Epiteeli

Epiteeli ( latinaksi  epiteeli , kreikaksi ἐπι  - "super-" ja θηλή  - "rintarauhasen nänni"), tai epiteelikudos  - joukko polaarisia erilaistuneita soluja , jotka ovat lähellä toisiaan kerros makaa tyvikalvolla . Epiteeli sijaitsee kehon ulkoisen tai sisäisen ympäristön rajalla ja muodostaa suurimman osan rauhasista [1] . Epiteelissä ei ole solujen välistä ainetta eikä verisuonia , mutta hermotusta on runsaasti . Epiteeli voi olla peräisin kaikista kolmestaitukerrokset : endodermi , ektodermi ja mesodermi , vaikka suurin osa epiteelistä tulee endodermista ja ektodermista. Epiteelikudoksilla on useita luokituksia, mutta yleisin on morfologinen luokittelu, jossa epiteeli jaetaan kerrosten lukumäärän (yksi- tai monikerroksinen) ja solujen muodon (tasainen, kuutiomainen, prismaattinen) mukaan. kuin kyky keratinisoitua . Epiteelisillä kudoksilla on korkea regeneraatiokyky .

Morfofysiologiset ominaisuudet

Morfofysiologisten ominaisuuksien mukaan epiteelisolut ovat hyvin erilaisia, mutta kaikilla epiteelisoluilla ( epiteelisyyteillä ) on useita ominaisuuksia. Epiteelissä ei käytännössä ole solujen välistä ainetta , solut sopivat tiukasti toisiinsa ja muodostavat keskenään erilaisia ​​solujen välisiä kontakteja  - tiiviitä liitoksia , rakoliitoksia ja desmosomeja . Tiukat liitokset varmistavat epiteelin selektiivisen läpäisevyyden [2] . Epiteeli sijaitsee noin 1 µm paksulla tyvikalvolla , jonka komponentit muodostavat sekä itse epiteelisolut että alla olevan sidekudoksen [3] .

Epiteelisolujen muoto voi olla kuutiomainen, sylinterimäinen, litteä ja riippuu siinä olevan sytoplasman ja organellien määrästä , mikä liittyy solujen metabolisen aktiivisuuden tasoon. Vähiten aktiivisia ovat levyepiteelisyytit. Pylvässoluissa endoplasminen retikulumi on erittäin aktiivinen ja mitokondrioita on lukuisia . Joskus epiteelisolut sisältävät pigmenttiä , esimerkiksi näitä soluja ovat iiriksen , verkkokalvon ja ihon solut [4] .

Pohjakalvo on jaettu subepiteliaaliseen elektronin läpinäkyvään valolevyyn , jonka paksuus on 20–40 nm ( lamina lucida ) ja tummaan levyyn ( lamina densa ), jonka paksuus on 20–60 nm (esim. muut lähteet, 20–100 nm [5] ). Vaalea levy voi sijaita tumman levyn molemmilla puolilla tai vain toisella puolella [5] ja sen muodostaa amorfinen aine , jossa on runsaasti kalsiumia ja vähän proteiineja . Tumman levyn koostumus sisältää amorfisen matriisin , jonka mekaanisen lujuuden tarjoaa fibrillaarinen tyypin IV kollageeni  , merkkiaine tyvikalvoproteiini. Amorfinen tyvikalvoaine sisältää runsaasti glykoproteiineja , proteoglykaaneja (esim. perlekaani ) ja hiilihydraatteja (erityisesti glykosaminoglykaaneja ). Epiteelisolut on liitetty tyvikalvoon hemidesmosomeilla , joihin osallistuvat glykoproteiinit fibronektiini , laminiini ja nidogeen , jotka muodostavat tarttuvan substraatin. Lisäksi epiteliosyyttien sytoskeleton aktiinimikrofilamentit liittyvät tyvikalvoon polttokontaktien kautta [6] . Kalsiumioneilla on tärkeä rooli tyvikalvoon kiinnittymisessä . Pohjakalvolla on sen lisäksi, että se toimii epiteelikerroksen mekaanisena tukena, ja sillä on troofinen tehtävä - se siirtää ravinteita epiteelisoluihin, koska epiteelissä ei ole verisuonia. Myös tyvikalvo toimii esteenä, jonka läpi tapahtuu selektiivistä aineiden kuljetusta, rajoittaa epiteelin invasiivisen kasvun mahdollisuutta ja osallistuu epiteelin regeneraatioon [7] . Pohjakalvo on yhdistetty alla olevaan sidekudokseen tyypin VII kollageenin muodostamien ankkurifibrillien avulla . Tapauksissa, joissa sidekudos ei erota epiteelin kerroksia (esimerkiksi keuhkojen alveoleissa ), kunkin kerroksen tyvikalvot sulautuvat muodostaen yhteisen paksunnetun tyvikalvon. Joskus retikulaarinen levy (lamina retucularis), joka muodostuu verkkokuiduista , on tiiviisti yhteydessä tyvikalvoon . Joissakin lähteissä edellä kuvattua rakennetta kutsutaan tyvikalvoksi, ja termiä "tyvikalvo" käytetään suhteessa kerrokseen, joka muodostuu kahden tyvikalvon tai tyvi- ja retikulaarikerroksen fuusiosta ja joka on värjäytynyt positiivisesti PAS-reaktiolla [5] .

Epiteliosyyteillä on selvä polariteetti: niiden apikaaliset ja tyviosat eroavat jyrkästi toisistaan, ja siksi niillä on apikaaliset ja basolateraaliset domeenit, jotka eroavat myös toiminnallisesti. Solujen polariteetti on selkein yksikerroksisessa epiteelissä, esimerkiksi suoliston epiteelisyyttien apikaalisilla pinnoilla on lukuisia mikrovilliä , eikä tyviosassa ole mikrovilloja eikä ravinteiden imeytyminen ja aineenvaihduntatuotteiden erittyminen vereen tai imusolmukkeisiin . tapahtuu . Mikrovillit ovat sormimaisia ​​kasvaimia, joiden pituus on noin 1 µm ja leveys 0,08 µm. Mikrovillien ja niitä peittävän glykokalyyksin kompleksi voidaan nähdä valomikroskoopilla ; se tunnetaan harjattuina tai juovitettuina reunuksina [8] . Hyvin pitkiä, liikkumattomia mikrovilluja kutsutaan stereociliaksi . Stereociliaa löytyy miehen lisääntymisjärjestelmän lisäkivesestä ja sisäkorvan karvasoluista [9] . Joskus epiteliosyyttien apikaalisissa domeeneissa on värekarvoja . Epiteliosyytin apikaalisessa domeenissa on monia ionikanavia , kantajaproteiineja , kalvon ATPaasimolekyylejä , glykoproteiineja, hydrolyyttisiä entsyymejä ja akvaporiineja [10] . Perusdomeeni voi sisältää solukalvon invaginaatioita ja muodostaa hemidesmosomeja, jotka ankkuroivat solun substraattiin. Pohjakalvon invaginaatiot lisäävät aineiden kuljetukseen osallistuvaa pinta-alaa [11] . Invaginaatioita voi muodostua myös epiteelisolujen lateraalisille ( lateraalisille ) pinnoille [12] . Kerrostuneessa epiteelissä ilmenee yksittäisten kerrosten polariteetti: tyvikerroksen ja pintakerroksen epiteelisolut eroavat jyrkästi toisistaan ​​[13] .

Epiteelillä on korkea kyky uusiutua kantasolujen mitoottisen jakautumisen ja erilaistumisen vuoksi , mikä säilyttää kykynsä jakautua koko organismin elinkaaren ajan [14] .

Epiteelissä on runsaasti hermotusta ja monia herkkiä hermopäätteitä ( reseptoreita ) sijaitsee [15] .

Epiteelisolujen sytogeneettisenä markkerina käytetään sytokeratiiniproteiinia , joka on osa välifilamentteja . Sytokeratiinista tunnetaan yli 20 muotoa, joita esiintyy erityyppisissä epiteelissä. Sytokeratiinimuotojen histokemiallisen havaitsemisen ansiosta tutkittavasta kudoksesta voidaan todeta, että sen alkuperä liittyy epiteeliin, jolla on suuri merkitys kasvainten histologisessa tutkimuksessa [3] .

Toiminnot

Epiteelikudokset suorittavat monia tärkeitä tehtäviä kehossa. Ne suojaavat kehon sisäistä ympäristöä, tarjoavat aineiden transsellulaarista kuljetusta erittävät limaa , hormoneja , entsyymejä ja muita aineita, imevät aineita elimen ontelosta (suolissa tai munuaistiehyissä ). Epiteelisolujen välisten kontaktien selektiivisen läpäisevyyden ansiosta ne säätelevät aineiden kuljetusta eri elinten välillä . Jotkut epiteelin johdannaiset, kuten makunystyrät , verkkokalvo ja erikoistuneet korvan karvasolut , suorittavat aistinvaraista toimintaa [16] .

Luokitus

Epiteelillä on useita luokituksia, jotka ottavat huomioon epiteelikudosten erilaiset piirteet: morfologiset, toiminnalliset, ontofylogeettiset [13] .

Morfologinen luokitus

Yleisimmin käytetty morfologinen luokitus, joka perustuu solujen muotoon ja niiden yhteyteen tyvikalvoon. Tämän luokituksen mukaan kaikki epiteelit jaetaan yksikerroksisiin, joissa kaikki solut liittyvät tyvikalvoon, ja monikerroksisiin, joissa vain alin solukerros on suoraan vuorovaikutuksessa tyvikalvon kanssa. Solujen muodon mukaan yksikerroksinen epiteeli jaetaan litteään (levymäinen), kuutiomainen ja prismamainen (pylväsmäinen, lieriömäinen [17] ), kerrostetun epiteelin tapauksessa vain ulkokerroksen solujen muoto. otetaan huomioon luokituksessa [18] .

Yksikerroksinen epiteeli

Yksikerroksiset epiteelit jaetaan yksirivisiin, joissa epiteelisyyttien ytimet sijaitsevat samalla tasolla, ja monirivisisiin eli pseudo -kerroksisiin , joissa soluytimet sijaitsevat eri tasoilla, vaikka kaikki solut säilyvät. kytketty pohjakalvoon [19] .

Yksirivisen epiteelin soluilla on sama muoto (litteä, kuutiomainen, pylväsmäinen), ytimet ovat keskeisessä asemassa [16] . Levyepiteelisolut ovat voimakkaasti litistyneitä, sytoplasma muodostaa ohuen kerroksen ja tumat muodostavat pullistumia solun pinnalle [20] . Yksikerroksinen levyepiteeli on mesoteeli , joka peittää seerumikalvot ( keuhkopussin , sydänpussin ( perikardium ), sisäelinten ja parietaalisen vatsakalvon ) sekä joidenkin tutkijoiden mukaan endoteelin , joka vuoraa veren ja imusuonten sisältä (jotkut). tutkijat viittaavat endoteeliin sidekudoksiin). Yksikerroksinen epiteeli peittää joidenkin eläinten kehon, kuten lansetin tai hemihordaattien [21] . Mesotelisoluissa on mikrovilliä, ne ovat litteitä, monikulmion muotoisia ja rosoiset reunat. Mesothelium osallistuu seroosinesteen eritykseen ja imeytymiseen . Sydänpussia ympäröivää yksikerroksista levyepiteeliä kutsutaan endokardiukseksi [20] . Endoteeli on kerros litteitä soluja (endoteliosyyttejä), joissa on suhteellisen vähän organelleja, mutta jotka sisältävät pinosyyttisiä rakkuloita sytoplasmassa . Endoteeli osallistuu aineiden ja kaasujen vaihtoon veren, imusolmukkeiden ja muiden kudosten välillä [22] . Lisäksi yksikerroksinen levyepiteeli reunustaa keuhkojen keuhkorakkuloita, Henlen silmukkaa , ja muodostaa Bowmanin kapseleiden parietaalisen vuorauksen munuaiskeräsissä [16] .

Yksikerroksisen kuutioepiteelin solut ovat kuutiomuotoisia, sisältävät keskeisesti sijaitsevan pyöristetyn ytimen. Yksi kerros kuutiomaista epiteeliä reunustaa proksimaalisia ja distaalisia munuaistiehyitä. Proksimaalisten tubulusten soluissa on harjareunus, joka koostuu monista mikrovilluista ja niitä peittävästä glykokaliksista. Proksimaalisten tubulusten solujen tyviosissa on solukalvon syviä poimuja, joiden välissä on mitokondrioita, mikä antaa proksimaalisten tubulusten epiteelin tyviosalle poikittaisen juovan. Munuaistiehyiden epiteelivuori osallistuu useiden aineiden imeytymiseen primäärivirtsasta [23] . Yksikerroksinen kuutiomainen epiteeli reunustaa myös monien rauhasten kanavia ja peittää munasarjat [24] . Munasarjat peittävää yksikerroksista kuution muotoista epiteeliä kutsutaan ituepiteeliksi . Tyypillinen kuutiomainen epiteeli löytyy kilpirauhasen follikkeleista , linssin sisäpinnalta ja verkkokalvon pigmenttikerroksesta 25] . Yksi kerros kuutiomaista epiteeliä peittää lansetin rungon [26] .

Yksikerroksisen prismaepiteelin solut ovat muodoltaan pitkänomaisia, niiden munamaiset, usein myös pitkänomaiset ytimet sijaitsevat pääsääntöisesti samalla tasolla solujen tyviosissa [20] . Yksikerroksinen prismaattinen epiteeli on tyypillistä monille ruoansulatuskanavan osille - mahalaukulle , ohutsuolelle ja paksusuolelle , sappirakolle , joillekin maksakanaville , haimalle ja joillekin muille rauhasille. Solujen apikaalisilla pinnoilla on mikrovilliä. Ruoansulatuskanavaa peittävien epiteelisolujen väliset lukuisat kontaktit estävät vastaavien elinten sisältöä pääsemästä kehon onteloon [27] . Kohtua , munanjohtimia ja pieniä keuhkoputkia reunustavan yksikerroksisen prismaepiteelin solut kantavat värejä [24] . Siliaarinen prismaattinen epiteeli rajaa selkäydinontelon sisäpuolta ja aivojen kammioita [28] .

Monirivinen (pseudo-kerrostunut, väärä kerrostunut) epiteeli on ominaista hengitysteille - nenäontelolle , henkitorvelle , keuhkoputkille ja joillekin muille elimille. Monirivinen epiteeli ei ole myöskään harvinaista selkärangattomien keskuudessa ; esimerkiksi simpukoilla pseudostratoitunut epiteeli rajaa ruoansulatuskanavaa [29] , kun taas nuijahaaroissa se peittää suurimman osan kehosta [30] . Vaikka kaikki kerrostetun epiteelin solut ovat kosketuksissa tyvikalvon kanssa, vain harvat tulevat pintaan. Soluilla, jotka eivät ole kosketuksissa pinnan kanssa, on pääsääntöisesti leveä pohja ja kapea apikaalisessa osassa, ytimet sijaitsevat solujen laajentuneissa osissa eivätkä siksi ole samalla tasolla [25] . Hengitysteissä useat monikerroksisen epiteelin solut kantavat värejä, ja loput solut jakautuvat limaa tuottaviin intercalary-, basaali- ja pikarisoluihin . Basaalisolut osallistuvat epiteelin regeneraatioon, koska ne erilaistuvat sädekalvo- ja pikarisoluiksi. Siliaarisolut ovat korkeita, prismaattisia, ja ne puhdistavat hengitetyn ilman pölyhiukkasista värien taivutusliikkeiden avulla [31] . Ihmisillä kerrostunutta epiteeliä, jossa ei ole värejä, löytyy miehen virtsaputkesta , lisäkivesistä ja suurista rauhasten erityskanavista [32] .

Kerrostunut epiteeli

Kerrostuneessa epiteelissä vain alimman (tyvikerroksen) solut ovat yhteydessä tyvikalvoon. Kerrostuneessa ei-keratinisoivassa levyepiteelissä erotetaan kolme kerrosta: tyvi, piikki (välitaso) ja litteä (pinnallinen). Peruskerroksen solut ovat kuutiomaisia ​​tai prismaattisia, niiden joukossa on kantasoluja, jotka säilyttävät kyvyn mitoosiin; näiden solujen jakautumisen ansiosta epiteelisyyttien populaatio palautuu epiteelin pintasolujen jatkuvasta kuolemasta huolimatta. Piikkauskerroksen muodostavat epäsäännöllisen monikulmion muotoiset epiteelisolut. Tyvi- ja spinous -kerroksen solut sisältävät hyvin määriteltyjä keratiinitonofilamenttikimppuja . Epiteelin pintakerroksen muodostavat levyepiteelin solut kuolevat jatkuvasti ja putoavat pois epiteelin pinnalta, mutta toisin kuin keratinisoituneen kerrostetun levyepiteelin sarveissuomut, niissä on erotettavissa ytimiä. Kerrostunut levyepiteeli peittää silmän sarveiskalvon , rajaa suuontelon ja ruokatorven [33] ja emättimen [17] ja peittää todelliset äänihuulet [34] . Kerrostunut keratinoitumaton epiteeli, joka sisältää monia yksisoluisia limarauhasia, peittää kehon syklostomissa ja rustoisissa kaloissa [35] .

Ihon pintaa peittää keratinoitunut kerrostunut levyepiteeli, joka muodostaa orvaskeden . Epidermiksessä tapahtuu keratinisoitumista (keratinisoitumista), jonka aikana epiteelisolujen keratinosyytit erilaistuvat kiimaisiksi suomuiksi. Keratinisoitumisen aikana syntetisoidaan ja keratinosyyttien - happamien ja emäksisten keratiinien, filaggriinin , keratoliniinin ja muiden - sytoplasmaan syntetisoidaan ja kerääntyvät erityiset proteiinit. Suurin osa orvaskeden soluista on keratinosyytit, jotka erilaistuessaan siirtyvät tyvikerroksesta orvaskeden ylempiin kerroksiin. Keratinosyyttien lisäksi orvaskesi sisältää melanosyyttejä , erikoistuneita epidermaalisia makrofageja ( Langerhansin soluja ), lymfosyyttejä ja Merkel-soluja ( taktiilisoluja ). Kerrostunut levyepiteeli on jaettu useisiin kerroksiin: tyvi-, piikki-, rakeinen, kiiltävä ja kiimainen. Kolme viimeistä kerrosta näkyvät selkeimmin paksussa ihossa, kuten jalkapohjia peittävässä ihossa. Peruskerrosta edustavat prismaattiset keratinosyytit, joiden sytoplasmassa muodostuu keratiinia, joka muodostaa tonofilamentteja. Peruskerroksessa on myös kantasoluja, joten joskus tyvikerrosta kutsutaan kasvukerrokseksi tai itukerrokseksi. Pinomainen kerros koostuu monikulmioista keratinosyyteistä, jotka ovat tiukasti yhteydessä toisiinsa desmosomien avulla. Kiinnittyessä piikin kerroksen solut kutistuvat ja siirtyvät pois toisistaan, ja desmosomit tulevat selvästi näkyviin piikien muodossa (tästä kerroksen nimi) . Spiny-keratinosyytit sisältävät tonofibrillejä , jotka koostuvat keratiinitonofilamenteista ja keratinosomeista tai lipidejä sisältävistä lamellisista rakeista . Keratinosomien sisältö vapautuu eksosytoosin kautta ja muodostaa lipidipitoisen sementoivan aineen. Rakeinen kerros koostuu litistetyistä keratinosyyteistä, jotka sisältävät basofiilisiä keratohyaliini rakeita. Rakeisessa kerroksessa organellien ja soluytimien hajoaminen alkaa hydrolyyttisten entsyymien vaikutuksesta, mikä liittyy niiden kuolemaan. Rakeisessa kerroksessa syntetisoidaan spesifisiä proteiineja - filaggriinia ja keratoliniinia, joka vahvistaa solukalvoja. Kiiltävä kerros on vain alueilla, joilla orvaskeden keratinisoituminen on voimakasta ( pohjissa ja kämmenissä ). Se muodostuu litteistä kuolleista keratinosyyteistä, joissa ei ole ytimiä ja organelleja. Solukalvon alla on kerros vahvistavaa proteiinia keratoliniinia, ja sytoplasmassa keratohyaliinirakeet sulautuvat yhteen muodostaen yhden valoa taittavan keratiinifibrillimassan, jota pitää koossa filaggriinia sisältävä amorfinen matriisi. Sarveiskerroksen muodostavat kuolleet litteät monikulmion keratinosyytit, jotka ovat muuttuneet sarveisiksi suomuiksi. Niissä on tiheä keratoliniinikuori ja ne ovat täysin täynnä keratiinifibrillejä, jotka on liimattu yhteen amorfisen matriisin avulla; niissä ei ole ytimiä eikä sytoplasmaa [34] . Suomut on liimattu yhteen sementoivalla aineella, joka muodostuu keratinosista ja on rikastettu lipideillä, mikä antaa sille vettä hylkiviä ominaisuuksia. Tarvekerros kestää myös mekaanisia ja kemiallisia vaikutuksia, ei läpäise vettä ja monia vesiliukoisia aineita (mukaan lukien myrkylliset) ja sillä on alhainen lämmönjohtavuus . Ylimmät keratinosyytit menettävät kosketuksen epidermikseen ja jättävät sen. Epidermaalisten keratinosyyttien koostumus uusiutuu täysin kolmen tai neljän viikon välein [36] . Joillakin sammakkoeläimillä, matelijoilla ja linnuilla kuolleet sarveissuomut liittyvät toisiinsa ja erottuvat suuriksi sarveiskerroksen palasiksi [37] .

Vaippaeläinten orvaskella on hyvin epätavallinen rakenne . Näillä eläimillä orvaskedessä on tiheä, joustava ja kestävä ulkokerros, tunika, joka koostuu polysakkaridista tunisiinista , lähellä kasviselluloosaa . Tunisiinia erittävät epidermaaliset solut, ja ne voivat upota siihen pienissä ryhmissä ja yksittäin säilyttäen samalla kosketuksen epidermiksen pääkerroksen kanssa prosessien ja erityisten verisuonten avulla. Tunikan ansiosta vaippakappaleen runko voidaan kiinnittää tukevasti alustaan ​​[38] . Luisilla kaloilla orvaskesi sisältää monia yksisoluisia rauhasia, ja sen alla, dermiksessä, on luusuomuja [ 39] . Sammakkoeläinten ihossa ei ole sarveismuodostelmia , mutta orvaskesi on peitetty yhdellä keratinoituneiden solujen kerroksella, mikä tekee yksisoluisten luurauhasten toiminnan mahdottomaksi, joten sammakkoeläimillä on vain monimutkaiset monisoluiset rauhaset [40] . Matelijoilla orvaskeden sarveiskerros on ohut, kova, sileä ja joustamaton; sen solut kuoriutuvat ja uusiutuvat alla olevien kerrosten solujakautumisesta johtuen. Ajoittain matelijoiden orvaskeden itukerroksessa muodostuu erityisiä soluja, jotka läpikäyvät epätäydellisen keratinisoitumisen ja tuhoutuvat, minkä seurauksena ohut pintakerros kuoriutuu ja alkaa kuolla [41] .

On myös kerrostunut levyepiteeli, joka on lähellä kerrostunutta keratinisoitunutta epiteeliä, mutta sen ylimmät solut säilyttävät pyknoottisia ytimiä. Siten tällaisen epiteelin keratinisoitumisaste on väliasemassa keratinisoivan ja ei-keratinisoivan epiteelin välillä. Parakeratinoitunut epiteeli peittää kovan kitalaen ja ikenet [34] .

Kerrostunut kuutiomainen epiteeli koostuu vain kahdesta kerroksesta kuutiomuotoisia epiteelisoluja ja linjaa hikirauhaskanavia [34] . Kerrostunut pylväsepiteeli on huonosti edustettuna ihmiskehossa ; sitä esiintyy vain silmän sidekalvossa , sylkirauhaskanavissa [17] ja joissakin virtsaputken osissa. Kerrostetun pylväsepiteelin tapauksessa kuutio- tai monikulmiosolut, joissa on pieni määrä kasvoja, koskettavat tyvikalvoa, ja ylempi kerros koostuu prismaattisista epiteelisyyteistä [32] .

Epiteelin erikoistyypit

Virtsaelimet ( munuaislantio , virtsanjohtimet , virtsarakko , virtsaputki) on vuorattu erityisellä siirtymäepiteelillä , joka sallii näiden elinten venymisen suuresti, kun ne ovat täynnä virtsaa . Se sai nimensä siitä tosiasiasta, että aiemmin uskottiin sen olevan siirtymämuoto kerrostetun pylväsmäisen ja kerrostetun levyepiteelin välillä. Koska siirtymäepiteeli löytyy vain virtsateistä, sitä kutsutaan myös uroteeliksi [42] . Siirtymäepiteeli on yleensä 4-6 solua paksu [43] . Siirtymäepiteelissä on kolme kerrosta: perus-, väli- ja pinnallinen. Pohjakerroksen muodostavat matalat lieriömäiset tai kuutioiset solut [32] . Välikerroksen muodostavat monikulmiosolut. Pintakerroksen solut ovat erittäin suuria, sisältävät usein kaksi tai kolme ydintä, ja riippuen elimen seinämän venymisasteesta ja sen täyttymisestä virtsalla, ne ovat muodoltaan kupolimaisia ​​tai litistettyjä. Kun elimen seinämä supistuu, jotkut välikerroksen solut tulevat pintakerroksen rajalle ja saavat päärynän muotoisen muodon, ja niiden yläpuolella olevat pinnalliset solut muuttuvat kupolin muotoisiksi. Kun elin on täynnä virtsaa, mutta sen seinämä ei kutistu, epiteeli ohenee, pintasolut ottavat litistyneen muodon [44] .

Cnidarian epiteelillä on myös useita ominaisuuksia, jotka erottavat sen korkeampien eläinten epiteelistä. Cnidarian epiteeli on arkaainen, koska sen solut ovat huonosti erilaistuneet: esimerkiksi hydrassa ulompi epiteeli voi syntyä mahaontelon rauhassolujen erilaistumisesta ja niiden myöhemmästä erilaistumista kokonaissoluiksi. Epiteelilihassolut ovat myös laajalle levinneitä: niiden ytimiä sisältävät osat muodostavat kerroksen kehon pinnalle ja pitkänomaiset tyviosat sisältävät supistuvia filamentteja [30] .

Kestodien ja trematodien ryhmiin kuuluvien loisten latomatojen vartalo on peitetty erityisellä pseudokuticular-uptetulla epiteelillä . Pseudokutikulaarinen upotettu epiteeli ilmentyy erityisen hyvin cestodeissa, joista puuttuu suolet, ja niiden sisäepiteeli suorittaa samanaikaisesti sekä sulku- että imutoimintoja ja suojaa myös matoa isännän hydrolyyttisten entsyymien vaikutukselta . Epiteelisolujen apikaaliset osat sulautuvat sivuosiinsa muodostaen rakenteellisen ja toiminnallisen syncytium  - tegumentin eli pseudokuticular-levyn. Tegumentti on erotettu parenkyymistä , joka täyttää madon rungon tyvikalvolla. Pohjakalvo katkeaa vain niissä paikoissa, joissa epiteelisolujen apikaaliset osat yhdistyvät tumaa kantaviin ja parenkyymissa sijaitseviin tyviosiin. Yksikerroksinen synsyyttisen rakenteen epiteeli on tyypillistä joillekin muille selkärangattomille: joillekin turbellarian , rotifers , acanthocephalans ja useimmat sukkulamadot [45] .

Kutikulaepiteeli on yleisin ihoepiteelin tyyppi nykyaikaisissa monisoluisissa eläimissä . Ne ilmentyvät hyvin vaippaeläimissä, annelideissa , priapulideissa , nilviäisissä, niveljalkaisissa , sukkulamadoissa ja muissa selkärangattomissa. Kutiikulaarinen epiteeli koostuu yksikerroksisesta epiteelistä ja sen erittämästä solunulkoisesta aineesta, joka muodostaa kutiikulaarilevyn. Kutiikulaarinen levy koostuu säikeisistä rakenteista ja niitä sementoivasta amorfisesta matriisista. Fibrillaariset rakenteet voivat olla polysakkaridi - proteiiniluonteisia (niveljalkaisten tyyppinen kuticularepiteeli) tai koostua kollageenista (annelid-tyyppinen). Sukkulamatoilla on monikerroksinen kynsinauho, joka on koostumukseltaan heterogeeninen (sukkulamatojen tyyppi) [46] .

Toiminnallinen luokitus

Toimintojensa mukaan erotetaan kaksi avaintyyppiä epiteeliä: pinnallinen eli integumentaarinen ja rauhanen. Tämä jakautuminen on kuitenkin ehdollista, koska on epiteeleitä, joiden solut pystyvät erittymään (esimerkiksi mahalaukun sisäepiteeli tai hemihordaattien runkoa peittävä epiteeli, joka sisältää sekä säde- että rauhassoluja [21] ) ja joissakin epiteelissä, esimerkiksi ohutsuolen ja henkitorven limakalvossa, ihosolut vuorottelevat limaa erittävien pikarisolujen kanssa [47] . Pintaepiteeli peittää kehon pinnan, muodostaa sisäelinten (vatsa, suolet, virtsarakko, kohtu ja muut) limakalvot ja linjaa toissijaisia ​​kehon onteloita . Sisäelinten onteloita vuoraavan epiteelin alla peittää sidekudoskerros, joka tunnetaan nimellä lamina , joka suorittaa tukevan ja trofisen toiminnon. Epiteelin ja lamina proprian välinen kosketusalue kasvaa erityisten rakenteiden - papillien - vuoksi, jotka ovat sidekudoksen tunkeutumista epiteeliin [5] . Pintaepiteelin päätehtävä on kehon ja sen elinten erottaminen ulkoisesta ympäristöstä ja aineiden vaihto niiden välillä. Lisäksi pintaepiteeli suorittaa suojaavan toiminnon. Rauhasepiteeli muodostaa monia kehon rauhasia ja suorittaa eritystoimintoa vapauttaen ruoansulatusentsyymejä , hormoneja endokriinisissä rauhasissa [1] .

Rauhasepiteelillä on selvä eritystoiminto. Soluja, jotka muodostavat rauhasepiteelin, kutsutaan granulosyyteiksi. Ne syntetisoivat ja erittävät tiettyjä aineita ( salaisuuksia ) ihon pinnalla, limakalvoilla , joidenkin sisäelinten onteloissa (eksokriininen eritys) tai vereen ja imusolmukkeisiin (endokriininen eritys). Epiteeli muodostaa kehossa erilaisia ​​rauhasia, vaikka joillakin rauhasilla on yksisoluinen rakenne - esimerkiksi pikarisoluja, jotka erittävät limaa [48] . Useimmiten pikarisoluja löytyy limakalvoista (esimerkiksi suolen limakalvolta), mutta joillakin eläimillä, esimerkiksi neerteansilla ja nilviäisillä, niitä on myös runsaasti ihossa [49] . Suurin osa ihorauhasista on yksisoluisia primaarisilla vesiselkärankaisilla , kuten luisilla ja rustoisilla kaloilla [37] . Sammakkoeläinten kaikki ihorauhaset ovat monisoluisia, ja osa niistä on myrkyllisiä ja erittävät proteiiniluonteisia myrkkyjä [ 50] . Granulosyytit erottuvat erittyvien sulkeumien läsnäolosta sytoplasmassa, kehittyneestä endoplasmisesta retikulumista (ER) ja Golgin laitteesta (AG), polariteetista organellien ja erittyvien rakeiden järjestelyssä. Eritteiden kemiallisten ominaisuuksien mukaan eksokriiniset rauhaset jaetaan proteiineihin (seroosi), limakalvoihin ja sekoitettuihin [51] . Granulosyytit on vuorattu tyvikalvolla, ja niiden muoto voi vaihdella erityssyklin vaiheen mukaan. Tumat ovat yleensä suuria, voi olla epäsäännöllisen muotoisia. Proteiinin erittävillä soluilla on kehittynyt karkea ER, ja granulosyyteillä, jotka erittävät lipidieritystä, on selkeä sileä ER. AG:n muoto ja sijainti solussa riippuu erityssyklin vaiheesta. Mitokondrioita on lukuisia ja ne kerääntyvät yleensä niihin solun paikkoihin, joissa eritystä muodostuu. Erittyvien rakeiden koko ja rakenne riippuvat salaisuuden kemiallisesta koostumuksesta. Joskus granulosyyteissä on solunsisäisiä eritystiehyitä, jotka ovat mikrovillien peittämiä syviä solukalvon invaginaatioita (esimerkiksi soluissa, jotka muodostavat suolahappoa mahassa). Solujen tyvipinnoilla kalvo muodostaa pieniä sytoplasmaan ulkonevia laskoksia, jotka ilmenevät eniten granulosyyteissä, joiden salaisuus on runsaasti suoloja . Granulosyyttien apikaalinen pinta on peitetty mikrovillillä. Yleensä granulosyyteillä on selvä polaarisuus, mikä johtuu eritysprosessien suunnasta. Eritysprosesseihin liittyviä ajoittain tapahtuvia muutoksia rauhassolussa kutsutaan erityssykliksi. Salaisen, granulosyyttien, muodostumiseen tarvittavat aineet saadaan verestä ja imusolmukkeesta tyvipinnan puolelta. Salaisuuden muodostuminen tapahtuu ER:ssä, josta se siirtyy AG:hen, jossa lisämuutosten jälkeen se muodostuu rakeiden muodossa. Granulosyyttien erittymisessä on kolme päämekanismia [52] :

  • merocrine (eccrine) tarkoittaa aineiden vapautumista eksosytoosin seurauksena, kun taas rauhassolut säilyttävät täysin rakenteensa. Suurin osa rauhasista erittyy merokriinisen mekanismin mukaisesti, esimerkiksisylkirauhasetja haima [53] ;
  • apokriininen -tyyppinen eritys sisältää rauhassolujen osittaisen tuhoutumisen, koska salaisuus poistuu solusta osana sytoplasman apikaalista osaa (makroapokriininen eritys) tai mikrovillien yläosaa (mikroapokriininen eritys). Esimerkki apokriinisesta rauhasesta onimettävämaitorauhanen [51] ,säderauhaset (Mollin rauhaset ) sekä rauhaset, jotkatuottavatkorvavahaaulkokorvakäytävässä;
  • holokriiniseen erittymiseen liittyy lipidierityksen kertyminen sytoplasmaan ja rauhassolujen täydellinen tuhoutuminen erityksen aikana (esimerkiksi talirauhasissa , silmäluomen meibomirauhasissa [ 53] ). Granulosyytit palautuvat kantasolujen toiminnan ansiosta [54] .

On epiteeliperäisiä soluja, jotka ovat erikoistuneet aistitoimintoihin - neuroepiteelisoluja . Näitä ovat makunystyröiden solut ja hajukalvon solut . Myoepiteelisolut ovat myös epiteelialkuperää, kantavat prosesseja ja sisältävät myosiini- ja aktiinifilamentteja . Ne puristavat useiden rauhasten (rintamaito, hiki, sylki) kanavia erittämään eritteitä [17] .

Ontofylogeettinen luokitus

Venäläisen histologin Nikolai Grigorjevitš Khlopinin luomassa ontofylogeettisessa luokittelussa otetaan huomioon epiteelin alkuperä eri kudosprimordiasta. Ontopylogeneettisen luokituksen mukaan erotetaan seuraavat epiteelityypit [55] :

  • epidermaalinen tyyppi tulee ektodermista, monikerroksinen tai monirivinen, päätoiminto on suojaava;
  • enterodermaalinen tyyppi liittyy alkuperältään endodermiin, yksikerroksinen, prismaattinen, suorittaa rauhastoimintoa tai aineiden imeytymistoimintoa (esimerkiksi suolistossa);
  • koko nefrodermaalinen epiteelityyppi kehittyy mesodermista, yksikerroksinen, solujen muoto on monimuotoinen, päätehtävä on eritys tai este (mesoteeli, munuaistiehyiden epiteeli );
  • ependimogliatyyppiseen erikoistunut epiteeli, joka vuoraa aivoontelon , kehittyy hermoputkesta ;
  • angiodermaaliseen epiteelin tyyppiin kuuluu mesenkymaalista alkuperää oleva verisuonten endoteeli (jotkut kirjoittajat luokittelevat endoteelin sidekudokseksi epiteelin sijaan) [55] .

Epiteelin johdannaiset

Nisäkkäille epidermaalista alkuperää olevat sarveismuodostelmat ovat hyvin tyypillisiä: karvat, kynnet, kynnet, kaviot, sarvet ja suomukset [56] .

Karva  on muodostelma, joka on ainutlaatuinen nisäkkäille ja ilmeisesti edistyneimmille terapeuttisille eläimille , eikä se ole homologinen muiden amniotien ihon johdannaisten kanssa. Niiden päätehtävä on lämmöneristys, vaikka hiusrajan ilmaantumisen sysäys oli mitä todennäköisimmin kosketustoiminto [ 57] . Lämmöneristys- ja kosketustoimintojen lisäksi hiukset suojaavat ihoa vaurioilta ja loisilta , parantavat kehon aero- ja hydrodynaamisia ominaisuuksia sekä varmistavat lajikohtaisen värin. Karvan puuttuminen useilla nisäkkäillä ( norsut , sireenit , jotkut sarvikuonot , virtahepot , valaat ) on toissijaista [58] .

Useimmilla nisäkkäillä sormien päätteitä suojaavat kynnet , jotka ovat teräviä ja voimakkaasti kaarevia puulajeissa ja petoeläimissä, litistyneitä ja leventyneitä kaivavissa muodoissa [59] . Monilla kädellisillä kynnet ovat kehittyneet litteiksi kynsiksi , jotka peittävät sormen vain ylhäältä. sorkka- ja kavioeläimissä kynsien komplikaatioiden seurauksena muodostui kavioita  - paksuja muodostelmia, jotka toimivat eräänlaisena kotelona terminaalille falangille, mikä on erityisen tärkeää juostessa ja hyppääessä kovalla maalla [56] . Monilla nisäkkäillä on kiimainen suomu pyrstössä ( majava , hiiri , piikipyrstö , desman , monet pussieläimet ) tai raajoissa (poraavat muodot) . Pangoliinilla ja armadilloilla suuret kiivaiset suomut peittävät koko kehon, ja vyöhykkeissä niitä reunustavat myös luiset suomut, jotka ovat dermiksen johdannaisia ​​ja muodostavat kuoren [56] . Nisäkkäiden suomut ovat melko homologisia matelijoiden suomujen kanssa [60] . Joillekin nisäkkäille ( sarvikuonot , piikkisarvet , nautaeläimet ) on ominaista sarven läsnäolo  , massiivinen keratinisoituneen epiteelin kasvu, jota käytetään puolustukseen ja hyökkäykseen [61] .

Epiteelin johdannaisia ​​ovat lintujen höyhenet ja matelijoiden suomut : itse höyhen tai suomu on orvaskeden johdannainen, ja sitä ruokkiva papilla kuuluu verinahaan. Höyhenet tuottavat erityisiä follikkeleja, jotka sijaitsevat orvaskedessä, jotka tuottavat keratiinia. Toisin kuin nisäkkäiden karvat, kynnet ja sarvet, jotka koostuvat α-keratiinista , lintujen höyhenet ja matelijoiden suomut koostuvat β-keratiinista [62] [63] .

Evoluutio

Ensimmäiset epiteelin lähellä olevat solukerrokset ilmestyivät evoluution aikana sieniin , nimittäin pinacoderm , joka peitti sienen rungon, ja choanoderm , joka peitti pohjavesikerroksia. Pinakosyytit ja koanosyytit eivät kuitenkaan muodosta todelliselle epiteelille ominaisia ​​vyöliitoksia , eivätkä ne siksi todennäköisesti toimi kehon osien rajaajina (vaikka sienisolujen väliin voi muodostua tilapäisiä väliseinäliitoksia ) . Pinacoderm ja choanoderma sieniä ei pidetä todellisena epiteelin myös siksi, että useimmissa tapauksissa niitä ei vuoraa tyvikalvo. Sienillä on kuitenkin tyypin IV kollageenia koodaava geeni , tyvikalvomerkki. Lisäksi sienipinakosyyteillä ja koanosyyteillä on apikaal-tyvipolariteetti, joka on tyypillistä eumetazoan epiteliosyyteille [64] .

Toisin kuin sienet, cnidarians itse asiassa koostuvat pääasiassa epiteelistä: niiden orvaskesi, joka peittää kehon ulkopuolelta, ja gastrodermis , joka peittää mahaontelon, täyttävät kaikki epiteelikudosten kriteerit ja ainoat mesenkymaaliset solut. cnidarians sijaitsevat solujenvälisessä matriisissa - mesogleassa . Oletetaan, että Eumetazoa-ryhmän eläimillä solut ovat oletuksena epiteliosyyttejä. Huolimatta eläinten epiteelin merkittävästä morfologisesta ja toiminnallisesta monimuotoisuudesta, epiteelin erilaistumiseen ja epiteelisolujen välisten kontaktien muodostumiseen tarvittavat keskeiset proteiinit ovat samat kaikissa Eumetazoa-eläimissä ja ilmestyivät evoluution alkuvaiheessa [64] .

Kliininen merkitys

Joskus stressiin, krooniseen tulehdukseen ja muihin haitallisiin ärsykkeisiin kohdistuvan vasteen seurauksena esiintyy epiteelin metaplasiaa  - yhden tyypin erilaistuneiden epiteelisolujen palautuva muunnos toisen tyyppisiksi erilaistuneiksi epiteelisoluiksi. Prismaattisen epiteelin muuttuminen pylväsmäiseksi havaitaan useimmiten. Squamous metaplasiaa esiintyy usein henkitorven ja keuhkoputkien pseudostratoituneessa epiteelissä vastauksena pitkäaikaiselle altistukselle tupakansavulle. Kroonisissa alkueläininfektioissa ja skitosomiaasissa voi esiintyä uroteliaalista levyepiteeliä. Joskus levyepiteeli muuttuu pylväsepiteeliksi, esimerkiksi gastroesofageaalisessa refluksissa , ruokatorven alaosan kerrostunut levyepiteeli muuttuu pylväsepiteeliksi, jossa on pikarisoluja, samanlainen kuin suoliston epiteeli. Metaplasia on palautuva muutos, ja kun metaplasiaa aiheuttaneen epäsuotuisan tekijän vaikutus lakkaa, epiteeli palaa alkuperäiseen muotoonsa [65] .

Jotkut patogeenit rikkovat epiteelin selektiivistä läpäisevyyttä tuhoten epiteelisyyttien välisiä solujen välisiä kontakteja. Esimerkiksi patogeeninen bakteeri Clostridium perfringens erittää enterotoksiinia , joka tuhoaa tiiviit liitokset sitomalla niiden tärkeimmän komponentin, claudiiniproteiinin , molekyylejä . Helicobacter pylori hajottaa myös mahalaukun limakalvon tiukat liitokset. Myös jotkin RNA-virukset , jotka aiheuttavat enteriittiä lapsille, ja loiset , kuten Dermatophagoides pteronyssinus -punkit , vaarantavat tiiviin liitoksen eheyden [66] .

Epiteelikudoksista peräisin olevia pahanlaatuisia kasvaimia kutsutaan karsinoomiksi [67] . Karsinoomat voivat muodostua sekä aikuisilla että alkion synnyn aikana [68] , mutta lapsilla karsinoomat ovat erittäin harvinaisia ​​[69] . Adenokarsinoomat (rauhasepiteelin kasvaimet), levyepiteelin kasvaimet (epiteelin kasvaimet), adenosquamous cell carcinoomat , anaplastiset karsinoomat , isosolukarsinoomat ja pienisolukarsinoomat [70] erotetaan toisistaan vaikutuksen alaisen epiteelin tyyppiin .

Opiskeluhistoria

Termiä "epiteeli" käytti ensimmäisen kerran hollantilainen tiedemies Frederick Ruysch vuonna 1703 teoksessaan Thesaurus Anatomicus . Hän nimesi tällä termillä kudoksen, jonka hän löysi ruumiin huulilta . 1800-luvun puolivälissä sveitsiläinen luonnontieteilijä Albrecht von Haller mukautti Ruyschin ehdottaman termin muunnelmaksi "epiteeli". Ensimmäisen yrityksen epiteelin luokittelua teki William Sharpay . Sharpein luokittelu annettiin vuonna 1867 julkaistussa Quain's Elements of Anatomy -julkaisun seitsemästoista painoksessa. Sharpei jakoi epiteelikudokset fysiologisiin luokkiin, kuten epidermikseen, rauhasepiteeliin, limakalvoepiteeliin, verisuoniepiteeliin, ja tunnisti myös epiteelin tärkeimmät morfologiset tyypit: pylväsmäinen, pallomainen, "solumainen", ripsmainen, litteä. Vaikka monet Sharpayn esittämistä termeistä eivät ole tällä hetkellä käytössä, nykyinen luokitus perustuu Sharpayn ehdottamaan. Kaksi vuotta ennen Sharpayn luokituksen ja epiteelin systemaattisen kuvauksen julkaisemista Wilhelm Gies ehdotti termiä "endoteeli" viittaamaan verisuonia ympäröivään epiteeliin, ja vuonna 1890 amerikkalainen tutkija Charles Sedgwick Minot ehdotti epiteelin nimeämistä. joka peittää kehon ulkopinnan, termi "ektoteeli" ja kehon onteloa vuoraava epiteeli - termi "mesothelium". Termejä endoteeli ja mesoteeli käytetään edelleen. Vuonna 1870 saksalainen tiedemies Heinrich Wilhelm Waldeyer oletti, että itusolut ovat peräisin epiteelistä, mutta tätä hypoteesia ei vahvistettu enempää. 1960-luvulla osoitettiin, että epiteeli osallistuu monien elinten alkionkehitykseen [71] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Afanasiev et ai., 2004 , s. 148.
  2. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 121.
  3. ↑ 1 2 Afanasiev et ai., 2004 , s. 149.
  4. ↑ Singh, 2011 , s. 52.
  5. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 87.
  6. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 144.
  7. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 149-150.
  8. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 92.
  9. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 110.
  10. ↑ Gartner, 2017 , s. 104.
  11. ↑ Gartner, 2017 , s. 116-117.
  12. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 133.
  13. ↑ 1 2 Afanasiev et ai., 2004 , s. 151.
  14. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 151, 160.
  15. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 160.
  16. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , s. 99.
  17. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 94.
  18. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 151-152.
  19. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 152.
  20. ↑ 1 2 3 Singh, 2011 , s. 46.
  21. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 32.
  22. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 153-154.
  23. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 154.
  24. ↑ 12. Gartner , 2017 , s. 100.
  25. ↑ 12 Singh , 2011 , s. 48.
  26. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 7.
  27. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 154-155.
  28. ↑ Singh, 2011 , s. 47.
  29. ↑ Saurabh Kumar, Rakesh Kumar Pandey, Shobha Das, Vijai Krishna Das. Patologiset muutokset makean veden simpukan (Lamellidens marginalis Lamarck) maksahaimassa, joka on alttiina subletaalille dimetoaattipitoisuudelle // GERF Bulletin of Biosciences. - 2011. - Voi. 2. - s. 18-23.
  30. ↑ 1 2 Zavarzin, 1985 , s. 115.
  31. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 155-156.
  32. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , s. 102.
  33. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 156-157.
  34. ↑ 1 2 3 4 Gartner, 2017 , s. 101.
  35. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 95, 110.
  36. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 157-159.
  37. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 65.
  38. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 22.
  39. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 128-129.
  40. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 248-199.
  41. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 248-249.
  42. ↑ Singh, 2011 , s. 45.
  43. ↑ Singh, 2011 , s. viisikymmentä.
  44. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 159-160.
  45. ↑ Zavarzin, 1985 , s. 114.
  46. ↑ Zavarzin, 1985 , s. 119.
  47. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 93.
  48. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 97.
  49. ↑ Zavarzin, 1985 , s. 38.
  50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 199.
  51. ↑ 12. Gartner , 2017 , s. 120.
  52. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 160-162.
  53. ↑ 1 2 Ross, Pawlina, 2011 , s. 147.
  54. ↑ Afanasiev et ai., 2004 , s. 162.
  55. ↑ 1 2 Afanasiev et ai., 2004 , s. 153.
  56. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 372-373.
  57. ↑ Carroll, osa 2, 1993 , s. 236, 238.
  58. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 364.
  59. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314.
  60. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 365.
  61. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314-315.
  62. ↑ Schor R. , Krimm S. Tutkimukset höyhenkeratiinin rakenteesta: II. Beta-helix-malli höyhenkeratiinin rakenteeseen.  (englanniksi)  // Biophysical Journal. - 1961. - Heinäkuu ( osa 1 , nro 6 ). - s. 489-515 . - doi : 10.1016/s0006-3495(61)86904-x . — PMID 19431311 .
  63. ↑ PAULING L , COREY R.B. Höyhenen rachis-keratiinin rakenne.  (englanniksi)  // Amerikan yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. - 1951. - toukokuu ( osa 37 , nro 5 ) . - s. 256-261 . - doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . — PMID 14834148 .
  64. ↑ 1 2 Tyler S. Epithelium – metazoan monimutkaisuuden ensisijainen rakennuspalikka  //  Integratiivinen ja vertaileva biologia. - 2003. - 1. helmikuuta ( osa 43 , nro 1 ). - s. 55-63 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/43.1.55 .
  65. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 109.
  66. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 129.
  67. ↑ Nigel Kirkham, Nicholas R. Lemoine. Patologian edistyminen . - Lontoo: Greenwich Medical Media, 2001. - s  . 52 . — ISBN 9781841100500 .
  68. ↑ Karsinooman määritelmä . Haettu: 27.1.2014.
  69. ↑ Tärkeimmät tilastot lapsuuden  syövistä . www.cancer.org . Haettu: 6.5.2019.
  70. ↑ Keuhkojen, keuhkopussin, kateenkorvan ja sydämen kasvainten  patologia ja genetiikka . - Lyon: IARC Press, 2004. - (World Health Organization Classification of Tumors). - ISBN 978-92-832-2418-1 .
  71. ↑ The Embryo Project Encyclopedia: Epithelium .

Kirjallisuus

  • Afanasiev Yu. I., Kuznetsov S. L., Yurina N. A., Kotovsky E. F. et ai. Histology, sytology and embryology. - 6. painos, tarkistettu. ja muita .. - M . : Lääketiede, 2004. - 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Selkärankaisten eläintiede. 2. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Junqueira L.C., Carneiro J. Histology. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 576 s. — ISBN 978-5-9704-1352-4 .
  • Zavarzin A. A. Vertailevan histologian perusteet. - L . : Leningradin yliopiston kustantamo, 1985. - 400 s.
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. Selkärankaisten eläintiede. 7. painos - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V.M. , Shatalova S.P. Selkärankaisten eläintiede. - M . : Humanitaarinen julkaisukeskus VLADOS, 2004. - 527 s. — ISBN 5-691-01293-2 .
  • Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio: 3 osassa. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Leslie P. Gartner. Histologian oppikirja. - Philadelphia: Elsevier , 2017. - ISBN 978-0-323-35563-6 .
  • Michael Ross, Wojciech Pawlina. Histologia: teksti ja atlas . - Philadelplia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
  • Inderbir Singh. Ihmisen histologian oppikirja. - Intia: Jaypee Brother Medical Publishers, 2011. - ISBN 978-93-80704-34-0 .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa
 Elimet ja kudokset , jotka kehittyvät itukerroksista
ektoderma
Endoderm
mesoderma