Biokemia

Biokemia ( biologinen tai fysiologinen kemia ) on tiedettä elävien solujen ja organismien kemiallisesta koostumuksesta sekä niiden elintärkeän toiminnan taustalla olevista kemiallisista prosesseista . Termiä "biokemia" on käytetty satunnaisesti 1800- luvun puolivälistä lähtien , ja sen klassisessa merkityksessä ehdotti ja esitteli tiedeyhteisössä vuonna 1903 saksalainen kemisti Karl Neuberg [1] .

Biokemia on suhteellisen nuori tiede, joka sijaitsee biologian ja kemian risteyksessä  [2] .

Kehityshistoria

Itsenäisenä tieteenä biokemia syntyi noin 100 vuotta sitten, mutta ihmiset käyttivät biokemiallisia prosesseja muinaisina aikoina tietämättä niiden todellista olemusta. Kaukaisimpina aikoina biokemiallisiin prosesseihin perustuvien tuotantojen tekniikka, kuten leivän leivonta , juuston valmistus , viininvalmistus , nahan viimeistely , oli jo tiedossa . Tarve torjua sairauksia pakotti meidät ajattelemaan aineiden muutoksia kehossa, etsimään selityksiä lääkekasvien parantaville ominaisuuksille . Kasvien käyttö elintarvikkeissa , väriaineissa ja kankaissa johti myös yrityksiin ymmärtää kasviaineiden ominaisuuksia . Muinaiset ajattelijat puhuivat ilman ja ruoan roolista elävien olentojen elämän ylläpitämisessä, siitä, mikä aiheuttaa käymisprosessin [3] .

1000-luvun persialainen tiedemies ja lääkäri Avicenna kuvaili kirjassaan " Lääketieteen kaanoni " yksityiskohtaisesti monia lääkeaineita [4] .

1600-luvulla van Helmont loi termin entsyymi tarkoittamaan kemiallista reagenssia , joka osallistuu ruoansulatusprosessiin [5] .

1700-lukua leimasivat M. V. Lomonosovin ja A. L. Lavoisierin teokset . Heidän löytämiensä aineiden massan säilymislain ja vuosisadan loppuun mennessä kertyneen kokeellisen tiedon perusteella selitettiin hengityksen olemus ja hapen poikkeuksellinen rooli tässä prosessissa [6] .

Elämän kemian tutkiminen jo vuonna 1827 johti tähän asti hyväksyttyyn biologisten molekyylien jakautumiseen proteiineihin , rasvoihin ja hiilihydraatteihin . Tämän luokituksen laatija oli englantilainen kemisti ja lääkäri William Prout [7] . Vuonna 1828 saksalainen kemisti F. Wöhler syntetisoi ureaa : ensin syaanihaposta ja ammoniakista (haihduttamalla syntyneen ammoniumsyanaatin liuosta ) ja myöhemmin samana vuonna hiilidioksidista ja ammoniakista . Näin ollen ensimmäistä kertaa todistettiin, että elävän organismin kemikaaleja voidaan syntetisoida keinotekoisesti kehon ulkopuolella. Wöhlerin työ antoi ensimmäisen iskun vitalistisen koulukunnan edustajien teorioihin , jotka olettivat tietyn "elämänvoiman" läsnäolon kaikissa orgaanisissa yhdisteissä [6] . Myöhemmin voimakkaita sysäyksiä tähän kemian suuntaan olivat lipidien (vuonna 1854  - M. Berthelot , Ranska ) ja hiilihydraattien synteesi formaldehydistä ( 1861  - A. M. Butlerov , Venäjä ). Butlerov kehitti myös teorian orgaanisten yhdisteiden rakenteesta [8] .

Uuden sysäyksen biologisen kemian kehitykselle antoi Louis Pasteurin käynnistämä fermentaatiotutkimus . Vuonna 1897 Eduard Buchner osoitti, että sokerikäyminen voi tapahtua soluttoman hiivauutteen läsnä ollessa, ja tämä prosessi ei ole niinkään biologinen kuin kemiallinen [9] . 1800- ja 1900 - luvun vaihteessa työskenteli saksalainen biokemisti E. Fischer . Hän muotoili proteiinien rakenteen peptiditeorian pääsäännöt , määritti lähes kaikkien aminohappojen rakenteen ja ominaisuudet . Mutta vasta vuonna 1926 James Sumner onnistui saamaan ensimmäisen puhtaan entsyymin, ureaasin , ja todistamaan, että entsyymi on proteiini [10] .

Biokemiasta tuli ensimmäinen biologinen tieteenala, jolla oli kehittynyt matemaattinen laite Haldanen , Michaelisin , Mentenin ja muiden biokemistien työn ansiosta , jotka loivat entsymaattista kinetiikkaa , jonka peruslaki on Michaelis-Menten-yhtälö [11] .

Vuonna 1928 Frederick Griffith osoitti ensimmäisenä, että lämmöllä tapettujen tauteja aiheuttavien bakteerien uute voi siirtää patogeenisyyden hyvänlaatuisiin bakteereihin . Bakteerimuutosten tutkiminen johti edelleen taudinaiheuttajan puhdistukseen, joka vastoin odotuksia osoittautui proteiiniksi, vaan nukleiinihapoksi . Nukleiinihappo itsessään ei ole vaarallinen , se kuljettaa vain geenejä , jotka määrittävät mikro- organismin patogeenisyyden ja muut ominaisuudet . Vuonna 1953 amerikkalainen biologi J. Watson ja englantilainen fyysikko F. Crick kuvasivat M. Wilkinsin ja R. Franklinin työhön perustuen DNA: n rakennetta - avainta perinnöllisen tiedon  välittämisen periaatteiden ymmärtämiseen . Tämä löytö merkitsi tieteen uuden suunnan - molekyylibiologian - syntymää [12] .

Vuonna 1958 George Beadle ja Edward Tatham saivat Nobelin työstään sienten parissa, mikä johti hypoteesiin yksi geeni yksi entsyymi [13] . Vuonna 1988 Colin Pitchforkista tuli ensimmäinen henkilö, joka tuomittiin murhasta todisteiden DNA-sormenjälkien perusteella, ja ensimmäinen rikollinen, joka jäi kiinni joukkosormenjälkien ottamisesta [14] . Biokemian kehityksen uusimmista virstanpylväistä on huomattava, että Andrew Fire ja Craig Mello saivat Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon " RNA -häiriön löytämisestä - tiettyjen geenien toiminnan sammuttamisesta " [15] [ 16] .

Liittyvät tieteenalat

1800-luvun lopulla [2] syntyneen elämän kemian tieteenä , jota edelsi orgaanisen kemian nopea kehitys , biokemia eroaa orgaanisesta kemiasta siinä, että se tutkii vain niitä aineita ja kemiallisia reaktioita, jotka tapahtuvat eläviä organismeja, pääasiassa elävässä solussa. Tämän määritelmän mukaan biokemia kattaa myös monia solubiologian alueita ja sisältää molekyylibiologian [17] . Jälkimmäisen erilliseksi tieteenalaksi nostamisen jälkeen biokemian ja molekyylibiologian rajaus muodostui lähinnä metodologiseksi ja tutkimuksen aiheeksi. Molekyylibiologit työskentelevät ensisijaisesti nukleiinihappojen kanssa tutkien niiden rakennetta ja toimintaa, kun taas biokemistit ovat keskittyneet proteiineihin , erityisesti entsyymeihin , jotka katalysoivat biokemiallisia reaktioita. Viime vuosina termejä "biokemia" ja "molekyylibiologia" on käytetty usein vaihtokelpoisina [9] .

Biokemian osat

Tutkimusmenetelmät

Biokemiallinen metodologia perustuu fraktiointiin, analysointiin, elävän aineen yksittäisten komponenttien rakenteen ja ominaisuuksien tutkimukseen. Biokemian menetelmät muodostuivat pääasiassa 1900-luvulla; yleisimmät ovat kromatografia , M. S. Tsvetin vuonna 1903 keksimä [49] , sentrifugointi ( T. Svedberg , 1923, Nobelin kemianpalkinto 1926) ja elektroforeesi ( A. Tiselius , 1937, Nobelin kemian palkinto 1948 [ 5 ) ] .

1900-luvun lopulta biokemiassa käytetään yhä enemmän molekyyli- ja solubiologian menetelmiä, erityisesti geenien keinotekoista ilmentämistä ja poistamista mallisoluissa ja kokonaisissa organismeissa (ks . geenitekniikka , biotekniikka ). Ihmisen kaiken genomisen DNA :n rakenteen määrittäminen on paljastanut suunnilleen yhtä monta aiemmin tuntematonta geeniä ja niiden tutkimattomia tuotteita kuin 2000-luvun alkuun mennessä tiedeyhteisön puoli vuosisataa kestäneen ponnistelun ansiosta. Kävi ilmi, että perinteinen kemiallinen analyysi ja entsyymien puhdistaminen biomassasta mahdollistavat vain ne proteiinit, joita on elävässä aineessa suhteellisen suuria määriä. Ei ole sattumaa, että biokemistit löysivät suurimman osan entsyymeistä 1900-luvun puolivälissä, ja vuosisadan lopulla levisi usko, että kaikki entsyymit oli jo löydetty. Genomiikan aineisto kumosi nämä ajatukset, mutta biokemian jatkokehitys vaati metodologian muutosta. Aiemmin tuntemattomien geenien keinotekoinen ilmentäminen on tarjonnut biokemistille uutta tutkimusmateriaalia, jota ei usein ole saatavilla perinteisillä menetelmillä. Tämän seurauksena on syntynyt uusi lähestymistapa biokemiallisen tutkimuksen suunnitteluun, jota kutsutaan käänteisgenetiikkaksi tai funktionaaliseksi genomiikaksi [52] . Viime vuosikymmeninä tietokonesimuloinnin alalla on tapahtunut suurta kehitystä . Tämä tekniikka mahdollistaa biomolekyylien ominaisuuksien tutkimisen siellä, missä suoran kokeen suorittaminen on mahdotonta (tai erittäin vaikeaa). Tekniikka perustuu tietokoneohjelmiin, jotka mahdollistavat biomolekyylien rakenteen visualisoinnin, niiden odotettujen ominaisuuksien asettamisen ja tuloksena olevien molekyylien välisten vuorovaikutusten tarkkailun, kuten entsyymi - substraatti , entsyymi - koentsyymi , entsyymi - inhibiittori [51] .

Vaaditut kemialliset elementit

Luonnossa luonnossa esiintyvistä 90 kemiallisesta alkuaineesta hieman yli neljäsosa tarvitaan elämän ylläpitämiseen. Useimmat harvinaisista alkuaineista eivät ole välttämättömiä elämän ylläpitämiselle (poikkeuksia ovat seleeni ja jodi ). Useimmat elävät organismit eivät myöskään käytä kahta yhteistä alkuainetta, alumiinia ja titaania . Eläville organismeille välttämättömien alkuaineiden luettelot eroavat korkeampien taksonien tasolla. Kaikki eläimet tarvitsevat natriumia , ja jotkut kasvit pärjäävät ilman sitä. Kasvit tarvitsevat booria ja piitä , mutta eläimet eivät (tai tarvitsevat sitä ultramikroskooppisia määriä). Vain kuusi alkuainetta (niin sanotut makroravinteet eli organogeeniset alkuaineet ) muodostavat 99 % ihmiskehon massasta. Näitä ovat hiili , vety , typpi , happi , kalsium ja fosfori . Näiden kuuden perusalkuaineen lisäksi ihminen tarvitsee pieniä tai mikroskooppisia määriä vielä 19 alkuainetta: natriumia , klooria , kaliumia , magnesiumia , rikkiä , rautaa , fluoria , sinkkiä , piitä , kuparia , jodia , booria , seleeniä , nikkeliä , kromia , mangaani , molybdeeni , koboltti [53] ja, kuten vuonna 2014 esitetään, bromi [54] .

Biomolekyylit

Biokemian neljä pääasiallista molekyylityyppiä ovat hiilihydraatit , lipidit , proteiinit ja nukleiinihapot sekä niiden hybridit , proteoglykaanit , glykoproteiinit , lipoproteiinit jne. Monet biomolekyylit ovat polymeerejä ( makromolekyylejä ), joiden rakennuspalikoita ovat enemmän yksinkertaisia ​​biomolekyylejä. . Esimerkiksi polysakkaridit koostuvat yksinkertaisista sokereista, kun taas proteiinit koostuvat aminohapoista . Biologiset polymeerit muodostavat usein komplekseja, joiden rakenne määräytyy niiden biologisen toiminnan perusteella [55] . Elävien järjestelmien kemiallisen monimutkaisuuden hierarkiassa makromolekyylit ovat korkeammalla kuin kemialliset alkuaineet, funktionaaliset ryhmät ja yksinkertaiset biomolekyylit, ja tämän hierarkian seuraavissa vaiheissa ovat aineenvaihduntareitit , solut , monisoluiset organismit ja ekosysteemit [56] .

Hiilihydraatit

Hiilihydraatit koostuvat monomeereistä , joita kutsutaan monosakkarideiksi , kuten glukoosiksi (C 6 H 12 O 6 ), fruktoosiksi ( C 6 H 12 O 6 ) [57] ja deoksiriboosiksi (C 5 H 10 O 4 ). Disakkaridimolekyylin synteesin aikana kahdesta monosakkaridimolekyylistä muodostuu vesimolekyyli. Polysakkaridit keräävät energiaa ( tärkkelys kasveissa, glykogeeni eläimissä) ja rakenteen muodostavina molekyyleinä (esim. kasvien soluseinien pääkomponentti on selluloosapolysakkaridi ja kitiini on alempien kasvien, sienten ja selkärangattomien (pääasiassa ) rakenteellinen polysakkaridi niveljalkaisten sarveiskalvot - hyönteiset ja äyriäiset) [58] .

Lipidit

Lipidit (rasvat) koostuvat pääsääntöisesti glyserolimolekyylistä , johon esterisidoksella on kiinnittynyt yhdestä ( monoglyseridit ) kolmeen ( triglyseridit ) rasvahappoa . Rasvahapot jaetaan ryhmiin hiilivetyketjun pituuden ja kyllästysasteen (kaksoissidosten esiintyminen ja lukumäärä ketjussa) mukaan. Lipidit ovat tärkeimmät energiaa kuluttavat molekyylit eläimissä. Lisäksi niillä on erilaisia ​​solujen signalointiin ja lipofiilisten molekyylien kuljettamiseen liittyviä tehtäviä [59] .

Oravat

Proteiinit ovat yleensä suuria molekyylejä - makrobiopolymeerejä. Niiden monomeerit ovat aminohappoja. Useimmat organismit syntetisoivat proteiineja 20 erilaisesta aminohappotyypistä. Aminohapot eroavat toisistaan ​​ns. R-ryhmällä, jonka rakenteella on suuri merkitys proteiinin laskostumisessa kolmiulotteiseksi rakenteeksi. Aminohapot muodostavat peptidisidoksia keskenään, samalla kun ne rakentavat ketjun - polypeptidin. Proteiinien aminohapposekvenssien vertailu antaa biokemistille mahdollisuuden määrittää kahden (tai useamman) proteiinin homologiaasteen [60] .

Proteiinien tehtävät elävien organismien soluissa ovat monimuotoisemmat kuin muiden biopolymeerien - polysakkaridien ja nukleiinihappojen - toiminnot . Siten entsyymiproteiinit katalysoivat biokemiallisten reaktioiden kulkua ja niillä on tärkeä rooli aineenvaihdunnassa. Joillakin proteiineilla on rakenteellinen tai mekaaninen toiminto, jolloin ne muodostavat sytoskeleton , joka säilyttää solujen muodon. Proteiineilla on myös keskeinen rooli solujen signalointijärjestelmissä , immuunivasteessa ja solusyklissä . Monet proteiinit, sekä entsyymit että rakenneproteiinit, muodostavat komplekseja ei-proteiinien biomolekyylien kanssa. Oligosakkarideja sisältäviä komplekseja kutsutaan (riippuen proteiinin ja polysakkaridin suhteellisesta osuudesta kompleksissa) glykoproteiineiksi tai proteoglykaaneiksi. Lipidikomplekseja kutsutaan lipoproteiineiksi [61] .

Nukleiinihapot

Nukleiinihappo  on makromolekyylien kompleksi, joka koostuu polynukleotidiketjuista. Nukleiinihappojen päätehtävä on geneettisen tiedon tallentaminen ja koodaaminen. Nukleiinihappoa syntetisoidaan makroergisistä mononukleosiditrifosfaateista (ATP, GTP, TTP, CTP, UTP), joista yksi on adenosiinitrifosfaatti (ATP), ja se on myös kaikkien elävien organismien tärkein energiaintensiivinen molekyyli. Yleisimmät nukleiinihapot ovat deoksiribonukleiinihappo (DNA) ja ribonukleiinihappo (RNA). Nukleiinihappoja löytyy kaikista elävistä soluista arkeista eukaryooteihin , samoin kuin viruksista [62] .

Nimi "nukleiinihapot" annettiin tälle biopolymeeriryhmälle niiden ensisijaisen sijainnin vuoksi solun tumassa. Näiden molekyylien monomeerejä kutsutaan nukleotideiksi . Nukleotidit koostuvat kolmesta komponentista: typpipitoisesta emäksestä ( puriini tai pyrimidiini ), pentoosityyppisestä monosakkaridista ja fosfaattiryhmästä . DNA ja RNA eroavat pentoosin tyypistä (DNA:ssa se on 2 - deoksiriboosi ja RNA:ssa riboosi ), sekä mahdollisessa typpiemästen koostumuksessa (kun taas adeniinia , guaniinia ja sytosiinia on sekä DNA:ssa että RNA:ssa, tymiini on läsnä yksinomaan DNA:ssa ja urasiili - yksinomaan RNA:ssa) [63] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Vasudevan, 2013 , s. 3.
  2. ↑ 1 2 Severin, 2003 , s. 6.
  3. ↑ Zubairov D. M. Virstanpylväät Venäjän ensimmäisen lääketieteellisen kemian ja fysiikan osaston historiassa (2007) Arkistokopio 23. joulukuuta 2014 Wayback Machinessa
  4. ↑ Avicenna "The Canon of Medicine " [1] Arkistoitu 24. toukokuuta 2013 Wayback Machinessa
  5. ↑ Harré, R. Great Scientific Experiments  . - Oxford: Oxford University Press, 1983. - s. 33 - 35.
  6. ↑ 1 2 Berezov, 1998 , s. 16.
  7. ↑ William Prout
  8. ↑ Butlerov A. Aineiden kemiallisesta rakenteesta // Kazanin yliopiston tieteelliset muistiinpanot (fysikaalisten, matemaattisten ja lääketieteen laitos). Numero 1, jakso 1. - 1862. - S. 1-11 .
  9. ↑ 1 2 Berezov, 1998 , s. 17.
  10. ↑ Kemian Nobelin palkinto 1946 . Haettu 17. marraskuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 23. kesäkuuta 2018.
  11. ↑ Chen, WW, Neipel, M., Sorger, PK Klassisia ja nykyaikaisia ​​lähestymistapoja biokemiallisten reaktioiden mallintamiseen  // Genes Dev  : Journal  . - 2010. - Vol. 24 , nro. 17 . - P. 1861-1875 . - doi : 10.1101/gad.1945410 . — PMID 20810646 .
  12. ↑ Crick FH, Barnett L., Brenner S., Watts-Tobin RJ Proteiinien geneettisen koodin yleinen luonne   // Nature . - 1961. - joulukuu ( nide 192 ). - s. 1227-1232 . - doi : 10.1038/1921227a0 . — PMID 13882203 .
  13. ↑ Beadle GW, Tatum EL Biokemiallisten reaktioiden geneettinen hallinta neurosporassa   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 1941. - 15. marraskuuta ( nide 27 , nro 11 ). - s. 499-506 . - doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . — PMID 16588492 . [2] Arkistoitu 20. tammikuuta 2022 Wayback Machinessa
  14. ↑ Butler, John M. Oikeuslääketieteen DNA-tyypityksen  perusteet . - Academic Press , 2009. - S. 5. - ISBN 978-0-08-096176-7 .
  15. ↑ Andrew Fire, Siqun Xu, Mary K. Montgomery, Steven A. Kostas, Samuel E. Driver ja Craig C. Mello : Kaksijuosteisen RNA:n voimakas ja spesifinen geneettinen häiriö Caenorhabditis elegansissa . Julkaisussa: Nature. Band 391, 1998, S. 806-811, PMID 9486653 PDF Arkistoitu 12. tammikuuta 2006.
  16. ↑ Sen, Chandan K.; Roy, Sashwati. miRNA: Lisensoitu tappamaan lähettiläs  //  DNA Cell Biology. - 2007. - Voi. 26 , nro. 4 . - s. 193-194 . - doi : 10.1089/dna.2006.0567 . — PMID 17465885 .
  17. ↑ R. Murray et ai., Human Biochemistry. T. 1. - M., 1993. - s. kymmenen.
  18. ↑ Meister A. Aminohappojen biokemia: [monografia] / Toim. ja esipuheella: A. E. Braunshtein; per. englannista: G. Ya. Vilenkina - M .: Inostr. lit., 1961. — 530 s.
  19. ↑ Sinyutina S. E. Proteiinien ja entsyymien biokemia. - Tambov: TSU im. G. R. Derzhavina, 2010.
  20. ↑ Entsyymien kemia ja biokemia: [La. artikkelit]. - K .: Nauk. dumka, 1981. - 90 s.: ill.; 26 cm - (Eläinten ja ihmisten biokemia: Tasavallan osastojen välinen kokoelma / Ukrainan SSR:n tiedeakatemia, A. V. Palladinin mukaan nimetty biokemian instituutti; numero 5).
  21. ↑ Hiilihydraattien kemia ja biokemia: Proc. korvaus. - Vladivostok: Kaukoidän valtion teknillisen yliopiston kustantamo, 1999. - 56 s.
  22. ↑ Davidson J. Nukleiinihappojen biokemia / Per. englannista. c.f.-m. n. V. V. Borisova; Ed. ja esipuheen kanssa. A. A. Baeva. - M.: Mir, 1976. - 412 s.
  23. ↑ Terentyeva N. A. Nukleiinihappojen kemia ja biokemia: oppikirja. - Vladivostok: Dalnauka, 2011. - 268 s.
  24. ↑ Stepanenko B.N. Hiilihydraattien (polysakkaridien) kemia ja biokemia: Proc. yliopistojen tuki. - M .: Korkeampi. Koulu, 1978. - 256 s.
  25. ↑ Sobolev A.S. Syklisten nukleotidien säteilybiokemia. — M.: Energoatomizdat, 1987. — 100 s.
  26. ↑ Lipidien valmistava biokemia / [L. D. Bergelson, E. V. Djatlovitskaja, Yu. G. Molotkovsky ja muut; Rep. toim. L.D. Bergelson, E.V. Djatlovitskaja]. - M.: Nauka, 1981. - 259 s.
  27. ↑ Ivanenko E.F. Vitamiinien biokemia: [Oppikirja. biol. yliopiston erikoisalat]. - K .: Vishcha-koulu, 1970. - 210 s.
  28. ↑ Vitamiinien biokemia: opetusväline opiskelijoille / A. I. Konoplya, N. A. Bystrova. Kursk: KSMU, 2012.
  29. ↑ Hormonien biokemia ja hormonaalinen säätely: monografia / [S. A. Afinogenova, A. A. Bulatov, V. N. Goncharova ja muut; Rep. toim. akad. N. A. Yudaev]. - M.: Nauka, 1976. - 379 s.
  30. ↑ Shushkevich N. I. Hormonien biokemia: lääketieteellisen biokemian oppikirja. - Vladimir: Publishing House of VlGU, 2009. - 67 s.
  31. ↑ Hoffman E. G. Dynaaminen biokemia / Per. hänen kanssaan. cand. hunaja. Tieteet A. I. Archakova ja Cand. hunaja. Tieteet V. M. Devichensky; Ed. ja esipuheen kanssa. Dr. med. Tieteet prof. L. F. Panchenko. - M .: Lääketiede, 1971. - 311 s.
  32. ↑ Dynaaminen biokemia: oppikirja / [V. E. Tolpekin ja muut]. - M .: Kustantaja MAI-Print, 2011. - 71 s.
  33. ↑ Gomazkov O. A. Säätelypeptidien toiminnallinen biokemia: monografia. - M.: Nauka, 1992. - 159, [1] s.
  34. ↑ Neverova O. A. Mikro-organismien biokemia: oppikirja: yliopisto-opiskelijoille / O. A. Neverova; Feder. koulutusvirasto, Kemer. tekniikka. in-t elintarviketeollisuus. - Kemerovo: KemTIPP, 2005. - 83 s.
  35. ↑ Kletovich V.L. Kasvien biokemia: Oppikirja. 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä - M .: Korkeakoulu, 1986. - 503 s.
  36. ↑ Kasvien biokemia / G.-V. Heldt; per. englannista. - 2. painos (el.). — M.: BINOM. Knowledge Laboratory, 2014. - 471 s.: ill. - (Paras ulkomainen oppikirja) . Haettu 16. heinäkuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 10. joulukuuta 2017.
  37. ↑ Rogozhin V.V. Eläinten biokemia: Oppikirja. - Pietari: GIORD, 2009. - 552 s.: ill. ISBN 978-5-98879-074-7
  38. ↑ Ihmisen biokemia: [Oppikirja]: 2 osassa. / R. Murray, D. Grenner, P. Meyes, V. Rodwell; Per. englannista. c.f.-m. n. V. V. Borisov ja E. V. Dainichenko Toim. x. n. L. M. Ginodman. - M.: Mir, 2004.
  39. ↑ Natochin Yu. V. Veren biokemia ja diagnostiikka / Kliininen. b-tsa RAMN. - Pietari. : B. i., 1993. - 149 s.
  40. ↑ Barysheva E. S. Veren biokemia: laboratoriotyöpaja / Barysheva E. S., Burova K. M. - Electron. tekstidataa. - Orenburg: Orenburg State University, EBS DIA, 2013. - 141 s.
  41. ↑ Yazykova M. Yu. Kudosten biokemia: oppikirja biologisia erikoisuuksia opiskeleville opiskelijoille / M. Yu. Yazykova. - Samara: Samaran yliopisto, 2004. - 75 s.
  42. ↑ Solvay J.G. Visuaalinen lääketieteellinen biokemia: [oppikirja]. korvaus] / käänn. englannista. A.P. Vabishchevich, O.G. Tereshchenko; toim. E.S. Severina. - 3. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä — M.: GEOTAR-Media, 2015. — 168 s. ISBN 978-5-9704-2037-9
  43. ↑ Kalinsky M.I. Lihastoiminnan biokemia. - K .: Terveys, 1989. - 143 s.
  44. ↑ Lihastoiminnan biokemia: Proc. fysiikan yliopisto-opiskelijoille. koulutus ja urheilu / N. I. Volkov, E. N. Nesen, A. A. Osipenko, S. N. Korsun. - K .: Olympus. lit., 2000. - 502, [1] s.
  45. ↑ Mohan R. Lihastoiminnan ja fyysisen harjoittelun biokemia / Ron Mohan, Michael Glesson, Paul L. Greenhuff; [Käännös. englannista. Valeri Smulsky]. - K .: Olympus. lit., 2001. - 295 s.
  46. ↑ Jakovlev N. N. Urheilun biokemia. - M .: Fyysinen kulttuuri ja urheilu, 1974. - 288 s.
  47. ↑ Mikhailov S. S. Urheilubiokemia: oppikirja / S. S. Mikhailov. - 6. painos, poistettu. - M .: Neuvostoliiton urheilu, 2010. - 347 s.
  48. ↑ Mikhailov S. S. Motorisen aktiivisuuden biokemia: oppikirja / S. S. Mikhailov. — M.: Urheilu, 2016. — 292 s.
  49. ↑ Berezov, 1998 , s. 26.
  50. ↑ Berezov, 1998 , s. 30-32.
  51. ↑ 1 2 Monique Laberge. biokemia . - USA: Infobase Publishing, 2008. - P. 4. - 112 s. — ISBN 97807910196932.
  52. ↑ Koonin E., Galperin M. Sekvenssi - Evoluutio - Funktio.
  53. ↑ Ultratrace-mineraalit. Tekijät: Nielsen, Forrest H. USDA, ARS Lähde: Moderni ravitsemus terveydessä ja sairaudessa / toimittajat, Maurice E. Shils … et al.. Baltimore: Williams & Wilkins, c1999., s. 283-303. Julkaisupäivä: 1999 URI: [3] Arkistoitu 16. maaliskuuta 2020 Wayback Machinessa
  54. ↑ McCall AS, Cummings CF, Bhave G., Vanacore R., Page-McCaw A., Hudson BG Bromi on välttämätön hivenaine kollageeni IV -telineiden kokoamiseen kudoskehityksessä ja arkkitehtuurissa  // Cell  :  Journal. - Cell Press , 2014. - Voi. 157 , nro. 6 . - s. 1380-1392 . - doi : 10.1016/j.cell.2014.05.009 . — PMID 24906154 .
  55. ↑ Monique Laberge. biokemia. - USA: Infobase Publishing, 2008. - P. 2. - 112 s. — ISBN 97807910196932.
  56. ↑ Uusi Medical Encyclopedia Biochemistry arkistoitu 16. heinäkuuta 2021 Wayback Machinessa
  57. ↑ Whiting, GC Sugars // Hedelmien ja niiden tuotteiden biokemia  (englanniksi) / AC Hulme. - London & New York: Academic Press , 1970. - Voi. Osa 1. - s. 1-31.
  58. ↑ N. A. Tyukavkina, Yu. I. Baukov. Bioorgaaninen kemia. - 1. painos - M .: Medicine, 1985. - S. 349-400. – 480 s. — (Oppikirjallisuus lääketieteellisten oppilaitosten opiskelijoille). - 75 000 kappaletta.
  59. ↑ Nelson DL, Cox MM Lehninger Biokemian periaatteet  . – 5. - W. H. Freeman, 2008. - ISBN 978-0-7167-7108-1 .
  60. ↑ Yleinen biologia. Oppikirja lukion 9-10 luokalle. Ed. Yu. I. Polyansky. Ed. 17., tarkistettu. - M .: Koulutus, 1987. - 288 s.
  61. ↑ A. N. Nesmeyanov, N. A. Nesmeyanov. Orgaanisen kemian alku. Book Two 221. Haettu 26. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 27. joulukuuta 2012.
  62. ↑ Collier, 1998 , s. 96-99.
  63. ↑ Tropp, 2012 , s. 5–9.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
 Biologian osat