Edmontosaurus

†  Edmontosaurus
Edmontosaurus regalis (jälleenrakennus)
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:†  OrnithischialaisetAlajärjestys:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopoditSteam joukkue:†  IguanodontitSuperperhe:†  HadrosauroiditPerhe:†  HadrosauriditAlaperhe:†  HadrosauriinitHeimo:†  EdmontosauriniSuku:†  Edmontosaurus
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Edmontosaurus Lambe , 1917
Synonyymit
Anatosaurus Lull & Wright, 1942 [1]
Erilaisia
† Edmontosaurus regalis Lambe , 1917 † Edmontosaurus annectens ( Marsh , 1892 )
Geokronologia 73–66 Ma miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4531649 FW   38761

Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , käännettynä "lisko Edmontista", Edmontonin kaupungin nimestä Kanadassa ja muusta kreikasta. σαύρα  - lisko) on dinosaurussuku hadrosauridien (platypus dinosaurs ) perheestä , joka johtuu hadrosauriineista (saurolopiinit) - hadrosauridien alaheimosta, jolla ei ollut harjaa. Näiden muinaisten matelijoiden fossiileja on löydetty Länsi - Pohjois - Amerikasta 73 - 66 miljoonan vuoden ikäisistä esiintymistä . Edmontosaurusten fossiilisia jäänteitä on lukuisia ja hyvin tutkittuja, jopa muutamia fossiilisia muumioita on löydetty .

Suku kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 1917 Etelä- Kanadasta löydettyjen jäänteiden perusteella , mutta yksittäisiä yksilöitä on kuvattu sekä aikaisemmin että myöhemmin muiden sukujen jäseniksi: Claosaurus , Thespesius , Trachodon ja Anatosaurus . Edmontosaurus oli yksi suurimmista hadrosaurideista, jopa 15 metriä pitkä ja 3,2 tonnia painava , ja se oli laajalle levinnyt Pohjois-Amerikassa (fossiileja on löydetty sekä Coloradosta että Alaskasta ). Kivien , joista Edmontosaurus-luita löydettiin, tutkiminen viittaa siihen, että ne asuivat rannikkotasangoilla. Edmontosaurukset olivat kasvinsyöjiä, liikkuen pääasiassa neljällä jalalla, mutta tarvittaessa ne pystyivät nousemaan takajaloillaan. Tunnetut hammasjälkiä sisältävät jäännökset viittaavat siihen, että edmontosaurukset ovat saattaneet olla tyrannosaurusten saalista , ja joukkohaudat luukerroksissa viittaavat siihen, että ne olivat laumaeläimiä .

Kuvaus

Kuten muutkin hadrosauridit , edmontosaurust olivat suuria eläimiä, joilla oli pitkä, sivusuunnassa litteä häntä ja leveä "ankannokka" kuonon päässä. Edmontosauruksen etujalat eivät olleet yhtä pitkiä ja voimakkaita kuin takajalat, mutta riittävän pitkät auttamaan kävelyssä tai seisomisessa. Toisin kuin monet muut hadrosauridit, Edmontosauruksen kallosta puuttui harja, joko ontto tai kiinteä; eräänlainen kukonkenno voi eläimen elinaikana muodostaa pehmytkudoksia [3] . Edmontosaurukset ovat suurimpia hadrosaurideja – suurimman lajin aikuiset voivat saavuttaa 9-12 [4] , 13 [5] tai jopa 15 metrin [6] pituuden ja painavat 2,5-3,2 tonnia [4] (tämä arvio voi kasvaa merkittävästi, jos teoria, joka luokittelee jättiläislisko Shantungosaurus edmontosauruseksi [7] , jonka ruumiinpaino on arvioitu 16 tonniksi [8] ), vahvistuu. Perinteisesti Edmontosaurus regalis on suurin Edmontosaurus-laji (lajin holotyyppi, NMC 2288, saavuttaa vähintään 9 metrin pituuden [9] ), vaikka on olemassa hypoteesi, että suurempi hadrosaurus Anatotitan copei on itse asiassa jäsen laji Edmontosaurus annectens . Tämän hypoteesin esittivät vuonna 2004 J. Horner ja muut kirjoittajat [10] , ja 2000-luvun ensimmäisen vuosikymmenen lopussa ja toisen vuosikymmenen alussa N. Campion ja D. Evans [11] tukivat sitä . Hornerin teoriaa lukuun ottamatta Edmontosaurus annectensia pidetään pienempänä lajina: kaksi tunnetuinta täydellistä luurankoa, USNM 2414 ja YPM 2182, ovat 8 ja 8,9 metriä [9] [12] . On kuitenkin mahdollista, että nämä ovat nuoria [11] , ja vuonna 1970 paljon suurempi luuranko (pituus lähes 12 m), joka mahdollisesti kuului Edmontosaurus annectensiin , raportoitiin Los Angelesin piirimuseon kokoelmassa [13] . Toinen aiemmin eristetty laji, Edmontosaurus saskatchewanensis (jota pidetään tällä hetkellä Edmontosaurus annectens -lajissa [11] ), oli pienempi, noin 7 metriä pitkä [14] .

Luuston rakenne

Aikuisen Edmontosauruksen kallon pituus voi ylittää metrin. Yksi tunnetuista E. annectensin kalloista (aikaisemmin luokiteltu anatotitaniksi) saavuttaa 1,18 metrin pituuden ja luuston kokonaispituus 11,5 metriä [15] . Profiilissa Edmontosaurus-kallon muoto oli suunnilleen kolmion muotoinen [16] ja siitä puuttui luinen harja [17] . Jos katsot kalloa ylhäältä, voit nähdä, että sen "nokka" oli leveä, kuten ankan tai lusikannokka . Nokka oli peitetty keratiinikerroksella , eikä siinä ollut hampaita – jälkimmäinen piirre on tyypillinen kaikille hadrosaurideille primitiivistä Telmatosaurusta lukuun ottamatta [18] . Merkittävä osa tällaisesta keratiinipinnoitteesta on säilynyt Senckenbergin luonnontieteellisen museon kokoelman "muumion" nokan yläosassa . Tässä näytteessä nokan säilynyt keratiiniosa ulkonee vähintään 8 cm eteenpäin suhteessa luuhun ja on suunnattu pystysuunnassa alaspäin [19] . Los Angeles County Museumista peräisin olevassa näytteessä nokka työntyy eteenpäin 11 cm yläleuasta ja laskeutuu 5 cm alaleuan predentaarisen luun alapuolelle peittäen sen etupinnan [20] .

Hampaat olivat ylä- ja alaleuassa [21] . Edmontosauruksen (samoin kuin muiden hadrosauridien) hampaat yhdistettiin niin sanotuiksi "paristoiksi", joista jokaisessa oli jopa kuusi hammasta [22] . Edmontosaurusten eri lajeissa oli eri määrä hammaspylväitä paristossa: 51–53 yläleuassa ja 48–49 alaleuassa E. regalisissa , 43 yläleuassa ja 36 alaleuassa E. annectensissa , ja 52 yläleuassa ja 44 alaleuassa E. saskatchewanensis [23] . Hampaat vaihdettiin jatkuvasti, uusien hampaiden muodostuminen kesti 1/2 - 2/3 vuodesta [21] . Niiden suunnittelussa oli mukana kuusi kudostyyppiä, mikä tekee niistä verrattavissa nisäkkäiden hampaisiin, ja kudosten suhteellinen sijainti hampaassa saattoi muuttua, kun sen sijainti paristossa [24] ja suussa muuttui (esim. , emali peitti vain yläleuan hampaiden ulkopuolen ja alaleuan sisäpuolen [25] ).

Edmontosauruksen nenäaukot olivat pitkänomaisten soikeiden muotoisia ja sijaitsivat syvissa syvennyksissä, joita ympäröivät ylhäältä, takaa ja alhaalta selkeät luureunat [26] . Postorbitaalinen luu muodostaa "taskun", jota löytyy myös muilta hadrosaurideilta, mutta se on selkein ja syvä edmontosauruksissa [14] . Ainakin yhdessä tapauksessa (näyte Senckenberg-museossa) silmäkuopissa oli säilynyt skleroottisia renkaita (pieniä luita, jotka tukevat silmämunaa ), mikä on harvinainen tapaus paleontologiassa, mikä mahdollistaa silmien sijainnin luotettavamman määrittämisen [27] . Yhden Edmontosaurus-lajin edustajilta löydettiin jalustin -  pieni keskikorvan luu, joka on myös harvoin säilynyt fossiileissa [25] .

Eri lajien nikamien määrä vaihtelee. E. regalisilla oli 13 kaulanikamaa, 18 selkänikamaa, 9 ristinikamaa ja vähintään 29 häntänikamaa [28] . Yhdellä näytteellä, joka alun perin luokiteltiin Anatosaurus edmontoniksi (nykyisin E. regalis ), löydettiin ylimääräinen ristinikama, ja häntänikamien lukumääräksi arvioidaan 85, mutta tämä arvio on erittäin spekulatiivinen [29] . Hadrosauridien perheessä hännännikamien lukumäärä vaihtelee 50:stä 70:een [30] , joten arvio hännän nikamien lukumäärästä tässä näytteessä voi olla yliarvioitu.

Liikkuessaan neljällä jalalla Edmontosaurus piti kehon rintaosan alas kallistettuna ja luultavasti piti niskansa ylhäällä, minkä seurauksena sen selkärangan etuosa kaareutui U-muotoon. Edmontosaurus piti häntänsä ja lannerangansa yhdensuuntaisina maan kanssa [31] . Luutuneiden jänteiden verkosto kulki suurimmassa osassa selkää ja häntää ja ulottui selkärangasta. Tämä rakenne teki selän ja ainakin osan hännän, paleontologi Peter Galtonin sanoin, "suoraksi kuin keppi" [32] . Luutuneiden jänteiden oletetaan auttavan pääosin vaakasuunnassa sijaitsevaa selkärankaa tukemaan valtavan kehon painoa, joka lepäsi vain takajaloilla [33] .

Edmontosauruksen lantio koostui kolmesta elementistä:

• pitkänomainen iliium jalan liitoskohdan yläpuolella;
• ischium , jonka alla ja takana on pitkä ohut haara;
• ja laajenee kuin häpyluun levy edessä.

Lonkan rakenteen vuoksi Edmontosaurus ei voinut ottaa pystysuoraa asentoa, koska sellaisessa asennossa reisiluu yksinkertaisesti ponnahtaa ulos lonkkanivelestä. Lantio kannatti vastaavaa selkärangan osaa, joka koostui yhdeksästä yhteensulautuneesta nikamasta. Edmontosauruksen reisiluu oli suora ja voimakas, ja sen ulkonema oli suunnilleen sen pituuden puolivälissä lihaskiinnitystä varten [34] . Tämä reunus toimi voimakkaiden reisi- ja häntälihasten kiinnityspisteenä, vetäen takajalkoja vielä pidemmälle ja auttamalla häntä käyttämään tasapainoa [35] . Jokaisessa takajalassa oli kolme varvasta, joiden joukossa ei ollut isoja ja pieniä sormia. Kaikilla kolmella sormella oli kaviomaiset kynnet [36] .

Edmontosauruksen lapaluet olivat pitkiä ja litteitä, ja ne sijaitsivat melkein yhdensuuntaisesti selkärangan linjan kanssa [37] . Eturaajat olivat vähemmän pitkät ja voimakkaat kuin takaraajat. Olkaluussa oli kehittynyt olkavarren solmu lihaskiinnitystä varten . Kyynärluu ja säde olivat suhteellisen ohuita ja hauraita, ja olkaluu ja kyynärvarsi olivat suunnilleen yhtä pitkiä. Ranne oli järjestetty melko yksinkertaisesti, sisältäen vain kaksi luuta. Jokaisessa eturaajassa oli neljä sormea, joista yksikään ei ollut vastustettavissa (ensimmäisissä kuvauksissa tehtiin virhe, ja jonkin aikaa lyhyt ja paksu pikkusormi ilmestyi tässä ominaisuudessa). Kolmas ja neljäs sormi olivat suunnilleen saman pituisia ja ne sulautuivat elämän aikana [38] . Eturaajan sormet peitettiin elämän aikana tavallisella nahkatyynyllä, mutta kolmas sormi varustettiin kavionmuotoisella naulalla, joka antoi lisätukea neljällä jalalla kävellessä [20] .

Skin

Monista E. annectens - yksilöistä on löydetty ihon jäänteitä . Jotkut näistä yksilöistä ovat laajalti tunnettuja, muun muassa "trachodon-muumio", joka on kuvattu yksityiskohtaisesti 1900-luvun alussa [39] [40] , ja sata vuotta myöhemmin löydetty näyte, lempinimeltään "Dakota" [41] [42 ] ] [43] , jossa jopa ihon orgaaniset aineet säilyivät [43] . Paleontologit löysivät Dakotan vuonna 2004 Pohjois -Dakotassa , Yhdysvalloissa. Tutkijat viettivät kaksi vuotta poistamaan kiviä, joihin löytö sisältyi, minkä jälkeen heidän silmiensä eteen ilmestyi kivettynyt iho, nivelsiteet ja jänteet [44] . Näiden löydösten ansiosta on mahdollista lähes täysin palauttaa ihon rakenne E. annectens -lajille . E. regalisista tunnetaan vähemmän säilyneitä ihojälkiä , mutta tällaisista yksilöistä on olemassa kuvauksia, mukaan lukien vuoden 2013 julkaisu, jossa kerrotaan yksilöstä, jolla on kukon kaltainen pehmytkudoskampa. Tämä löytö sai aikaan hypoteeseja tällaisten harjanteiden sosiohierarkkisesta tai sosioseksuaalisesta merkityksestä ja niiden mahdollisesta olemassaolosta muissa dinosauruksissa [3] [45] .

"Trachodon Mummy" -näyte American Museum of Natural Historysta , joka tunnetaan nimellä AMNH 5060, on fossiiloitu luonnonmuumio, ja se luokitellaan tällä hetkellä E. annektens -lajin jäseneksi . Tässä näytteessä näkyy ihon jäänteitä kuonossa, suuressa osassa kaulaa ja vartaloa sekä osittain käsissä ja jaloissa [46] . Häntä ja osa jaloista eivät ole säilyneet ja näytteen näiden kehon osien ihon rakennetta ei tunneta, ja niskan ympärillä ja eturaajoissa olevat orvaskeden ylemmät kerrokset vaurioituivat vahingossa näytteen alussa. fossiilien dissektio [39] . Tämän yksilön oletetaan muumioituneen kuivassa joenuomassa [40] . Kehon sijainnin ja asennon olosuhteet viittaavat siihen, että eläin kuoli pitkän kuivuuden aikana, mahdollisesti uupumukseen [47] [48] . Myöhemmin muumioitunut ruumis haudattiin äkilliseen tulvaan, minkä osoittavat kerrostumat, joista se löydettiin: ne sisälsivät tarpeeksi savihiukkasia, jotta ihon jälki oli mahdollista [40] .

Kuten ”trachodon-muumiosta” tehdyt tutkimukset osoittavat, sen orvaskesi oli hyvin ohut samankokoiselle eläimelle [40] , suomukset eivät menneet päällekkäin ja muistuttivat liiviliskon suomuja [ 49] . Suurimmalla osalla kehosta oli vain kahden tyyppisiä vaakoja:

• "Maa" ( englanniksi  pohjapiirros ) - pienet ja kuperat tai teräväkärkiset tubercles (tubercles) halkaisijaltaan 1-3 mm , ilman tiettyä sijaintijärjestystä;
• "Päällystyslaatat" ( eng.  pavement ) - litteät ja monikulmaiset asteikot, joiden koko on suurempi, mutta yleensä halkaisijaltaan enintään 5 mm , vain kyynärvarressa , jonka halkaisija on 10 mm . Toisen tyypin suomut sijaitsivat ryhmissä, jotka erotettiin ihoalueista ensimmäisen tyypin suomuilla, ja risteyksistä löytyi siirtymämuotoisia suomuja. Suurimmassa osassa kehoa suomut oli ryhmitelty pyöreiksi tai soikeiksi laikkuiksi, mutta olkapäässä suomut oli ryhmitelty riveihin, jotka ovat samansuuntaisia ​​lapaluun kanssa. Yleisesti ottaen suomuryhmät olivat suuria ylävartalolla (lantion yläpuolella 50 cm pituudelta) ja pieniä alapuolella [40] .

Pään asteikkojäljet ​​sijaitsevat suurten reikien alueella, jossa sieraimet sijaitsivat. Tässä osassa säilytettiin suomujen sijaan pehmeiden ihopoimujen jälki, syvemmälle reikien etuosassa - paikassa, jossa itse sierain oli [19] . Pehmeä harjanne tai ihopoimu venytti niskaa ja selkää pitkin, ja nikamien yläpuolella oli ketju hilseileviä laikkuja, jotka koostuivat soikeasta tuberkuloista. AMNH 5060:n harjanteen kokonaiskorkeus ei ole tiedossa, samoin kuin missä sen yläpää sijaitsi, koska vaikutelma menetettiin valmistettaessa tällä alueella, mutta harju oli vähintään 8 cm korkea ja laskostui poimuissa, mikä helpotti liikkumista. Paleontologi Henry Osborne , joka kuvasi ensimmäisenä tämän muumion, ehdotti, että harjanteen korkeus oli riittävä mahduttamaan ainakin yhden hilseilevän paikan lisää [40] .

"Trachodon-muumion" kyynärvarsissa on suurimmat suomut, jotka on ryhmitelty suurille alueille ja peittävät raajan etupinnan. Harjat peitettiin ensimmäisen tyyppisillä pienillä mukuloilla, jotka peittivät kolmea keskisormea, mukaan lukien kynnet, ympäröivän pehmytkudoksen. Osborn uskoi, että tämä malli oli uimakalvo [40] , mutta myöhemmin Robert Bakker tuli siihen tulokseen, että se oli pehmytkudostyyny, joka auttoi kävelyä, kuten kameleilla [50]  - tällaisen tyynyn olemassaolo vahvistettiin. kun se löydettiin muumio "Dakota" [42] . Kuten kyynärvarressa, säären suomut olivat suuret; mitkä suomukset peittivät loput Edmontosauruksen jalat, ei tiedetä, vaikka tunnetut jäljet ​​toisesta hadrosauridista, Lambeosauruksesta  , osoittavat, että kehon iho on voinut peittää reidet, kuten nykylinnuilla [51] .

Vaikka AMNH 5060:n häntää ei ole säilynyt, joistakin muista näytteistä tunnetaan hännän ihojäljet. Hell Creek Formationista (Montana) löydetystä osittain säilyneestä E. annectens -hännän ihojäljet ​​osoittavat, että selkärangan yli on segmentoitu harju. Tässä näytteessä selkäharja oli 8 cm korkea, segmentit olivat noin 5 cm leveitä ja 4,5 cm paksuja (pitkittäisleikkauksessa) ja sijaitsivat 1 cm :n etäisyydellä toisistaan, yksi segmentti per nikama [52] . Toisen hännän määritettiin olevan E. annectens -lajin kypsymättömän yksilön pyrstö ; tämä fossiili säilytti sekä jo tunnettujen tuberkuloiden jäljet ​​että ennen näkemättömän ihon: päällekkäiset elliptisen muotoiset suomut, uritetut suomut ja "suunnikkaan muotoinen sarvimainen rakenne, jonka mitat ovat 9 x 10 cm " [53] .

Aivot ja hermosto

Useissa tutkimusjulkaisuissa esiintyvät kuvaukset Edmontosauruksen aivoista perustuvat tunnettujen yksilöiden kallon sisäontelon endokraanien analyysiin. Ne sisältävät kuvaukset E. annectensin [54] [55] ja E. regalis [56] aivoista sekä tuntemattomien lajien Edmontosaurus-näytteistä [57] [58] [59] [60] . Edmontosauruksen ruumiin kokoon verrattuna sen aivot olivat pienet - sen sisältävän ontelon pituus oli vain neljännes kallon kokonaispituudesta [61] , ja eri arvioiden mukaan sen tilavuus vaihteli välillä 374 [60] . 450 cm³ [62] , josta aivot mahtuivat vain hieman yli puoleen [60] ja loput tilasta täytti tukeva kova kovakalvo [62] . Siten yksilön aivojen tilavuus, jonka ontelotilavuus oli 374 cm³ , oli G. Jerisonin, J. Hornerin ja S. Hornerin mukaan vain 268 cm³ [59] . Aivot olivat pitkänomainen rakenne [63] , josta, kuten muista selkärankaisista nisäkkäitä lukuun ottamatta, puuttui neokorteksti [59] . Hyvin kehittyneet rakenteet olivat epifyysi ja aivolisäke [60] . Stegosaurusten tavoin edmontosaurusten hermoputki paksuuntui ristiluussa , mutta ei samassa määrin: jos stegosauruksissa tämän "takaaivojen" tilavuus oli 20 kertaa aivoontelon tilavuus, niin edmontosauruksissa tämä suhde oli vain 2,59:1 [64] .

Systematiikka

Edmontosaurus kuului ankannokkalisko- hadrosaurideihin , dinosaurusten perheeseen, joka tunnetaan tällä hetkellä vain yläliitukauden  fossiileista . Hadrosauridien perheessä edmontosaurukset kuuluvat hadrosauriinien alaheimoon (vuodesta 2010, osa lähteistä nimeltä saurolofiine [66] ), joka erosi lambeosauriineista siinä, ettei siinä ollut onton pään harja. Muita tämän alaryhmän edustajia olivat Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus, Critosaurus ja Lophoroton [ 67 ] . Suuri kiinalainen hadrosaurus  , Shantungosaurus , on hyvin samanlainen kuin edmontosaurus ; paleontologi Michael Brett-Serman väittää, että ne eivät eroa toisistaan ​​paitsi että Shantungosaurusen jäännökset olivat suurempia [7] . Vuonna 2016 kuvattua saurolopiinilajia Ugrunaaluk kuukpikensis [68] , joka perustuu epäkypsien yksilöiden fossiileihin [68] , pidetään myöhemmissä julkaisuissa myös nomen dubiumina ja sen kuvauksen taustalla oleva materiaali kuuluvan määrittämättömän lajin hyvin nuoriin edmontosauruksiin [65] . [69] .

Vaikka Edmontosauruksen yhteyttä hadrosauriineihin ei ole kiistetty, Edmontosauruksen tarkkaa paikkaa hadrosauridien kladogrammissa ei ole vahvistettu. Fylogenetiikan kehityksen varhaisessa vaiheessa , erityisesti R. Lall ja N. Wrightin vuonna 1942 julkaistussa monografiassa, edmontosaurukset ja anatosaurust (joista suurin osa lajeista myös luokitellaan edelleen edmontosaurusiksi) esiteltiin yksi "sileäpäisten" hadrosaurusten oksista [70] . Yksi ensimmäisistä kladistisista analyyseistä yhdisti Edmontosauruksen Anatotitanin ja Shantungosaurusen epäviralliseksi edmontosaurialaiseksi klaadiksi, joka on läheisin sukua Saurolophusille ja kauempaa sukua Brachylophosaurukselle ja Gryposauruselle [71] . Terry Gates ja Scott Sampson saivat samat tulokset vuonna 2007 [72] . Vuonna 2004 J. Horner ehdotti, että Edmontosaurus oli Mayasauruksen ja Brachylophosauruksen lähisukulainen, ja Saurolophus päinvastoin on siitä kauempana evoluution suhteen [67] , mutta monet 2000-luvun toisella vuosikymmenellä tehdyt fylogeneettiset tutkimukset osoitti jälleen, että Edmontosauruksen suhde Mayasaurukseen ja Brachylophosaurukseen on kaukaisempi, ja sen lähimmät sukulaiset ovat Shantungosaurus ja Saurolophus [65] [66] .

Opiskeluhistoria

Claosaurus annectens ja muut varhaiset löydöt

Edmontosaurusten lajiluokitus oli lähes puolen vuosisadan ajan äärimmäisen hämmentävä, ja monet yksilöt jaettiin eri sukuihin. Historian eri vaiheissa ne on liitetty sukuihin, kuten Agataums , Anatosaurs, Anatotitans, Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia ja Trachodons [10] [73] (tällä hetkellä joitain näistä suvuista ei pidetä erillisinä taksoneina). 1980-luvulle asti Edmontosaurus-fossiilit, lukuun ottamatta lajia E. regalis , luokiteltiin kirjoittajista ja julkaisuajasta riippuen anatosaurus-, claosaurus-, thespesius- tai trachodon-fossiileiksi.

Vaikka itse yleisnimi Edmontosaurus ilmestyi vasta vuonna 1917, E. annectens  , ensimmäinen hyvin tutkituista lajeista, jotka tällä hetkellä kuuluvat tähän sukuun, kuvattiin jo vuonna 1892 claosaurus-lajiksi. The Dinosaurian mukaan ensimmäinen kuvaus mahdollisesti Edmontosauruselle kuuluvista fossiileista tehtiin jo vuonna 1871, jolloin amerikkalainen luonnontieteilijä Edward Cope kuvasi uuden Trachodon cavatus -lajin [74] (myöhemmissä lähteissä nimi on käännetty nimellä T. avatus [4] ] ja jopa T. atavus [10] ). Myöhemmin nämä jäänteet liitettiin vuonna 1917 kuvattuun E. regalis -lajiin [10] [75] . Vuonna 1874 Cope antoi nimen toiselle uudelle lajille, Agathaumas milo ; tämä taksoni eristettiin (mutta ei kuvattu) ristinikamien ja sääriluun palasista Maastrichtian Laramie Formation (Yläliitu) Coloradossa [76] [77] . Samana vuonna hän sijoitti nämä jäännökset Hadrosaurus occidentalis -lajiin [4] [77] [78] . Näitä jäännöksiä ei ole tähän mennessä säilynyt [77] . Kuten Trachodon cavatus , Agathaumas milo  , lajinimi, joka on ajallisesti edeltänyt Edmontosaurus regalista , on käsitelty synonyyminä myöhemmissä katsauksissa [4] [10] [75] . Copen kuvaamista lajeista ensimmäinen eikä toinenkaan eivät herättäneet suurta huomiota - etenkään niitä ei edes mainita Lallin ja Wrightin vuoden 1942 monografiassa. Kolmas varhainen kyseenalainen laji, Trachodon selwyni , jonka Lawrence Lamb kuvasi vuonna 1902 Kanadan Albertasta peräisin olevasta alaleuasta, joka tunnetaan nykyään nimellä Dinosaur Park Formation [79] , on Lull ja Wright kutsunut kyseenalaiseksi. [80] (Vuonna 1997 ilmoitettiin virheellisesti, että Lull ja Wright pitivät Trachodon selwyniä edmontosaurusena [4] ). Uusien arvostelujen kirjoittajat ovat samaa mieltä T. selwynin arvioinnista Lallin ja Wrightin kanssa [18] [81] .

G. C. Marsh kuvasi vuonna 1892 ensimmäisen hyvin dokumentoidun fossiilin, joka on tällä hetkellä luokiteltu Edmontosauruseksi, nimellä Claosaurus annectens . Tämän lajin holotyypillä , joka tunnetaan nimellä USNM 2414, on osittain säilynyt pääkallo ja luuranko; kuvauksessa käytettiin myös toista kalloa ja luurankoa, jotka kuuluvat näytteeseen YPM 2182, jota pidetään tämän lajin paratyyppinä . J. B. Hatcher löysi molemmat näytteet Late Maastrichtian Lance Formationista (Wyoming) [82] . Claosaurus annectens oli yksi ensimmäisistä dinosauruslajeista, joille tehtiin luuston jälleenrakennus, ja ensimmäinen hadrosauridi, jonka rekonstruointia pidettiin onnistuneena [83] [84] . YPM 2182 ja UNSM 2414 ovat ensimmäinen ja toinen suhteellisen täydellinen dinosauruksen luuranko, joka on kunnostettu ja asetettu näytteille Yhdysvalloissa: YPM 2182 oli esillä museossa vuonna 1901 ja USNM 2414 vuonna 1903 [85] .

Koska hadrosaurusten ymmärtäminen oli epätäydellistä tänä aikana, Claosaurus annectens luokiteltiin vuorotellen Claosaurus-, Thespesian- tai Trachodon-lajiksi Marshin kuoleman jälkeen vuonna 1897. Mielipide-erot olivat erittäin selkeitä, sillä oppikirjoissa ja tietosanakirjoissa havainnollistettiin eroja "iguanodon" Claosaurus annectensin ja "platypus" hadrosauruksen välillä käyttämällä (nyt vakiintuneiden) Edmontosaurus annectensin aikuisten fossiilisia jäännöksiä , kun taas Hatcher kirjoitti C. annectensista kuten ennenkin. , viitaten samoihin "platypus"-kalloihin [73] . Vuonna 1902 julkaistussa julkaisussa Hatcher otti radikaalin kannan ja tunnisti lähes kaikki tuolloin hyväksytyt hadrosauridien yleisnimet Trachodon -suvun synonyymeiksi . Näihin "trakodoneihin" kuuluivat Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus ja Ornithotarsus , Pteropelyx ja Thespesius sekä Claorhynchus ja Polyonax , joita pidetään tällä hetkellä sarveisina dinosauruksina [86] . Hatcherin työn pohjalta paleontologisessa yhteisössä saavutettiin lyhyt yksimielisyys, kunnes 1900-luvun toisella vuosikymmenellä Kanadasta ja Montanasta saadut uudet löydöt osoittivat, että hadrosauridit olivat monimuotoisempia kuin aiemmin uskottiin [73] . Charles Gilmour tarkisti vuonna 1915 hadrosauridien luokittelua ja päätteli, että suvun nimi Thespesius tulisi palauttaa Lance-muodostelman ja nykyajan fossiileihin ja nimeä Trachodon tulisi materiaalin puutteen vuoksi käyttää vain yhden vuoden fossiileille. aikaisempi ajanjakso ( Judith River Formation ja sen vastineet). Claosaurus annectens Gilmore suositteli, että sitä pidettäisiin Thespesius occidentalisin synonyymina [87] .

Vuosina 1902-1915 tehtiin kaksi muutakin tärkeää Claosaurus annectens - yksilöiden löytöä . Ensimmäisen, AMNH 5060:n, joka tunnetaan nimellä "trachodon-muumio", Charles Sternberg ja hänen poikansa löysivät vuonna 1908 Lance Formationista lähellä Luskia Wyomingissa. Löytö tehtiin Sternbergin työskennellessä Natural History Museumissa Lontoossa , mutta se myytiin 2 000 dollarilla H. F. Osbornelle American Museum of Natural Historyssa [88] . Sternbergit löysivät toisen samanlaisen näytteen samalta alueelta vuonna 1910 [89] ; tämä näyte säilytti myös ihon jäljet, vaikkakin huonommin kuin ensimmäinen. Tämä kopio (SM 4036) myytiin Senckenberg-museolle Saksaan [88] .

Kanadan löydöt

Vuonna 1917 Lawrence Lamb esitteli ensimmäisen kerran yleisnimen Edmontosaurus , joka perustuu kahteen epätäydelliseen luurankoon Lower Edmonton Formationista (nykyinen Horseshoe Canyon Formation ) Red Deer River -joella Etelä-Albertassa, Kanadassa 90] . Uusi suku nimettiin Edmonton-muodostelman [91] mukaan, joka on vanhempi kuin ne, joista Claosaurus annectens [11] löydettiin ensimmäisen kerran . Tyyppilaji E. regalis ("kuninkaallinen" tai kuvaannollisesti "erittäin suuri") [73] on kuvattu näytteestä NMC 2288, joka koostuu kallosta, hyvin säilyneestä selkärangasta kuudenteen hännännikamaan, kylkiluista, osittain säilyneet lantion luut, takaraaja ja yksi olkaluusta ; Levi Sternberg löysi tämän näytteen vuonna 1912. Toisesta yksilöstä, paratyyppi NMC 2289, kallo ja luuranko ovat säilyneet paitsi "nokka", osa häntää alkaen viidennestä hännännikamasta ja osa jaloista. Charles Sternbergin toinen poika George löysi sen vuonna 1916. Lamb huomautti, että uusi laji muistuttaa merkittävästi Diclonius mirabilisia (tunnetaan tällä hetkellä Edmontosaurus annectensiksi pidetystä näytteestä ), mutta korosti Edmontosaurusen yleistä kokoa, voimakasta rakennetta ja korkeampaa kalloa [90] . Alkuperäinen kuvaus keskittyi pääasiassa molempien yksilöiden kalloihin, mutta vuonna 1920 Lamb lisäsi täydellisen luurankokuvauksen NMC 2289:stä [92] . NMC 2288:n luuranko on edelleen kuvaamaton, ja sen luut ovat edelleen säilyneet kipsissä [93] .

1920-luvulla kaksi muuta lajia nimettiin kanadalaisten löytöjen mukaan, jotka luokiteltiin myöhemmin edmontosaurusiksi, mutta tuolloin luokiteltiin Thespesius -sukuun . Gilmour loi nimen Thespesius edmontoni vuonna 1924 perustuen myös Horseshoe Canyon Formationista löytyneeseen löytöyn, joka on lähes täydellinen NMC 8399:n luuranko, josta puuttui vain suurin osa hännästä. Sternbergin retkikunta löysi NMC 8399:n Red Deer Riveristä vuonna 1912 [94] . Lamb kuvaili lyhyesti eturaajojaan, luutuneita jänteitään ja ihojäljiään vuosina 1913 ja 1914, pitäen sitä alun perin Trachodon marginatukseksi kutsumansa lajin näytteenä [95] , mutta muutti sitten mielensä [96] . Tämä dinosauruksen luuranko oli ensimmäinen, joka esiteltiin Kanadan museoissa. Gilmour päätti, että uusi laji oli lähellä lajia, jota hän kutsui Thespesius annectensiksi , mutta erot eturaajojen rakenteessa estivät häntä yhdistämästä niitä. Gilmour totesi myös, että T. edmontonilla oli enemmän selkä- ja kaulanikamia kuin Marshin kuvaamalla näytteellä, mutta syyksi nämä erot Marshin virheestä, kun hän yliarvioi Claosaurus annectensin ruumiinosien käytettävissä olevan luumateriaalin täydellisyyden [97] .

Vuonna 1926 Charles Mortram Sternberg (toinen Charles Sternberg Sr.:n poika) esitteli nimen Thespesius saskatchewanensis NMC 8509:lle, kallolle ja osittaiselle luurangolle Rock Creekin läheisyydestä Etelä- Saskatchewanissa [98] . Tämä materiaali kerättiin vuonna 1921 Sternbergin luokittelemasta Lans Formationista (johon viitataan nyt nimellä Frenchman Formation [10] ). NMC 8509:n luumateriaaliin sisältyi lähes täydellinen kallo, suuri määrä nikamia, osia olkapää- ja lantiovyöstä sekä osittain säilyneet takaraajat; se oli ensimmäinen suhteellisen hyvin säilynyt dinosaurus, joka löydettiin Saskatchewanista. Sternberg sijoitti uuden lajin Thespesius -sukuun , koska se oli tuolloin ainoa Lans-muodostelman fossiilisista jäännöksistä tunnettu hadrosauridisuku [99] , mutta T. saskatchewanensis oli tälle suvulle epätavallisen pieni, noin 7-7,3 metriä pitkä. koko pituus [100] .

Anatosaurusesta nykypäivään

Vuonna 1942 Lull ja Wright esittelivät uuden yleisnimen, Anatosaurus , yrittäessään yksinkertaistaa hadrosaurusten hämmentävää taksonomiaa ; tässä suvussa ne sisälsivät lajeja, joiden nykyinen suku oli ongelmallinen. Marshin Claosaurus annectens valittiin tyyppilajiksi anatosaurusille ("ankkaliskot", latinasta  anas , "ankka" ja muut kreikkalaiset sanat σαῦρος , "lisko"), jotka on nimetty leveistä, ankkamaisista nokistaan. Samaan sukuun kuuluivat:

• Thespesius edmontoni ,
• T. saskatchewanensis ,
• Trachodon longiceps , joka tunnetaan suuresta alaleuastaan ​​ja jolle Marsh antoi nimen jo vuonna 1890,
• ja uusi laji , Anatosaurus copei , joka on kuvattu kahdesta American Museum of Natural History -luurangosta, jotka on jo pitkään katsottu Diclonius mirabilisin ansioksi .

Yleisnimen muutoksen jälkeen lajit nimettiin Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps ja A. copei , vastaavasti [101] . Anatosaurusia kutsuttiin myöhemmin "klassisiksi ankannokkadinosauruksiksi" [102] .

Lallin ja Wrightin ehdottama luokitus kesti useita vuosikymmeniä muutoksineen (esimerkiksi vuonna 1967 Russell ja Chumney ehdottivat Anatosaurus edmontonin ja Anatosaurus saskatchewanensisin yhdistämistä E. regalisin kanssa [4] ), kunnes 1970- ja 1980-luvuilla Michael Brett-Serman osassa opintojaan yliopistossa, hän ei tarkistanut saatavilla olevaa materiaalia. Hän päätteli, että anatosauruksen tyyppilaji A. annectens oli itse asiassa edmontosaurus ja että A. copei oli niin erilainen muista lajeista, että se tulisi sijoittaa erilliseen sukuun [103] [104] . Vuonna 1989 tehdyssä väitöskirjassaan Brett-Serman ehdotti A. copeille  uutta yleisnimeä Anatotitan [104] ja rekisteröi sen vuonna 1990 Ralph Chapmanin kanssa [105] . Kaksi kolmesta jäljellä olevasta lajista, Anatosaurus saskatchewanensis ja Anatosaurus edmontoni , on myös liitetty Edmontosauruseen [75] ja Anatosaurus longiceps Anatotitans  -lajeihin joko erillisenä Anatotitan longiceps -lajina [106] tai synonyyminä sanalle Anatotitan copei [ . 75] . Koska anatosaurusten lajityyppiä on alettu pitää Edmontosaurus, nimeä Anatosaurus ei enää käytetä, vaan sitä pidetään synonyyminä yleisnimen Edmontosaurus kanssa .

Lopulta muodostui Edmontosaurus -suvun käsite , joka sisälsi kolme pätevää lajia: tyypin E. regalis , E. annectens (mukaan lukien Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) ja E. saskatchewanensis [75] . Keskustelu Anatotitan copein taksonomisesta kuulumisesta jatkuu edelleen: palatakseni Hatcherin vuonna 1902 tekemiin päätelmiin, vuosisata myöhemmin Jack Horner, David Weishempel ja Katherine Forster vuonna 2004 ehdottivat jälleen, että A. copein luurankoja pidettäisiin E. annectens -lajin yksilöt litistetyillä kalloilla [107] .

Vuonna 2007 julkaistiin tiedot uudesta muumiosta. Tyler Lyson löysi tämän näytteen vuonna 1999 Hell Creek -muodostelmasta Pohjois-Dakotassa, ja julkaisun jälkeen muumio sai lempinimen "Dakota" [41] [42] . Vuonna 2011 Nicholas Campion ja David Evans suorittivat kaikkien aikojen ensimmäisen morfometrisen analyysin, jossa verrattiin tunnettuja Edmontosaurus -sukuun kuuluvia yksilöitä . Campionin ja Evansin löydösten mukaan vain kaksi kolmesta lajista on päteviä - E. regalis Ylä- Campanian ja E. annectens Ylä- Maastrichtin alueelta . Campionen ja Evansin mukaan heidän tulokset vahvistavat, että Anatotitan copei on synonyymi E. annectensille , erityisesti sen, että A. copein pitkä, matala kallo ei ole muuta kuin ontogeneettinen muunnelma aikuisessa E. annectensissa [11] .

Lajikoostumus ja levinneisyys

Viimeaikaisten tietojen mukaan tunnetaan kaksi pätevää Edmontosaurian lajia: tyyppilajit Edmontosaurus regalis ja E. annectens [11] . E. regalis tunnetaan vain Kanadan Albertassa sijaitsevan Horseshoe Canyon Formationin fossiileista, jotka kuuluvat myöhäisen liitukauden ylä-Campanian ja Alamaastrichtin vaiheisiin. Tämän lajin yli kymmenen edustajan fossiileja tunnetaan, mukaan lukien seitsemän luurankoa kalloineen ja viidestä seitsemään yksittäistä kalloa [10] . Aiemmin Thespesius edmontoniksi (tai Anatosaurus edmontoniksi ) luokiteltujen yksilöiden uskotaan nyt olevan E. regalisin kehittymättömiä yksilöitä [11] [26] [108] . Trachodon cavatus ja Agathaumas milo pidetään mahdollisina synonyymeinä tälle lajinimelle [10] [75] .

E. annectens tunnetaan ranskalaismuodostelman (Saskatchewan), Hell Creek -muodostelman (Montana) ja Lance-muodostelman (Etelä-Dakota ja Wyoming) jäänteistä. Kaikki tunnetut yksilöt kuuluvat Ylämaastrichtiläiseen [11] ja sisältävät vähintään 20 kalloa, joista useista on löydetty muita luujäänteitä. Vuonna 1994 Craig Durstler kutsui E. annectensia "todennäköisesti tähän mennessä parhaiten tutkituksi dinosaurukseksi." Aiemmin Anatosaurus copeiksi ja E. saskatchewanensikseksi luokiteltujen yksilöiden uskotaan nykyään olevan E. annectens eri kehitysvaiheissa - aikuisina ( A. copei ) ja epäkypsä ( E. saskatchewanensis ) [11] . Trachodon longicepsin katsotaan myös olevan synonyymi E. annectensille [10] ; joskus myös Anatosaurus edmontonin ( Thespesius edmontonensis ) ja E. annectensin väliin laitetaan yhtäläisyysmerkki [10] [75] , mutta Anatosaurus edmontonin ja E. regalisin [11] [108] yhdistävät kirjoittajat kiistävät tämän näkemyksen .

E. annectens erosi E. regalisista siinä, että sillä oli pidempi ja matalampi, mutta vähemmän voimakas kallo [11] [ 14] Vaikka Brett-Serman ehdotti, että E. regalis ja E. annectens saattoivat olla saman lajin uroksia ja naaraita. 109] , tämä on epätodennäköistä, koska kaikki E. regalisin fossiilit löydettiin aikaisemmista geologisista muodostumista kuin E. annectensin [108] .

Myös Edmontosaurus-suvun fossiileja, joiden lajia ei ole määritetty. Tällaiset jäännökset (nimetty Edmontosaurus sp.) viittaavat suvun levinneisyyteen Alaskasta (jossa E. saskatchewanensis -lajin oletettuja jäänteitä on löydetty Lower Maastrichtian Prince Creek Formationista [110] ) Texasiin, jossa samanlaisia ​​löytöjä on tehty Keihäänmuodostelmassa [ [111] .

Edmontosaurusten laaja levinneisyysalue - Alaskasta Coloradoon, mukaan lukien napa-alueet, joissa päivänvaloajat ovat minimoituja suurimman osan vuodesta - on johtanut hypoteeseihin niiden säännöllisestä muuttoliikkeestä . Vuoden 2008 katsaus dinosaurusten vaellustutkimukseen sisältää johtopäätöksen, jonka mukaan E. regalis olisi voinut tehdä jopa 2 600 kilometriä vuotuisia vaelluksia riittävien aineenvaihdunnan ja rasvavarastojen avulla. Tällainen muuttoliike, jonka avulla eläimet pääsisivät Alaskasta Albertaan, merkitsee keskimääräistä liikkumisnopeutta 2-10 km / h. E. regalisin oletettu nomadinen elämäntapa erottaa sen muista edmontosauruslajeista ja monista muista theropod- , sauropod- ja ankylosaur -dinosauruksista , jotka katsauksen tekijöiden mukaan todennäköisesti viettivät kesän ja talven samoissa paikoissa [112] [ 113] . Vuoden 2012 tutkimuksen kirjoittajat tekevät päinvastaisen johtopäätöksen, jonka mukaan Prince Creek Formationista (Alaska) peräisin olevien edmontosaurusten luiden mikrorakenne viittaa talvehtimiseen napa-alueilla [114] .

Paleoekologia

Edmontosaurus-suku oli levinnyt laajalle alueelle pitkään. Fossiilit, joista se tunnetaan, voidaan jakaa kahteen ryhmään - vanhemmat, Horseshoe Canyonin ja St. Mary River Formationsista, ja nuoremmat, Lans Formationista sekä Frenchman- ja Hell Creek Formations -muodostelmat. Ajanjakso, johon Hevosenkenkämuodostelman kaltaiset muodostumat kuuluvat, tunnetaan myös edmontonilaisena, ja myöhempiä löytöjä kattava ajanjakso tunnetaan Lansiana. Edmontonin ja Lanssin aikakausille tyypillinen dinosauruseläimistö eroaa [115] .

Edmontonin paleoekologia

Edmontosaurus regalisin fossiileja esiintyy ensimmäistä kertaa Edmontonin maan selkärankaisten fossiilien joukossa [116] . Vaikka Horseshoe Canyon Formation -muodostelmaa kuvataan joskus yksinomaan varhaismaastrichtiläiseksi [117] , se kattaa itse asiassa jonkin verran pidemmän ajanjakson. Muodostuman varhaisimmat esiintymät juontavat juurensa Ylä-Campanian vaiheeseen (noin 73 miljoonaa vuotta sitten) ja viimeisimmät - 68-67,6 miljoonaa vuotta sitten [118] . Edmontosaurus regalis -lajin jäänteitä esiintyy muodostelman alimmassa viidestä kerroksesta, mutta ne puuttuvat ainakin kahdesta ylimmästä [119] . Edmontosaurus saattaa muodostaa jopa kolme neljäsosaa kaikista tunnetuista jäännöksistä Badlandsissa lähellä Drumhelleriä Albertassa [120] . Meren sedimenteillä uskotaan olevan suuri rooli Horseshoe Canyonin muodostumisessa - kuvatulla ajanjaksolla tätä aluetta miehitti Läntisen sisämeri, matala epikontinentaalinen meri , joka sijaitsi Pohjois-Amerikan mantereella suurimman osan liitukaudesta. ajanjakso [121] . Edmontosaurus jakoi tämän elinympäristön sellaisten hadrosauridien kanssa kuin saurolophus ja hypakrosaurus ; Parksosaurus -suvun hypsilophodontit ; sarvilliset dinosaurukset  - montanoceratops , anchiceratops , arrhinoceratops ja pachyrhinosaurs ; pachycephalosaurus stegoceras ; ankylosaurid euplocephalus ; nodosaurid edmontonia ; ornitomiimit ja strutiomiimit ; vähän tutkitut pienet teropodit troodonti- ja dromaeosauridiperheistä ; sekä tyrannosauridit  - Albertosaurus ja Daspletosaurus [122] . Edmontosaurukset asuttivat rannikkoalueilla, kun taas muut tämän alueen hadrosauridit asuivat alangoilla kauempana merestä [123] . Edmontosauruksen tyypillinen elinympäristö oli suosypressien peittämät suot ja kohotetut suot jokien suistoissa. Pakyrinosaurukset pitivät parempana samoja olosuhteita, kun taas meren rannikosta kauempana olevilla tulvaniityillä asuivat hypakrosaurust, saurolophus, anchiceratops ja arrhinoceratops [120] ; siksi edmontosaurusten ja saurolofusten jäänteitä ei yleensä löydetä yhdessä [124] , kun taas Edmontonin vaiheen rannikkoesiintymistä Alaskaan asti tunnetaan edmontosaurusten ja pakyrhinosaurusten yhteisiä kasaumia [125] .

Lance paleoekologia

Lanssin kausi Pohjois-Amerikan eläimistön historiassa, joka päättyi noin 65,5 miljoonaa vuotta sitten [126] , oli viimeinen ennen liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtumaa , jonka aikana kaikki dinosaurukset katosivat. Edmontosaurus kuului alueen laajimmin levinneisiin dinosauruksiin tänä aikana. Robert Bakker raportoi, että Edmontosauruksen luut muodostivat 1/7 suuren näytteen löydösten kokonaismäärästä (muista löydöistä 5/6 oli Triceratopsin luita ) [127] . Triceratopsin ja Edmontosaurusen rinnakkaiselo rannikkotasangoilla ulottui Coloradosta (Denverin muodostuma) Saskatchewaniin (ranskalainen muodostuma) [125] . E. annectens -lajin naapureita olivat myös hypsilophodontids thescelosaurukset , harvinaisemmat sarvilliset dinosaurukset , torosauruset , kasvinsyöjäpachycephalosaurs ja ankylosaurs sekä theropods  - ornithomimes , troodon ja tyrannosaurus [129] [129] .

Hell Creek Formationin, joka sisältää paljastumia Montanan Fort Peckin tekojärven alueella , uskotaan olleen metsäinen tasainen alango, jossa on suhteellisen kuiva subtrooppinen ilmasto, joka suosi monenlaisia ​​kasveja, mukaan lukien koppisiemeniset , havupuut (erityisesti taxodium kaksi- rivi ), saniaiset ja ginkgo . Nämä paikat olivat satoja kilometrejä rannikosta länteen. Eläinmaailmassa jokikilpikonnat ja puissa elävät nisäkkäät olivat laajalti edustettuina , ja maalla jättiläisliskot, jotka eivät olleet kooltaan huonompia kuin Komodon lohikäärmeet . Suurista dinosauruksista yleisimmät olivat Triceratops ja pienistä kasvinsyöjädinosauruksista Thescelosaurukset. Täällä, hiekkaisissa joenuomissa, säilytettiin edmontosaurusten fossiilisia jäänteitä, mukaan lukien metrin pituinen pentu, jotka kuuluivat luultavasti laumansa vaeltamisen aikana kuolleille henkilöille [130] .

Lance-muodostelman, jota edustavat paljastumat 100 km pohjoiseen Fort Laramiesta Wyomingissa , uskotaan olleen samanlainen lahti kuin Louisianan rannikkotasangoilla. Se oli lähempänä suuren joen suuta kuin Hell Creek Formation pohjoisessa, ja tulvakerrostumia rikkaampi. Tämän tasangon peittäneissä sekametsissä esiintyi myös trooppisia puita - araucaria ja palmuja , mikä erotti ne pohjoisen rannikkotasangon metsistä [131] . Kosteassa subtrooppisessa ilmastossa sabalpalmut , havupuut ja saniaiset kukoistivat kosteikoilla , kun taas havupuut, saarnipuut , ikivihreät tammet ja pensaat muodostivat metsiä kuivemmassa maaperässä [132] . Näissä paikoissa dinosaurusten rinnalla asuivat makean veden kalat, salamanterit, kilpikonnit, käärmeet, rannikon linnut ja pienet nisäkkäät. Toisin kuin Hell Creek -muodostelmassa, täällä ei ollut niin paljon pieniä dinosauruksia, mutta selosaurust näyttävät olleen yleisiä tällä alueella, ja Triceratopsista jäi jäljelle useita kalloja, jotka ovat hieman pienempiä kuin niiden pohjoisilla sukulaisilla. Lansin muodostelmasta löydettiin kaksi edmontosaurusten "muumiota" [131] .

Paleobiologia

Kasvuprosessi

Vuonna 2011 Campione ja Evans käyttivät parametreja kaikista tunnetuista Campanian ja Maastrichtin edmontosaurian kalloista luodakseen morfometrisen kaavion, jossa verrattiin kallon kokoa ja muita ominaisuuksia. Tutkimuksen tulokset osoittivat, että useissa tapauksissa aiemmin uusia lajeja on kuvattu kallon kokoon suoraan liittyvien ominaisuuksien perusteella. Tämän ansiosta Campione ja Evans saattoivat päätellä, että Edmontosauruksen kallo piteni ja litistyi merkittävästi kypsyessään, mikä johti väärin luokitteluihin menneisyydessä. Campanian Thespesius edmontonin yksilö (nimeä pidettiin synonyyminä E. annectensille kallon muodon ja koon samankaltaisuuden vuoksi) on todennäköisimmin nuori E. regalis -laji, ja kolme aiemmin kuvattua lajia Maastrichtilainen edmontosaurus edustaa ilmeisesti yhden lajin kypsymisvaiheita: E. saskatchewanensis  - pennut, E. annectens  - epäkypsät yksilöt ja Anatotian copei  - aikuiset dinosaurukset [11] .

Ruoka

Kuten muutkin hadrosauridit , Edmontosaurus olivat suuria maalla asuvia kasvinsyöjiä. Heidän jatkuvasti muuttuvat hampaansa järjestettiin paristoiksi; jokainen akku sisälsi satoja hampaita, jotka menivät osittain päällekkäin viereisten kanssa. Vain pieni osa hampaista käytettiin kulloinkin hetkenä ja hiottiin tasaisesti koko pinnalla [25] . Varsien ja versojen poimimiseen käytettiin leveää "nokkaa" - kenties ne leikattiin pois saksilla, joista toinen "terä" oli alaleuan hampaat [31] , tai leuat suljettiin kuin nilviäisten kuoriventtiilit, ja sitten varren lehdistä ja versoista leikattiin mureampia [33] . Koska hammasparistoissa on syviä koloja leukojen reunoilla, oletetaan, että edmontosauruksilla, kuten muillakin ornithischian dinosauruksilla , oli omituiset "posket" [133] , mahdollisesti lihaskudokset (joidenkin lajien kohdalla tällaisten lihasten asettelu). kudokset on jopa rekonstruoitu). Näiden poskien tarkoitus oli pitää ruokaa suussa [134] . Edmontosaurukset, kuten muutkin hadrosauridit, ilmeisesti ruokkivat kasvillisuutta maanpinnan korkeudesta 2 metriin, mutta voivat myös saavuttaa lehtiä jopa neljän metrin korkeudelta [31] .

Joseph Leidyn kuvauksesta Hadrosaurus foulkii -lajista vuonna 1858 aina 1970-luvulle asti paleontologien keskuudessa vallitsi käsitys hadrosaurideista vesikasveja ruokkivina puolivesidinosauruksina [4] [135] . Esimerkki tällaisesta tulkinnasta on William Morrisin vuonna 1970 tekemä kuvaus Edmontosaurus-kallosta, jossa on säilyneitä nokan ei-luumateriaalin jäänteitä. Tämän perusteella Morris päättelee, että edmontosaurukset, kuten nykyaikaiset ankat, jännittävät vesikasveja ja pieniä nilviäisiä ja äyriäisiä nokkaillaan pudottamalla vettä yläosan L-muotoisten halkeamien läpi [13] . Tämä tulkinta on hylätty, koska edmontosauruksen nokissa olevat raot muistuttavat enemmän samanlaisia ​​muodostumia kasvinsyöjäkilpikonnien nokissa kuin pehmeitä muodostelmia, jotka ovat ominaisia ​​suodatetuista levistä ja planktonia ruokkiville linnuille [135] .

1980-luvun puolivälistä 2000-luvun ensimmäiselle vuosikymmenelle ajatukset hadrosauridien ruokailutottumuksista perustuivat pääasiassa David Weischempelin vuonna 1984 ehdottamaan malliin. Tämän mallin mukaan hadrosauridin kallon rakenne mahdollisti luiden keskinäisen liikkeen, jolloin alaleuka voi liikkua eteen- ja taaksepäin sekä taipua ulospäin hampaita kantavia luita, kun suu suljetaan. Tällaisella laitteella yläleuan hampaat voivat raaputtaa alaleuan hampaiden yli raaspin tavoin hioen väliinsä pudonneita kasvikuituja [31] . Yleisesti ottaen kuvattu prosessi, vaikka se perustuukin erilaiseen anatomiaan, vastaa saavutettua tulosta nisäkkäiden puremisprosessille [136] . 2000-luvun ensimmäisellä vuosikymmenellä ilmestyi kuitenkin töitä, jotka asettivat Weishchempelin johtopäätökset kyseenalaiseksi. Niinpä vuonna 2008 Holliday ja Whitmer osoittivat, että edmontosauruksilla ei ollut niveliä, jotka varmistaisivat kallon luiden keskinäisen liikkeen (sellaisia ​​niveliä on esimerkiksi squamosaleissa ja linnuissa). Hollidayn ja Whitmerin mukaan kallon osat, joille Weischempel katsoi tämän tehtävän, olivat itse asiassa vain rustoa [137] . Tärkeä yksityiskohta Weishchempelin mallissa oli hampaiden pinnalla olevien naarmujen suunta, joka osoitti leukojen liikesuunnan, mutta samanlaisia ​​jälkiä voi jättää myös muunlaisista liikkeistä, erityisesti luiden keskinäisestä liikkeestä. alaleuasta ylös. Kaikkia mahdollisia malleja ei ole otettu huomioon nykyaikaisilla tutkimustekniikoilla [137] . Vuonna 2009 Williams ja hänen kollegansa julkaisivat artikkelin hadrosauridien hampaiden kulumiskuvioista. Paperi näyttää neljän tyyppisiä naarmuja edmontosaurusten hampaissa; Yleisimmät, kuten julkaisu huomauttaa, ovat liikettä tasoissa, jotka eivät ole yhdensuuntaisia ​​toistensa kanssa, sen sijaan että liikkuvat vain ylös ja alas tai edestakaisin, kuten Weishchempel-mallissa. Kaksi muuta naarmutyyppiä vastaavat Weishchempelin kuvaamia leuan eteen- ja taaksepäin liikkeitä, ja neljäs tyyppi liittyy ilmeisesti suun avautumiseen. Yleisesti ottaen naarmujen kuvio vastaa monimutkaisempaa mekanismia ruoan jauhamiseen kuin aiemmin luultiin [138] .

Weishchempelin malli kehitettiin tietokonesimulaatiosta. Myöhemmin Natalia Rybchinski ja kollegat paransivat tätä mallia käyttämällä 3D-animaatiota, joka perustui Edmontosaurus-kallon laserskannaukseen. Uudessa mallissa toistetaan myös Weishchempelin ehdottama liikemalli, mutta lisäliikkeellä kallon muiden luiden välillä, joista osan piti pureskellessa poiketa 1,3-1,4 cm:n etäisyydellä. Rybchinski ja kollegat epäilevät Weishchempel-mallin elinkelpoisuutta, mutta siihen tehtiin joitain parannuksia, mukaan lukien pehmytkudokset ja kulumisjäljet ​​hampaissa, jotka osoittavat paremmin liikesuunnan. Ne osoittavat, että vaihtoehtoisia hypoteeseja on testattava [136] . Vuoden 2012 julkaisussa Robin Cuthbertson ja kollegat mainitsevat Weishchempelin mallin epätodennäköisenä, vaihtoehtoisesti dekonstruoivat mallin, jossa ruoka jauhataan alaleuan liikkuessa. Alaleuan ja yläleuan yhteys mahdollistaa liikkeen eteen- ja taaksepäin tavanomaisten poikkeamien ohella; oletetaan myös, että alaleuan puoliskojen etunivel oli liikkuva. Yleisesti ottaen uusi malli olettaa alaleuan molempien puoliskojen pieniä liikkeitä eteen- ja taaksepäin samanaikaisesti pienillä kierroksilla pitkin pitkää akselia. Sellaiset liikkeet vastaavat paremmin kuvattuja hampaiden kulumisen merkkejä ja mahdollistavat vahvemman kallon rakenteen kuin Weishchempelin malli [139] .

Koska naarmuuntuminen on suuri osa Edmontosauruksen hampaiden kulumista, Williams ja kollegat ehdottivat vuonna 2009, että Edmontosauruksen ruokavalio perustui sitkeisiin varsiin ruohon ja lehtien sijaan – jälkimmäisessä tapauksessa herkemmän materiaalin vuoksi naarmuuntumista ei olisi vähemmän. Oletetaan, että hampaiden pääasiallinen kuluminen liittyy piidioksidipitoisten kasvien , kuten korteen , pureskeluun sekä maaperän tunkeutumiseen hampaisiin, koska osa ruoasta on poimittu hampaista. pinta [138] . Hampaiden rakenne osoittaa, että niitä voidaan käyttää sekä kasvimateriaalin leikkaamiseen että hiomiseen [24] .

Aiemmin kerrottiin hadrosauridin Claosauruksen mahasta löytyneen gastroliitin  - kiviä, jotka auttavat sulattamaan ruokaa [140] , mutta tämä raportti oli luultavasti virheellinen. Ensinnäkin kuvattua yksilöä pidetään tällä hetkellä E. annectens -lajin yksilönä ; vuonna 1900, jolloin B. Brown kuvasi sen , E. annectensia pidettiin claosaur-lajina. Itse kivet ovat todennäköisesti tavallista soraa, jonka virta toi luujäännöksiin eläimen kuoleman jälkeen [73] .

Vatsan sisältö

Molempien Sternberg-perheen löytämien "muumioiden" tutkimuksen aikana raportoitiin mahdollisista mahasisällöstä. Charles Sternberg raportoi American Museum of Natural History -museossa olevan näytteen hiiltyneestä mahasisällöstä, mutta sisältöä ei koskaan kuvattu [141] .

Senckenberg-museon muumion kudoksissa olevia kasvijäänteitä on kuvattu, mutta niiden tulkinta on osoittautunut vaikeaksi. Niihin kuuluivat sypressineulat Cunninghamites elegans , havu- ja lehtipuiden oksia sekä monia pieniä siemeniä tai hedelmiä [142] . Näiden jäänteiden kuvauksen ilmestymisen jälkeen sitä käsiteltiin saksankielisessä Paläontologische Zeitschrift -lehdessä . Richard Kreisel, joka kuvaili näitä materiaaleja, piti niitä mahalaukun sisällönä [31] , mutta Otenio Abel ei sulkenut pois mahdollisuutta, että niitä levitettiin vedellä eläimen ruumiille tämän kuoleman jälkeen [143] . 1920-luvulla hadrosauruksia pidettiin vesieläiminä, ja Kreisel korosti erityisesti, että löydöt eivät sulkeneet pois mahdollisuutta, että hadrosaurukset ruokkisivat vesikasveja [33] . Hänen löytönsä jäi kuitenkin melkein huomaamatta englanninkielisessä tiedeyhteisössä, lukuun ottamatta yhtä lyhyttä mainintaa vesi-maa-dikotomiasta [144] , kunnes John Ostrom mainitsi sen 1960-luvulla artikkelissa, jossa tarkastellaan uudelleen teoriaa. vedessä elävät hadrosauridit.. Sen sijaan, että Ostrom olisi yrittänyt Kreiselin tavoin katsoa löydön johtuvan vesistöistä, hän käytti sitä todisteena siitä, että hadrosauridit olivat maan päällä eläviä kasvinsyöjiä [33] . Vaikka paleontologinen yhteisö kallistui myöhemmin Ostromin asemaan [31] , Senckenbergin muumiosta peräisin olevien kasvijäänteiden alkuperä on edelleen kyseenalainen. Paleontologi - tafonomisti Kenneth Carpenterin mukaan ne voivat edustaa nälkään näkevän eläimen mahan sisältöä, eivät sen tavanomaista ruokavaliota [47] . Fastovsky ja Smith kirjoittivat vuonna 2004, että johtuen koppisiementen vallitsemisesta liitukauden lopussa, siemenien ja neulojen esiintyminen mahalaukussa saattaa viitata siihen, että Edmontosaurus piti parempana tällaista ruokaa [133] . Muut kirjoittajat ovat huomauttaneet, että koska kasvijäännökset poistettiin ruumiista ja leikattiin , on mahdotonta vahvistaa Kreiselin ensimmäisen julkaisun johtopäätöksiä, ja mahdollisuutta, että ne joutuivat ruumiiseen eläimen kuoleman jälkeen, ei voida sulkea pois. ulos [141] [145] .

Hampaiden isotooppianalyysi

Edmontosauruksen ruokavaliota ja fysiologiaa on myös arvioitu hampaiden kiilteen pysyvien hiili- ja happiisotooppien perusteella . Happi ja hiili, jotka tulevat kehoon hengityksen, syömisen ja juomisen myötä, jäävät eläinten luihin. Näiden kahden alkuaineen isotoopit määräävät useat ulkoiset ja sisäiset tekijät, kuten syödyt kasvityypit, eläinten fysiologia, veden suolaisuus ja ilmasto. Jos isotooppisuhdetta fossiilissa ei ole muutettu fossilisoitumisen ja diageneesin seurauksena , voidaan sen avulla saada tietoa sen muodostaneista tekijöistä. Näihin tarkoituksiin käytetään useimmiten hammaskiillettä, koska sen muodostavan mineraalin rakenne muuttaa sen myöhempiä kemiallisia muutoksia kestävämmäksi kudokseksi kuin luu ja dentiini [21] .

Vuonna 2004 tehdyssä tutkimuksessa C. Thomas ja S. Carlson käyttivät yläleuan hampaita kolmelta henkilöltä, jotka luokiteltiin lapsiksi, nuoriksi ja aikuisiksi. Nämä fossiilit löydettiin Hell Creek Formationin kallioperästä Corson Countyssa , Etelä-Dakotassa. Tutkimuksen aikana hampaista poistettiin luumateriaalia peräkkäin jokaisen henkilön hammasakuissa mikroporien avulla. Tämä menetelmä käyttää hadrosauridien hammasparistojen rakennetta isotooppisuhteiden muutosten seuraamiseen ajan myötä. Tutkimus osoittaa, että uudet hampaat muodostuivat Edmontosaurusessa vajaassa 2/3 vuodessa (hieman nopeammin nuoremmissa yksilöissä). Kaikkien kolmen näytteen hampaissa näkyy muutoksia happi-isotooppien osuudessa, mikä mahdollisesti vastaa muutosta lämpimistä ja kuivista jaksoista kylmempään ja kosteampaan; Thomas ja Carlson pitivät myös mahdollisuutta, että nämä muutokset johtuvat muuttoliikkeestä, mutta he pitävät yhteyttä vuodenaikojen vaihteluun todennäköisempänä: muuttoliikkeet johtaisivat heidän mielestään pikemminkin mittasuhteiden yhtenäistymiseen, koska useimmat eläimet muuttavat jäädäkseen. tietyssä lämpötilassa tai lähellä suosikkiruokalähteitä [21] .

Edmontosauruksen hampaille osoittautui myös ominaista hiilen isotooppien yhdistelmä, mikä nisäkkäillä osoitti kasvien sekaravintoa, joilla on erityyppinen metabolinen hiilensidonta  - triatominen, kuten useimmissa kasveissa, ja tetraatominen, kuten ruohokasveissa. Koska ruoho, jolla on tyypillisesti neljän hiilen sekvestraatio, oli harvinaista (jos koskaan) yläliitukaudella, Thomas ja Carlson ehdottavat useita vaihtoehtoisia tekijöitä, jotka ovat saattaneet vaikuttaa tähän isotooppisuhteeseen. Heidän mielestään todennäköisimpiä tekijöitä ovat lisääntynyt voimisiementen pitoisuus ruokavaliossa ; Läntisen sisämeren rannikkoalueilta peräisin olevien suolapitoisten kasvien syöminen ; tai fysiologiset erot dinosaurusten ja nisäkkäiden välillä, mikä aiheutti hiilen isotooppien suhteen dinosaurusten luurangossa erilaisen kuin nisäkkäiden. Useiden näiden tekijöiden yhdistelmä on myös mahdollinen [21] .

Sairaudet

Vuonna 2003 julkaistiin tietoa Edmontosaurus-luukudoksen kasvaimista, mukaan lukien hemangioomat , desmoplastinen fibrooma , syöpämetastaasit ja osteoblastooma . Nämä tulokset tulivat saataville sen jälkeen, kun dinosauruksen nikamille tehtiin tietokonetomografia ja fluoroskopia kasvainten etsimiseksi . Kasvaimia on löydetty myös kolmesta muusta hadrosauridista, Brachylophosaurusesta , Gilmoreosaurusesta ja Bactrosauruksesta . Vaikka yli kymmenentuhatta fossiilia on analysoitu, kasvaimia on löydetty vain Edmontosaurus-sukuista ja siihen liittyvistä suvuista. Kasvainten syy voi siis olla sekä ulkoiset tekijät että geneettinen taipumus (vaikka kasvainten puuttuminen muissa dinosauruksissa voi johtua yksinkertaisesti riittämättömästä materiaalitilavuudesta - edmontosauruksissa tällaisia ​​kasvaimia esiintyy keskimäärin vain yhdessä jokaisesta 500 nikamasta) [ 146] .

Osteokondroosia todettiin myös edmontosauruksilla  - luiden ulkopinnan painaumia niiden liitoskohdissa. Tämä ominaisuus, joka liittyy siihen tosiasiaan, että rustomateriaalia ei kasvun aikana korvata luulla kasvun aikana, havaittiin 2,2 %:ssa 224 tutkitusta Edmontosaurus -sormen sormista. Taudin syitä ei tunneta, ja ne voivat johtua geneettisestä taipumuksesta, traumasta, ruokailutottumuksista, verenkierron vaihteluista, liiallisesta kilpirauhashormonien määrästä tai muiden kehon kasvuun vaikuttavien hormonien puutteesta. Kaikista dinosauruksista osteokondroosi, kuten kasvaimet, on yleisin hadrosaurideilla [147] .

Kuljetustapa

Uskotaan, että edmontosauruksille, kuten muille hadrosaurideille, oli ominaista fakultatiivinen kaksijalkaisuus : ne liikkuivat enimmäkseen neljällä jalalla, mutta tarvittaessa ne pystyivät nousemaan takajaloillaan. Edmontosaurus luultavasti nojasi neljälle jalalle seisoessaan tai liikkuessaan hitaasti ja nousi takajaloillaan liikkuessaan nopeammin [31] . Vuoden 2007 tietokonemallit osoittavat, että Edmontosaurus voi saavuttaa jopa 45 km/h nopeuden [41] ; Jatkomallinnus nuorelle, joka painoi elämässään noin 715 kg, osoittaa kykyä liikkua ravissa , amblessa , kävellä tai laukkaa . Tutkijoiden yllätykseksi mallit osoittivat, että nopein liikkumismuoto oli kengurumainen hyppy, joka salli jopa 17,3 m/s nopeuden. Tutkijat pitävät tätä liikkumismallia kuitenkin epätodennäköisenä, kun otetaan huomioon eläimen koko ja kivettyneet jalanjäljet, jotka ovat yhdenmukaisia ​​kaksijalkaisten hyppyjen kanssa, ja se osoittaa tietokonesimuloinnin epätäydellisyyden. Kaksijalkahyppelyn lisäksi nopeimpia liikkumismuotoja mallien mukaan olivat laukka (maksimi simulointinopeus 15,7 m/s) ja juoksu takajaloilla (jopa 14 m/s). Saatavilla olevat tiedot tukevat versiota takajaloilla juoksemisesta todennäköisimpänä nopean liikkeen menetelmänä, mutta kirjoittajat eivät sulje pois mahdollisuutta, että näissä tapauksissa Edmontosaurukset voisivat liikkua kaikilla neljällä jalalla [148] .

Vaikka hadrosaurideja pidettiin pitkään vedessä tai puoliksi vedessä, edmontosauridien ruumis soveltui vähemmän uimiseen kuin muut dinosaurukset, erityisesti theropods , joiden uskottiin aiemmin olevan kyvyttömiä tavoittamaan niitä vesiympäristössä. Hadrosaurideille on ominaista suhteellisen ohuet eturaajat, joissa on lyhyet sormet, mikä tekee niistä sopimattomia uimiseen, ja häntä ei pystynyt toimimaan tehokkaasti vedessä liikkujana, koska luutuneet jänteet menettivät siltä tarvittavan joustavuuden. Häntälihasten alikehittyneet kiinnityskohdat osoittavat myös, että Edmontosaurus ei pystynyt heiluttamaan häntäänsä tehokkaasti puolelta toiselle [50] [149] [150] .

Rinnakkaiselo teropodien kanssa

Edmontosauruksen olemassaolon aika ja levinneisyys leikkaavat Tyrannosauruksen olemassaolon ja levinneisyyskauden aikakauden . Samaan aikaan, kuten John Ostrom huomauttaa, tästä lajista puuttuu selkeät puolustusmekanismit petoeläimiä vastaan: edmontosaurukset eivät olleet aseistettuja piikeillä, kynsillä tai hampailla, jotka olisivat tehokkaita taistelussa, mutta ne eivät olleet riittävän nopeita pakenemaan saalistajaa (myöhemmin tietokonetta). mallit osoittavat, että edmontosaurukset pystyivät juoksemaan ainakin nopeammin kuin tyrannosaurus [41] ). Ostrom ehdottaa, että hyvin kehittynyt hajuaisti varoitti Edmontosaurusta uhkaavasta vaarasta kauan ennen törmäystä, mikä antoi heille mahdollisuuden vetäytyä veteen etuajassa, missä takaa-ajo vaikeutui. Ostrom, joka kritisoi teorioita edmontosaurusten vesielämästä, selittää täten "trachodon-muumion" eturaajojen sormien välisen nauhan esiintymisen [33] .

Denverin luonnon- ja tiedemuseossa esillä olevan E. annectensin luurangon häntäosassa on theropodin pureman jälkiä : 13. ja 14. nikama lonkasta laskettuna ovat vaurioituneet, mikä osoittaa, että hyökkäys tuli oikealta. ja takana. Osa nikamasta leikattiin poikki, muut taipuivat ja kolmessa oli hampaiden jälkiä. Koska hännän pohja sijaitsi vähintään 2,9 metrin korkeudella, ainoa teropodi tästä geologisesta muodostumasta, joka pystyi aiheuttamaan tällaisia ​​vammoja, oli Tyrannosaurus rex . Selkänikamat paranivat osittain, mutta niiden omistaja kuoli ennen kuin puremajäljet ​​katosivat kokonaan; Luissa on myös infektion merkkejä. Tätä näytettä tutkinut Kenneth Carpenter huomauttaa, että vasemmassa reisiluussa on murtuman merkkejä, ennen kuin puremat hännän alueella, koska paranemisprosessi on edennyt pidemmälle. Tämä sai Carpenterin olettamaan, että Edmontosaurus, joka oli rampautunut aikaisemmasta vammasta, oli kätevä kohde hyökkäykselle. Toisaalta, koska Edmontosaurus selvisi tästä hyökkäyksestä, Carpenter ehdottaa, että se onnistui pakenemaan petoeläimestä tai jopa, että hännän vaurio johtui siitä, että hadrosauridi käytti sitä aseena tyrannosaurusta vastaan ​​ja heilutti sitä sivulta toiselle. puoli [151] .

Toisen Etelä-Dakotasta kotoisin olevan E. annectens -näytteen alaleuassa , joka on 7,6 metriä pitkä, on pienten theropodien hampaiden jälkiä. Osa haavoista on osittain parantunut. Michael Tribold, joka kuvaili tätä näytettä, ehdotti, että pienet theropodit yrittivät päästä Edmontosauruksen kurkkuun, kasvissyöjälisko selvisi hyökkäyksestä, mutta kuoli pian sen jälkeen haavoihinsa [152] .

Joillakin tunnetuista edmontosaurusten hautausmaista on vieraillut raadonsyöjät. Albertosaurus- ja saurornitholest- hammasjäljet ​​ovat tyypillisiä yhdelle Albertan luukerroksesta [153] [154] , kun taas toinen säilytti todisteita siitä, että Daspletosaurus [124] ruokkii Edmontosaurus- ja Saurolophus-ruhoja .

Sosiaalinen käyttäytyminen

Luukerrosten olemassaolo, jossa on suuri määrä edmontosaurusten ja muiden hadrosauridien fossiilisia jäänteitä, viittaa siihen, että ne olivat laumaeläimiä [ 155] . Vuoden 2007 tietokanta, joka sisältää tietoa fossiilisista luukerroksista, sisältää tiedot neljästä edmontosaurusten louhoksesta Alaskassa (Prince Creekin muodostuma), Albertassa (Horseshoe Canyon Formation), Etelä-Dakotassa (Hell Creek Formation) ja Wyomingissa (Lancen muodostuminen) [110] . Yksi luukerroksista, Lance-muodostelman liuskeessa Itä-Wyomingissa, kattaa yli neliökilometrin alueen, vaikka varsinaisen Edmontosauruksen luita löytyy pääasiassa noin 40 hehtaarin alueelta. . Edmontosaurusten, jotka omistavat luita tässä esiintymässä, lukumääräksi arvioidaan 10-25 tuhatta yksilöä [156] . 1900-luvun puolivälissä havaittiin, että munia ja nuorten hadrosauridien jäännöksiä, jotka oletettavasti asustavat rannikkotasangoilla, löytyy pääasiassa paikoista, jotka vastaavat korkeampia alueita. Tästä syntyi hypoteesi, että hadrosauridit ilmestyivät alun perin ylänköille ja palasivat myöhemmin kotimailleen munimaan. Tulevaisuudessa nuorten eläinten munien ja luiden puuttuminen alankoalueilla sai kuitenkin toisen selityksen: meren lähellä olevien maaperän happamuus oli liian korkea, eikä niihin yksinkertaisesti jäänyt ohuita luita ja kuoria [157] .

Edmontosauruksen päässä puuttui luuharja, jota muut hadrosauridit ilmeisesti käyttivät äänen vahvistamiseen, mutta on todennäköistä, että pehmytkudosrakenteet näyttelivät sen roolia. Kuten James Hopson huomauttaa, Edmontosauruksen kallon luissa on syviä painumia sieraimien ympärillä, joissa arvellaan olevan puhallettavia pusseja. Nämä pussit välittivät Hopsonin mukaan sekä visuaalisia että varsinkin äänisignaaleja, jotka metsäisemmillä alueilla kuin muiden vesihukkadinosaurusten asuttamilla alueilla voisivat olla tärkeämpiä kontaktin ylläpitämisen kannalta [26] . Kruunun pehmytkudosharjalla, joka löytyy E. regalisista [3] , on myös saattanut olla sosiaalinen rooli .

On mahdollista, että edmontosauruksille oli ominaista dimorfismi , jossa jotkut yksilöt rakentuivat voimakkaammin kuin muut, mutta ei ole varmaa, oliko tämä dimorfismi seksuaalista [158] .

Kuva kulttuurissa

• Edmontosaurusista tuli päähenkilö animaatioelokuvassa Campaign of the Dinosaurs ( 2011 ).

Muistiinpanot

1. ↑ † Edmontosaurus  (englanniksi) tiedot Fossilworksin verkkosivuilla . (Käytetty: 7. lokakuuta 2016) .
2. ↑ A. O. Maljutin. Edmontosaurus (Edmontosaurus) // Dinosaurukset. - M . : Eksmo, 2012. - S. 212-213. — ISBN 978-5-53569-9 .
3. ↑ 1 2 3 Sandeep Ravindran. Dinosauruksen fossiili mehevällä kukkokampaalla on ensimmäinen laatuaan . National Geographic (12. joulukuuta 2013). Haettu: 22. huhtikuuta 2014. (määrätön)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997 , s. 392.
5. ↑ Matthew T. Carrano. Body-Size Evolution in the Dinosauria // Amniotien paleobiologia: näkökulmia nisäkkäiden, lintujen ja matelijoiden evoluutioon / Matthew T. Carrano, Timothy J. Gaudin, Richard W. Blob, John R. Wible (Toim.). - University of Chicago Press, 2006. - S. 267. - ISBN 0-226-09477-4 .
6. ↑ Horner, JR ja Woodward, HN Riddle of the humongous hadrosaurs: Mitä nämä jättiläiset paljastavat dinosaurusten ontogeniikasta, evoluutiosta ja ekologiasta // Hadrosaur Symposium Abstracts. - Drumheller, AB : Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 2011. - Voi. 1. - s. 66.
7. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , s. 94.
8. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 560.
9. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , s. 225.
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440.
11. > _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _  _  _ _ _ - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6, ei. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
12. ↑ Frederic A. Lucas. Dinosaurus Trachodon annectens  // Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1904. - Voi. 45. - s. 317-320.
13. ↑ 1 2 William J. Morris. Hadrosaurian dinosaurusten laskut - morfologia ja toiminta  // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). - 1970. - Voi. 193. - s. 1-14.
14. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , s. 389.
15. ↑ ED Cope. Hadrosauridaen kallon hahmoista // Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. - 1883. - Voi. 35. - s. 97-107.
16. ↑ Lambe, 1920 , s. 5.
17. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 152.
18. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 443.
19. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , s. 113.
20. ↑ 1 2 Glut, 1997 , s. 394.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Mikromittakaavainen δ 18 O ja δ 13 C isotooppianalyysi hadrosauridinosauruksen Edmontosaurus ontogeneettisestä sarjasta : vaikutukset fysiologiaan ja ekologiaan  // Paleogeografia, paleoklimatologia ja paleoekologia. - 2004. - Voi. 206.-s. 257-287. - doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
22. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 68.
23. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 153, 156, 160.
24. ↑ 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; ja Sawyer, W. Gregory. Monimutkainen hammasrakenne ja kulumisbiomekaniikka hadrosauridinosauruksissa   // Tiede . - 2012. - Vol. 338, nro 6103 . - s. 98-101. - doi : 10.1126/tiede.1224495 .
25. ↑ 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 452.
26. ↑ 1 2 3 James A. Hopson. Kallon näyttörakenteiden evoluutio hadrosaurusten dinosauruksissa  //  Paleobiologia. — Paleontologinen seura, 1975. - Voi. 1. - s. 21-43. — ISSN 0094-8373 .
27. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 128.
28. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 153.
29. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 162.
30. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 453.
31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 462.
32. ↑ Peter M. Galton. Hadrosaurusten dinosaurusten asento  // Journal of Paleontology. - 1970. - Voi. 44, nro 3 . - s. 464-473.
33. ↑ 1 2 3 4 5 John H. Ostrom . Hadrosaurian dinosaurusten paleoekologian uudelleenarviointi  // American Journal of Science. - 1964. - Voi. 262, nro 8 . - s. 975-997. - doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
34. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 87-90.
35. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 109.
36. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 92-93.
37. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 82-83.
38. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 84-86.
39. ↑ 1 2 Henry Fairfield Osborn. Iguanodonttidinosauruksen epidermis  (englanniksi)  // Tiede. - 1909. - Voi. 29, ei. 750 . - s. 793-795. - doi : 10.1126/tiede.29.750.793 .
40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Iguanodont-dinosauruksen Trachodonin iho  // American Museum of Natural History -museon muistelmat. - 1912. - Voi. 1. - s. 33-54.
41. ↑ 1 2 3 4 "Mumioitunut" dinosaurus paljastettiin (linkki ei saatavilla) . National Geographic News (3. joulukuuta 2007). Haettu 5. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 31. lokakuuta 2012. (määrätön) 
42. ↑ 1 2 3 Christopher Lee. Tiedemiehet katsovat harvoin dinosaurusten pehmytkudosta (linkki ei ole saatavilla) . The Washington Post (3. joulukuuta 2007). Haettu 5. syyskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2008. (määrätön) 
43. ↑ 1 2 Phillip L. Manning et ai. Mineralisoitunut pehmytkudosrakenne ja kemia muumioituneessa hadrosaurusessa Hell Creek Formationista, Pohjois-Dakota (USA) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Voi. 276. - s. 3429-3437. - doi : 10.1098/rspb.2009.0812 .
44. ↑ Kuinka saada muumioitunut dinosaurus - Science MK (pääsemätön linkki) . Moskovsky Komsomolets (8. kesäkuuta 2010). Käyttöpäivä: 26. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 3. maaliskuuta 2014. (määrätön) 
45. ↑ P. R. Bell, F. Fanti, P. J. Currie ja V. M. Arbor. Muumioitunut ankannokkadinosauruksen pehmytkudoskukon kampa // Current Biology. - 2013. - Vol. 24, nro 1 . - s. 70-75. - doi : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
46. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 112-114.
47. ↑ 1 2 Kenneth Carpenter. Kuivuuden paleoekologinen merkitys läntisen sisäosan myöhäisliitukauden aikana // Neljäs symposium mesozoisista maan ekosysteemeistä, Drumheller, 10.–14. elokuuta 1987 / Currie, Philip J. ja Koster, Emlyn H. (Toim.). - Drumheller, AB: Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 1987. - Voi. 3. - s. 42-47. — (Tyrrellin paleontologian museon satunnainen lehti). — ISBN 0-7732-0047-9 .
48. ↑ Kenneth Carpenter. Kuinka tehdä fossiili: osa 2 - Dinosaurusmuumiot ja muut pehmytkudokset  // The Journal of Paleontological Sciences. - 2007. - Voi. 1: JPS.C.07.0002. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2009.
49. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 111.
50. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. Ankannokkakäden tapaus // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - s. 146-159. — ISBN 0-8217-2859-8 .
51. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 114.
52. ↑ John R. Horner . "Segmentoitu" epidermaalinen röyhelö hadrosaurialaisessa dinosauruslajissa // Journal of Paleontology. — Voi. 58. - s. 270-271.
53. ↑ Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas ja Tremain, Emily S. Uudet ihorakenteet nuoresta Edmontosaurusesta Pohjois-Dakotan myöhäisliitukaudesta  // Abstracts with Programs - Geological Society of America. - 2003. - Voi. 35. Arkistoitu alkuperäisestä 24. helmikuuta 2016.
54. ↑ O.C. Marsh . Claosaurusen kallo ja aivot  // American Journal of Science. - 1893. - Voi. 45. - s. 83-86.
55. ↑ Othniel Charles Marsh . Pohjois-Amerikan dinosaurukset // Yhdysvaltain geologisen tutkimuskeskuksen 16. vuosiraportti sisäministerille, 1894–1895: Osa 1 . - Washington, DC: US ​​​​Geological Survey, 1896. - P. 133-244. (varo, massiivinen PDF-tiedosto - katso s. 222)
56. ↑ Lambe, 1920 , s. 51-56.
57. ↑ Barnum Brown . Anchiceratops , uusi sarviperäisten dinosaurusten suku Albertan Edmontonin liitukaudelta, jossa keskustellaan keratopsian harjasta ja Anchiceratopsin ja Trachodonin aivosoluista  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 1914. - Voi. 33. - s. 539-548.
58. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 122-128.
59. ↑ 1 2 3 Jerison, Harry J., Horner, John R. ja Horner, Celeste C. Dinosaur forebrains  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura. — Voi. 21, ei. 3, Suppl. .
60. ↑ 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman, G. & Smith, BH (Toim.). - 3. painos. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
61. ↑ Lambe, 1920 , s. 51.
62. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , s. 127.
63. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 126.
64. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 127-128.
65. ↑ 1 2 3 Xing H., Mallon JC ja Currie ML Täydentävä kallon kuvaus Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae) tyypeistä sekä kommentteja Hadrosaurinaen fylogenetiikasta ja biogeografiasta  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017. - Vol. 12, ei. 4 . — P.e0175253. - doi : 10.1371/journal.pone.0175253 .
66. ↑ 1 2 3 Prieto-Márquez A. Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) maailmanlaajuinen fysiologia käyttämällä parsimonia ja Bayesin menetelmiä // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 159. - s. 435-502. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
67. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 459.
68. ↑ Mori H., Druckenmiller PS ja Erickson GM Uusi arktinen hadrosauridi Prince Creekin muodostamasta (alamaastrichtiläisestä) Pohjois-Alaskasta  // Acta Palaeontologica Polonica . - Puolan tiedeakatemia , 2016. - Voi. 61, nro 1 . - s. 15-32. - doi : 10.4202/app.00152.2015 .
69. ↑ Takasaki R., Fiorillo AR, Tykoski RS ja Kobayashi Y. Arktisen Alaskan hadrosauriinin kallon osteologian uudelleentarkastelu, joka vaikuttaa sen taksonomiseen asemaan  //  PLOS One. - 2020. - Vol. 15, ei. 5 . — P.e0232410. - doi : 10.1371/journal.pone.0232410 .
70. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 48.
71. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 554.
72. ↑ Gates TA ja Sampson SD Uusi Gryposaurus -laji (Dinosauria: Hadrosauridae) Campanian Kaiparowits Formationista, Etelä-Utahista, USA  // Linnean  Societyn eläintieteellinen lehti. - Oxford University Press , 2007. - Voi. 151, nro. 2 . - s. 351-376. - doi : 10.1111 .
73. ↑ 1 2 3 4 5 Creisler, Benjamin S. Ankannokkaiden tulkinta : historia nimikkeistössä // Sarvet ja nokat: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (toim.). - Bloomington ja Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - P. 185-210. — ISBN 0-253-34817-X .
74. ↑ ED Cope. Täydennys Pohjois-Amerikan sukupuuttoon kuolleiden Batrachia ja Reptilia yhteenvetoon  // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1871. - Voi. 12, nro 86 . - s. 41-52.
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel & Horner, 1990 , s. 557.
76. ↑ ED Cope. Raportti pohjoisen Coloradon stratigrafiasta ja plioseeniaikaisesta selkärankaisten paleontologiasta  // Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Voi. 1. - s. 9-28.
77. ↑ 1 2 3 Kenneth Carpenter ja D. Bruce Young. Myöhäiset liitukauden dinosaurukset Denverin altaalta, Coloradosta  // Rocky Mountain Geology. - 2002. - Voi. 37, nro 2 . - s. 237-254. - doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 .
78. ↑ ED Cope. Raportti Coloradon selkärankaisten paleontologiasta  // US Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. - 1874. - Voi. 2. - P. 429-454.
79. ↑ Lambe, Lawrence M. Luoteisterritorion keskiliitujen selkärankaisista. 2. Uudet suvut ja lajit Belly River -sarjasta (keskiliitu) // Contributions to Canadian Paleontology. - 1902. - Voi. 3. - s. 25-81.
80. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 28.
81. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 558.
82. ↑ O.C. Marsh . Ilmoitus uusista matelijoista Laramie Formationista  // American Journal of Science. - 1892. - Voi. 43. - s. 449-453.
83. ↑ O.C. Marsh . Claosaurusen ja Ceratosauruksen restauraatiot  // American Journal of Science. - 1892. - Voi. 44, nro 262 . - s. 343-349.
84. ↑ C. E. Beecher. Liitukauden dinosauruksen rekonstruktio, Claosaurus annectens Marsh  // Connecticutin taide- ja tiedeakatemian tapahtumat. - 1902. - Voi. 11. - s. 311-323.
85. ↑ Charles W. Gilmore. Yhdysvaltain kansallismuseon selkärankaisten paleontologian osaston historia  // Proceedings of the United States National Museum. - 1941. - Voi. 90. - s. 305-377.
86. ↑ JB Hatcher. Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) suon suvut ja lajit  // Carnegie Museumin Annals. - 1902. - Voi. 14, nro 1 . - s. 377-386.
87. ↑ Charles W. Gilmore. Trachodon -suvusta  // Tiede . - 1915. - Voi. 41, nro 1061 . - s. 658-660. - doi : 10.1126/tiede.41.1061.658 . — PMID 17747979 .
88. ↑ 1 2 Mark A. Norell, Eugene S. Gaffney ja Lowell Dingus. Edmontosaurus annektens // Dinosaurusten löytäminen American Museum of Natural History -museossa . - New York: Nevraumont Publishing, 1995. - P.  154-155 . - ISBN 0-679-43386-4 .
89. ↑ Cristiano Dal Sasso. Italian dinosaurukset . - Indiana University Press, 2004. - S. 112. - ISBN 0-253-34514-6 .
90. ↑ 1 2 Lawrence M. Lambe. Uusi harjattomien hadrosaurusten suku ja laji Albertan Edmonton-muodostelmasta  // Ottawan luonnontieteilijä. - 1917. - Voi. 31, nro 7 . - s. 65-73.
91. ↑ Lambe, 1920 , s. yksi.
92. ↑ Lambe, 1920 , s. 1-5.
93. ↑ Glut, 1997 , s. 390.
94. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 161.
95. ↑ Lawrence M. Lambe. Manus Trachodon - näytteessä Albertan Edmonton-muodostelmasta  // Ottawan luonnontieteilijä. - 1913. - Voi. 27. - s. 21-25.
96. ↑ Lawrence M. Lambe. Albertan Belly River Formationista peräisin olevan lihansyöjädinosauruksen ja samasta horisontista tulevan Ceratopsia-suvun eturaajassa, jossa on huomautuksia joidenkin liitukauden kasvinsyöjien dinosaurusten ihosta  // Ottawa Naturalist. - 1914. - Voi. 27. - s. 129-135.
97. ↑ Charles W. Gilmore. Uusi hadrosaurus-dinosauruksen laji Albertan Edmonton-muodostelmasta (liitu). - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. - Voi. 38. - s. 13-26. — (Tiedote).
98. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 159-160.
99. ↑ Charles M. Sternberg. Uusi Thespesius -laji Saskatchewanin Lance-muodostelmasta. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. - Voi. 44. - s. 77-84. — (Tiedote).
100. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 160.
101. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 151-164.
102. ↑ Donald F. Glut. Uusi dinosaurussanakirja . - Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. - ISBN 0-8065-0782-9 .
103. ↑ M.K. Brett-Surman. Hadrosaurian dinosaurusten fysiologia ja paleobiogeografia  (englanniksi)  // Luonto . - 1979. - Voi. 277, nro 5697 . - s. 560-562. - doi : 10.1038/277560a0 .
104. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , s. 76.
105. ↑ Ralph E. Chapman ja Michael K. Brett-Surman. Morfometriset havainnot hadrosauridien ornithopodeista // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter, Kenneth ja Currie, Philip J. (toim.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - S. 163-177. - ISBN 0-521-43810-1 .
106. ↑ George Olshevsky. Parainfraclass Archosauria Copen versio, 1869, pois lukien Advanced Crocodylia. - San Diego: Julkaisut, jotka vaativat tutkimusta, 1991. - S. 170-171. - (Mesozoiset mutkitteet nro 2).
107. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440, 460.
108. ↑ 1 2 3 Nicolas E. Campione ja David Evans. Edmontosaurusten (Dinosauria: Hadrosauridae) kallon kasvu ja vaihtelut  : Vaikutukset viimeisimpään liitukauden megaherbiivore-diversiteettiin Pohjois-Amerikassa // PLOS One  . — Public Library of Science . — Voi. 6, ei. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
109. ↑ Brett-Surman, 1989 , s. 77.
110. ↑ 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of Terrestrial Ecosystems Bonebed Database (Excel-taulukko). Luurungot: synty, analyysi ja paleobiologinen merkitys . University of Chicago Press (2007). Haettu 7. joulukuuta 2008. (määrätön)
111. ↑ Weishampel et ai., 2004 , s. 582.
112. ↑ P.R. Bell ja E. Snively. Polaariset dinosaurukset paraatissa: Katsaus dinosaurusten vaelluksesta . - 2008. - Voi. 32. - s. 271-284. - doi : 10.1080/03115510802096101 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. huhtikuuta 2014.
113. ↑ Robin Lloyd. Polar Dinosaurs Kesti kylmät pimeät talvet . LiveScience.com (4. joulukuuta 2008). Haettu: 30. maaliskuuta 2014. (määrätön)
114. ↑ A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian ja A. R. Fiorillo. Hadrosaurust olivat monivuotisia polaarisia asukkaita . - 2012. - Vol. 295, nro 4 . - s. 610-614. - doi : 10.1002/ar.22428 .
115. ↑ Peter Dodson. Sarviset dinosaurukset: Luonnonhistoria . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. - P. 14. - ISBN 0-691-05900-4 .
116. ↑ Robert M. Sullivan ja Spencer G. Lucas. Kirtlandin maa-selkärankaisten "ikä" – eläimistön koostumus, ajallinen sijainti ja biostratigrafinen korrelaatio ei-merellisessä yläliitussa Länsi-Pohjois-Amerikassa // Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior / Lucas, Spencer G.; ja Sullivan, Robert M. (toim.). - Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 7-29. — (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin nro 35).
117. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440, 577.
118. ↑ Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth ja Dennis B. Braman. Uusi keratopsididinosaurus (Ornithischia) ylimmästä Horseshoe Canyon Formationista (Maastrichtin yläosa), Alberta, Kanada  // Canadian Journal of Earth Science. - 2007. - Voi. 44, nro 9 . - s. 1243-1265. - doi : 10.1139/E07-011 .
119. ↑ David A. Eberth. (2002). Katsaus ja vertailu Belly River Groupin ja Edmonton Groupin stratigrafiaan ja stratigrafiseen arkkitehtuuriin Etelä-Alberta Plainsilla . CSPG:n yleissopimuksen 75. vuosipäivä. 117 . Haettu 24.04.2014 .
120. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 170-174.
121. ↑ DG Smith. Länsi-Kanadan altaan paleogeografinen kehitys // Länsi-Kanadan sedimenttialtaan geologinen atlas / Mossop, GD ja Shetsen, I. (koost.). - Canadian Society of Petroleum Geologists ja Alberta Research Council, 1994.
122. ↑ Weishampel et ai., 2004 , s. 577.
123. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 559.
124. ↑ 1 2 Kaupungin sivusto oli dinosaurusruokasali . ScienceDaily (3. heinäkuuta 2007). Haettu: 28. helmikuuta 2014. (määrätön)
125. ↑ 1 2 Thomas M. Lehman. Myöhäisliitukauden dinosaurusten maakunta // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke, Darren ja Carpenter, Kenneth (toim.). - Indiana University Press, 2001. - P.  310-328 . - ISBN 0-253-33907-3 .
126. ↑ Lancen muodostuminen  . — artikkeli Encyclopædia Britannica Onlinesta . Haettu: 27. huhtikuuta 2014.
127. ↑ Bakker, Robert T. Dinosaurusten hämärä // Dinosaurusten harhaoppeja: uusia teorioita, jotka avaavat dinosaurusten ja niiden sukupuuttoon mysteerin. - NY, 1986. - s. 438. - ISBN 0-8217-2859-8 .
128. ↑ Weishampel et ai., 2004 , s. 578.
129. ↑ Phillip Bigelow. Liitukausi "Hell Creek Faunal Facies"; Myöhäinen maastrichtilainen (21. heinäkuuta 2010). Haettu: 6. helmikuuta 2014. (määrätön)
130. ↑ Russell, 1989 , s. 175-180.
131. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 180-181.
132. ↑ Kraig Derstler. Lance-muodostelman dinosaurukset itäisessä Wyomingissa // Wyomingin dinosaurukset / Nelson, Gerald E. (Toim.). - Wyoming Geological Association, 1994. - P. 127-146.
133. ↑ 1 2 David E. Fastovsky ja Joshua B. Smith. Dinosaurusten paleoekologia // Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Toim.). - 2. painos - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - P.  614-626 . - ISBN 0-520-24209-2 .
134. ↑ Peter M. Galton. Ornithischian dinosaurusten posket // Lethaia. - 1973. - Voi. 6. - s. 67-89. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
135. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Strutsidinosaurusten ruokavalio (Theropoda: Ornithomimosauria)  // Paleontologia. - 2005. - Voi. 48, nro 2 . - s. 347-358. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
136. ↑ 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson ja C. Holliday. Edmontosauruksen (Hadrosauridae) kolmiulotteinen animaatiomalli pureskeluhypoteesien testaamiseen  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2008. - Voi. 11, ei. 2 .
137. ↑ 1 2 Casey M. Holliday ja Lawrence M. Witmer. Kallon kineesi dinosauruksissa: kallonsisäiset nivelet, ulokelihakset ja niiden merkitys kallon evoluutiolle ja toiminnalle diapsideissa  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2008. - Voi. 28, nro. 4 . - s. 1073-1088. - doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
138. ↑ 1 2 V. S. Williams, P. M. Barrett ja M. A. Purnell. Hampaiden mikrokulumisen kvantitatiivinen analyysi hadrosaurididinosauruksissa ja vaikutukset leukamekaniikan ja ruokinnan hypoteeseihin  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2009. - Voi. 106, nro. 27 . - P. 11194-11199. - doi : 10.1073/pnas.0812631106 .
139. ↑ R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski ja R. B. Holmes. Brachylophosaurus canadensis- ja Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) kallonsisäisten nivelten kineettiset rajoitukset ja niiden vaikutukset hadrosauridien purumekaniikkaan  // The Anatomical Record. - 2012. - Vol. 295, nro 6 . - s. 968-979. - doi : 10.1002/ar.22458 .
140. ↑ Barnum Brown. Gastroliths  (englanniksi)  // Tiede. - 1907. - Voi. 25, ei. 636 . - s. 392.
141. ↑ 1 2 J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman ja N. L. Murphy. Todennäköinen suolen sisältö Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) näytteessä Montanan yläliitukauden Judith River Formationista  //  Palaios. — Sedimenttigeologian yhdistys, 2008. - Voi. 23, ei. 9 . - s. 624-635. - doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
142. ↑ Catherine Forster. Hadrosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (Toim.). - Academic Press, 1997. - S. 293-300. — ISBN 9780080494746 .
143. ↑ Karen Chin. Mitä dinosaurukset söivät: koproliitit ja muut suorat todisteet dinosaurusruokavalioista // Täydellinen dinosaurus / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. ja James O. Farlow (Toim.). - 2. painos - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 589-602. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
144. ↑ Wieland, G.R. Dinosaurussyöte   // Tiede . - 1925. - Voi. 61, nro. 1589 . - s. 601-603. - doi : 10.1126/tiede.61.1589.601 . — PMID 17792714 .
145. ↑ Michael J. Ryan ja Matthew K. Vickaryous. Ruokavalio // Encyclopedia of Dinosaurs / PJ Currie, K. Padiam (Toim.). - Acaedemic Press, 1997. - S. 169-174. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
146. ↑ BM Rothschild, D.H. Tanke, M. Helbling ja L.D. Martin. Epidemiologinen tutkimus kasvaimista dinosauruksissa  // Naturwissenschaften. - 2003. - Voi. 90, nro 11 . - s. 495-500. - doi : 10.1007/s00114-003-0473-9 . — PMID 14610645 .
147. ↑ Bruce Rothschild ja Darren H. Tanke. Osteokondroosi on myöhäisen liitukauden Hadrosauria: Ontologisen epäonnistumisen ilmentymä // Sarvet ja nokat: Keratopsian ja ornithopodin dinosaurukset / Carpenter, Kenneth (toim.). - Bloomington ja Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - P. 171-183. — ISBN 0-253-34817-X .
148. ↑ W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens ja L. Margetts. Virtuaalinen paleontologia: sukupuuttoon kuolleiden selkärankaisten kävelyrekonstruktio korkean suorituskyvyn tietojenkäsittelyllä  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2009. - Voi. 12, ei. 3 .
149. ↑ Butler & Barrett, 2012 , s. 342-343.
150. ↑ M.K. Brett-Surman. Ornithopods // The Complete Dinosaur / James O. Farlow ja MK Brett-Surman (toim.). - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - P. 342-343. - ISBN 0-253-33349-0 .
151. ↑ Kenneth Carpenter. Todisteet theropod-dinosaurusten saalistuskäyttäytymisestä  // Gaia. - 1998. - Voi. 15. - s. 135-144. — ISSN 0871-5424 .
152. ↑ Campagna, Tony. PT-haastattelu: Michael Triebold  (määrittelemätön)  // Prehistoric Times. - 2000. - T. 40 . - S. 18-19 .
153. ↑ Glut, 1997 , s. 396.
154. ↑ Aase Roland Jacobsen ja Michael J. Ryan. Theropod-hammasmerkittyjen luiden tafonomiset näkökohdat Edmontosaurus -luupesästä (Lower Maastrichtian), Alberta, Kanada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 1999. - Voi. 19, ei. 3 suppl. . — s. 55A. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
155. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 463.
156. ↑ A. Chadwick, L. Spencer ja L. Turner. Alustava laskeumamalli ylemmän liitukauden Edmontosaurus -luupohjalle  // Juliste esitelty SVP:n 66. vuosikokouksessa. – 2006.
157. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 461-462.
158. ↑ Rebecca Gould, Robb Larson ja Ron Nellermoe. Allometrinen tutkimus, jossa verrataan Edmontosauruksen metatarsaalien II:ita vähän monimuotoisesta hadrosauruksen luupohjasta Corson Co.:ssa, SD  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selkärankaisten paleontologian seura, 2003. - Voi. 23, ei. 3 suppl. . - P. 56A-57A.

Kirjallisuus

• Michael Keith Brett-Surman. Revisio Hadrosauridae-heimosta (Reptilia: Ornithischia) ja niiden kehityksestä Campanian ja Maastrichtin aikana . - Washington, DC: George Washington University , 1989. - (Ph.D. väitöskirja).
• Richard J. Butler ja Paul M. Barrett. Ornithopods // Täydellinen dinosaurus / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. ja James O. Farlow (Toim.). - 2. painos - Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. - P. 551-568. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
• Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosaurukset, tietosanakirja . - Jefferson, NC: McFarland & Company , 1997. - P.  389-396 . — ISBN 0-89950-917-7 .
• John R. Horner, David B. Weishampel ja Catherine A. Forster. Hadrosauridae // Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Toim.). - 2. painos - Berkeley, CA: University of California Press , 2004. - P.  438-463 . - ISBN 0-520-24209-2 .
• Lawrence Lambe. Hadrosaurus Edmontosaurus Albertan ylemmästä liitukaudesta. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. - Voi. 120. - s. 1-79. — (Muistokirja). - ISBN 0-659-96553-4 .
• Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosaurian dinosaurukset Pohjois-Amerikasta . - Geological Society of America , 1942. - (Geological Society of America Special Paper 40 ).
• Dale A. Russell. "Moderni" liitukausi // Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. - P. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
• David B. Weishampel ja John R. Horner. Hadrosauridae // Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Toim.). - Berkeley, CA: University of California Press, 1990. - P. 534-561. - ISBN 0-520-06726-6 .
• David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth MP Gomani ja Christopher N. Noto. Dinosaurusten leviäminen // Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; ja Osmolska, Halszka (toim.). - 2. painos - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  517-606 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Taksonomia	EOL Fossilworks GBIF iNaturalist IRMNG

Hadrosauroidit
Basal	Probactrosaurus Gilmoreosaurus Choyrodon Datonglong Equijubus Gongpoquansaurus Koshisaurus Penelopognathus Portellsaurus Siamodon Sirindhorna Xuwulong Zuoyunlong
Hadrosauromorpha_ _	Bactrosaurus Claosaurus Eolambia Gobihadros Huehuecanauhtlus Jeyawati Jintasaurus Levnesovia Lophorhothon Nanningosaurus Nanyangosaurus Plesiohadros Protohadros Shuangmiaosaurus Tanius Telmatosaurus Tethyshadros Yunganglong Zhanghenglong Hadrosauridit _ hadrosaurus Aquilarhinus Eotrachodon Lapampasaurus Yamatosaurus lambeosauriinit Nipponosaurus Jaxartosaurus Adelolophus Adynomosaurus Ajnabia Angulomastacaattori Arenysaurus Blasisaurus Kazaklambia Aralosaurini Aralosaurus Canardia Lambeosaurini Amurosaurus Hypakrosaurus Corythosaurus Olorotitan Lambeosaurus magnapaulia Ornatops Sahaliyania Velafrons Parasaurolopiinit Parasaurolophus Charonosaurus Tsintaosaurini Tsintosaurus Pararhabdodon Saurolophinae Barsboldia Kerberosaurus Kundurosaurus Brachylophosaurini Maiasaur Acristavus Brachylophosaurus Probrachylophosaurus Wulagasaurus Edmontosaurini Edmontosaurus Kamuysaurus Laiyangosaurus Shantungosaurus Ugrunaaluk Kritosaurini Gryposaurus Kritosaurus Latirhinus Naashoibitosaurus Rhinorex Secernosaurus " Tanius " laiyangensis Saurolophini Saurolophus Augustynolophus Bonapartesaurus Prosaurolophus