CAM-fotosynteesi

CAM-fotosynteesi  ( eng.  crassulacean acid metabolia ( CAM ) , " crassianin happometabolia " tai " crassians -tyyppisten hiiliaineenvaihdunta " [1] ) on hiilidioksidin aineenvaihduntareitti , jonka avulla kasvi voi sitoa ja varastoida hiilidioksidia neljän hiilihapon muodossa yön aikana ja käytä sitä sitten kolmen hiilihapon sokerin syntetisoimiseen koko päivän ajan. Vaikka useimmat kasvit sitovat hiilidioksidia päivänvalon aikana, CAM-fotosynteesin täyden syklin aikana kasvin suuaukot pysyvät suljettuina päiväsaikaan haihtumisen vähentämiseksi , mutta auki yöllä , jotta hiilidioksidi pääsee leviämään lehtisoluihin. Tässä CO 2 reagoi fosfoenolipyruvaatin (PEP) kanssa PEP-karboksylaasientsyymin vaikutuksesta ja sitoutuu neljän hiilihapon oksaloasetaatin muodossa . Reaktion tuloksena muodostunut oksaloasetaatti muuttuu malaatiksi , joka kerääntyy yön aikana tyhjiin , mikä antaa kasvin lehdille ominaisen happaman maun. Päivän aikana malaatti poistuu tyhjiöstä ja hajoaa, ja vapautunut CO 2 siirtyy pelkistävään pentoosifosfaattikiertoon . Vapautunut CO 2 keskittyy ribuloosibisfosfaattikarboksylaasin ympärille, mikä lisää entsyymin tehokkuutta ja estää valohengitystä . Tämä happometabolian mekanismi kuvattiin ensimmäisen kerran Crassulaceae -heimon kasveissa [2] [3] [4] .

CAM-fotosynteesimekanismin etuna on, että kasvi pystyy pitämään stomatansa kiinni kuumina päiväaikoina, mikä vähentää merkittävästi veden haihtumisen kautta tapahtuvaa menetystä, ja varastoi hiilidioksidia yöllä paljon edullisemmassa lämpötilassa ja kosteudessa. Siksi tämä aineenvaihduntareitti syntyi sopeutumisesta kuiviin olosuhteisiin monissa kserofyyttikasveissa [1] ja veden puutteeseen trooppisissa epifyyteissä [5] . Lisäksi CAM -fotosynteesi on ominaista useille makeassa vedessä eläville vedenalaisille tai puolivesikasveille . Tälle ryhmälle CAM:n etuna on sopeutuminen ympäristön alhaiseen CO 2 -pitoisuuteen , ja hiilidioksidin imeytyminen yöllä välttää kilpailun aktiivisesti kasvustuvien C 3 -kasvien ja levien kanssa, jotka päiväsaikaan voivat vähentää merkittävästi saatavilla olevan hiilidioksidin pitoisuutta. hiilidioksidi [6] .

Biokemiassaan ja yleisessä kaaviossaan Crassulidaen happometabolia on hyvin samanlainen kuin klassinen C4 - fotosynteesi : itse asiassa molemmat reitit käyttävät samoja entsyymejä. Suurin ero CAM-fotosynteesin välillä on se, että CO 2 :n ensisijainen sitoutuminen ja sen myöhempi vapautuminen eroavat toisistaan ​​ajassa, ei tilassa, kuten C 4 -fotosynteesissä ( mesofyllisolut ja kimpputuppisolut) [2] [5] [4 ] .

Löytöhistoria

Ensimmäinen maininta Crassulaceae-kasvien epätavallisesta aineenvaihdunnasta voidaan johtua antiikin Rooman ajoista , jo silloin ihmiset huomasivat, että joillakin huonekasveilla oli hapan maku aamuisin [7] . Brittiläinen kasvitieteilijä ja kasvien anatomian perustaja Nehemiah Grew pani merkille aloen happaman maun vuonna 1682 julkaistussa Philosophical History of Plants -kirjassaan. Vuonna 1804 sveitsiläinen kemisti Théodore de Saussure altisti piikukkakktuksen varret ilmakehään, jossa oli korkea CO 2 -pitoisuus (7 %) valon puuttuessa, minkä jälkeen hän havaitsi sekä O 2 :n että CO 2 :n absorption . Tulos oli masentava, koska muut hänen tutkitut kasvit ( C3 - fotosynteesin kanssa ) absorboivat samanlaisissa olosuhteissa vain happea [8] [7] . Saksalainen luonnontieteilijä Benjamin Hein kuvaili kokemustaan ​​hänen puutarhassaan Intiassa kasvaneen Bryophyllum calycinum -kasvin lehtien pureskelusta . Yleensä lehdillä oli "ruohoinen maku", hän sanoi, mutta ne muuttuivat "happamemmiksi, ellei happamemmiksi" aikaisin aamulla. Puolenpäivään mennessä lehdet muuttuivat "mauttomaksi" ja illalla "melkein kitkeriksi". Hayne piti havaintojaan niin omituisina, että palattuaan Englantiin vuonna 1813 hän julkaisi ne kirjeessä London Linnean Societylle [9] .

Epätavallisia hapanlehtisiä kasveja on yritetty tutkia 1800-luvun alusta lähtien, mutta pääsääntöisesti ne rajoittuivat hapon ja tärkkelyksen suhteiden tunnistamiseen tutkituissa viherkudoksissa sekä hiilidioksidin ja hapen imeytymisen tarkkailuun. . Toisen maailmansodan jälkeen syntyi monia saatavilla olevia kvantitatiivisia ja kromatografisia menetelmiä hiilihydraattien määrittämiseen, ja viimeisten 50 vuoden aikana oli kertynyt huomattava määrä tietoa aineenvaihdunnasta, biokemiasta ja entsymologiasta , ja ensimmäinen teoreettinen malli C 3 -fotosynteesiin luotu. Kanadalaisamerikkalainen biokemisti Hubert Vickery ja hänen kollegansa suorittivat uusilla menetelmillä CAM-fotosynteesin tarkimman kvalitatiivisen ja kvantitatiivisen analyysin. Kävi ilmi, että yöllä 25–30 % kasvin kuivamassasta oli mukana hapon muodostumisessa. Työssään (1936-1947) he osoittivat, että CAM-laitoksille on ominaista jäykkä sisäinen järjestelmä; esimerkiksi jatkuvassa pimeydessä CAM-kasvit syntetisoivat tärkkelystä vain päiväsaikaan [7] .

Samaan aikaan walesilainen kasvitieteilijä Thomas Meirion ja ryhmä hänen oppilaitaan suorittivat kattavan analyysin CAM-kasvien lähettämän hiilidioksidin ja absorboituneen hapen suhteesta. Aiemmin löydetyn heterotrofisen CO 2 -kiinnittymisen perusteella Wood-Ljungdal-reitin kautta Meirion ja hänen oppilaansa ehdottivat, että jotain vastaavaa voisi selittää yön hiilidioksidin oton Crassulidaen happometabolian aikana. Mentorinsa innoittamana monet Thomas Meirionin opiskelijat jatkoivat kasvien biokemian opintoja; Esimerkiksi vuonna 1956 David Walker , tutkiessaan kasvia, jossa on CAM-fotosynteesiä, löysi PEP-karboksylaasin  , entsyymin, joka on vastuussa CO 2 :n ensisijaisesta kiinnittymisestä CAM- ja C4 - fotosynteesissä [7] .

Thomas Meirion käytti ensimmäisen kerran termiä Crassulacean-happometabolia raportissaan Society for Experimental Biologylle tammikuussa 1947 ja myöhemmin neljännessä painoksessa oppikirjassaan Plant Physiology. Myöhemmin termi muutettiin lyhenteeksi CAM, josta tuli laajalle levinnyt [7] .

C4 - fotosynteesin biokemian purkaminen antoi vakavan sysäyksen happoaineenvaihdunnan tutkimukselle. Jo vuonna 1970 kansainvälisessä kokouksessa Canberrassa , kun Hatch ja Slack esittelivät yksityiskohtaisen C4-fotosynteesin kaavion, näiden kahden reitin ja niiden takana olevien mekanismien samankaltaisuus tuli ilmi. Ajatus sai laajan hyväksynnän, varsinkin kun vuotta myöhemmin kasvitieteilijä Mac Laetch nimesi uuden C 4 -wayn nokkelasti "Kranz anatomy CAM" [10] . Melkein välittömästi C4 - reittiin osallistuvia entsyymejä löydettiin myös CAM-kasveista, mukaan lukien kolme avaindekarboksylaasia; niiden sääntelyn periaatteet tulivat selväksi. Infrapunakaasuanalysaattorin ja diffuusioresistanssimittausten yhdistelmä mahdollisti stomatalisen konduktanssin mittaamisen ja niiden roolin ymmärtämisen CO 2 - ja vedenoton säätelyssä. Stoomien avautumis- ja sulkeutumisrytmi oli hyvin sopusoinnussa CO2- ottokäyrän kanssa . Vuonna 1979 Bill Cockburn ja kollegat pystyivät mittaamaan CAM-fotosynteesiä käyttävien kasvien lehtien CO 2 -pitoisuuden : päiväsaikaan, suljetuilla stomatailla, malaatin dekarboksylaatio johti hiilidioksidin nousuun 0,2 prosentista 2,5 prosenttiin. Kävi ilmi, että tämä CO 2 - pitoisuuden mekanismi voi tukahduttaa valohengityksen erittäin tehokkaasti . Lopullinen käsitys aineenvaihduntareitistä crassula-tyypin mukaan sen nykyisessä muodossa muodostui vasta vuonna 1980 yli neljänkymmenen useiden tutkimusryhmien tutkijan lähes 12 vuoden intensiivisen työn tuloksena [7] .

Morfologia

Morfologisesta näkökulmasta CAM-kasvit ovat erittäin erilaisia, eikä niiden ulkonäköä ja anatomista rakennetta voida pelkistää yhteen tai useampaan morfotyyppiin . Ainoa kaikille CAM-kasveille tyypillinen rakenteellinen piirre on enemmän tai vähemmän selvä mehevyys , eli vettä varastoivien kudosten läsnäolo. Lisäksi päärooli ei ole niinkään elinten rakenteella kuin itse solurakenteiden spesifisyydellä, nimittäin tilavien suurten vakuolien läsnäololla kloroplasteja sisältävissä soluissa: "mehukkuus solutasolla" [11] . Vakuolit voivat muodostaa jopa 98 % solutilavuudesta. Niiden läsnäolo on välttämätöntä hiilidioksidin varastoimiseksi yön aikana malaatin muodossa ja sen myöhempään vapautumiseen päivän aikana kiinnittymiseen pentoosifosfaattisyklissä [12] . Yleensä niille on ominaista suurien, tiiviisti istuvien kennojen läsnäolo, joiden välissä on pieni ilmatila, mikä mahdollistaa hiilidioksidin diffuusion rajoittamisen päivän aikana. Muuten CAM-kasvien lehtien ja varsien anatominen rakenne on hyvin monimuotoinen [13] .

CAM-kasvit ovat ulkonäöltään ja rakenteeltaan erittäin erilaisia. Yksinkertaiset lehtityyppiset mehikasvit, kuten Kalanchoe -lajit , koostuvat lähes kokonaan samoista suurista pallomaisista soluista. Muissa CAM-fotosynteettisissä lehtimehikasveissa on ei-fotosynteettistä vettä varastoivaa kudosta, joka voi sijaita ihon alla, reuna-alueella tai mesofyllin keskellä. Varren mehikasveille on ominaista aksiaalinen veden varastointikudos paksunnetun varren keskellä. CAM-kasveissa on myös monia epifyyttejä , yleensä bromeliadeista tai orkideoista , vaikka jotkut kuuluvat muihin taksoniin. Kuristien ja kiipeilijöiden lisäksi tähän ryhmään kuuluvat piikittomat kaktukset-epifyytit, joista osalla on jopa liaanin kaltainen elämänmuoto. CAM-kasvit muodostavat usein tiheän lehtiruusukkeen, joissakin on erikoismuodostelmia, kuten bromeliaatteja . Ruusukkeiden muodostuminen on ominaista myös joillekin makeassa vedessä eläville uppokasveille. Näin ollen CAM-kasvit ottavat monia elämänmuotoja, joista jokaisella on omat mahdolliset mukautumisetunsa, mutta ei ole olemassa yhtä muotoa, joka sopisi erityisesti CAM-fotosynteesiin [13] .

Monille kuivissa olosuhteissa eläville maakasveille, joilla on CAM-fotosynteesi, on tunnusomaisia ​​kserofyyttisiä piirteitä , kuten paksut, pienentyneet lehdet, joilla on pieni pinta-alan suhde tilavuuteen, paksu kynsinauho , syvälle painuneet stomata [14] .

Biokemia

Pimeä vaihe

Klassisessa CAM-fotosynteesin prosessissa kasvi avaa stomatansa vain yöllä, kun ilma on suhteellisen viileää ja kosteaa, jolloin vältetään veden menetys päivän helteellä. Reitin ensimmäinen reaktio on sama kuin C4- kasveilla ; Lehtiin saapuva CO 2 on vuorovaikutuksessa fosfoenolipyruvaatin kanssa PEP-karboksylaasientsyymin vaikutuksesta muodostaen neljän hiilihapon, oksaloasetaatin [5] [4] .

Toisin kuin ribuloosibisfosfaattikarboksylaasi tai Rubisco , joka sitoo hiiltä CO 2 -muodossa , FEP-karboksylaasi sitoo hiilidioksidia bikarbonaatti-ionin HCO 3 − muodossa . Koska varattua molekyyliä käytetään substraattina, sivureaktio varautumattoman molekyylin, kuten O 2 :n kanssa, joka myös eroaa hydrokarbonaatista tilarakenteeltaan, on täysin poissuljettu. HCO 3 : n muodostuminen CO 2 :sta tapahtuu sinkkiä sisältävän hiilihappoanhydraasientsyymin osallistuessa , joka sijaitsee solujen sytosolissa ja nopeuttaa tasapainon muodostumista kahden hiilidioksidimuodon välille [15] .

Monissa CAM-kasveissa ensimmäiseen reaktioon tarvittava PEP syntetisoituu yöllä kloroplasteissa olevasta tärkkelyksestä , mutta monissa kasveissa muut liukoiset hiilihydraatit, kuten tyhjiöihin varastoidut sakkaroosit ja fruktaanit , voivat toimia hiilen lähteenä [16] . Jatkuva PEP:n virtaus sytoplasmaan on erittäin tärkeä stabiilin CAM-fotosynteesin toteuttamiselle ja sen määrä on koko prosessia rajoittava tekijä. Jotkut kasvit voivat käyttää 25–30 % kuivapainostaan ​​tämän metaboliitin syntetisoimiseen yöllä [7] .

Toisin kuin C3 - kasveissa, joissa tärkkelyksen hajoaminen kloroplasteissa etenee hydrolyyttistä reittiä pitkin maltoosin ja glukoosin muodostuessa , jotka viedään sytoplasmaan , CAM-kasveissa tärkkelyksen hajoamisen fosfolyyttinen reitti vallitsee glukoosin muodostumisen myötä. 6-fosfaatti , joka erityisten kuljettajien kautta kuljetettiin sytoplasmaan vastineeksi fosfaatista . Tämä biokemiallinen reitti on edullisempi, koska glukoosi-6-fosfaatin glykolyysi PEP:ksi sytoplasmassa johtaa ATP :n muodostumiseen , jota käytetään edelleen malaatin kuljettamiseen vakuoliin [17] . Lisäksi glukoosi-6-fosfaatilla on allosteerinen rooli aktivoimalla PEP-karboksylaasia. C 3 -kasveissa on myös entsyymi tärkkelyksen fosfolyyttiseen hajotukseen, mutta niiden glukoosi-6-fosfaatti ei poistu kloroplastista ja sitä käytetään sen sisäisiin tarpeisiin. Glukoosi-6-fosfaatin kuljettaja C3 - kasveissa ilmentyy yleensä vain ei-fotosynteettisissä kudoksissa [18] .

C02 :n primaarisen kiinnittymisen aikana muodostunut oksaaliasetaatti pelkistyy malaatiksi sytosolisen NADH-riippuvaisen malaattidehydrogenaasin (MDH) vaikutuksesta. Tähän reaktioon tarvittava NADH muodostuu trioosifosfaattien hapettumisen seurauksena glykolyysireittiä pitkin [16] . Tuloksena oleva malaatti kuljetetaan vakuoliin malaattikanavan kautta. Malaatin kuljetus pitoisuusgradienttia vastaan ​​tapahtuu transmembraanisen protonivoiman vuoksi, joka syntyy toisen tai molempien tyhjiöpumppujen toiminnasta : V -tyypin H + -ATPaasi ja V-tyypin H + -pyrofosfataasi [19] , joka toimittaa vastaioneja malaattianionille. Aamulla tyhjiöpitoisuuden pH voi laskea arvoon 3 [16] . Koska tyhjiöpitoisuuden pH-arvo laskee ajan myötä, malaattia löytyy pääasiassa omenahapon protonoidussa muodossa yöllä . Verrattuna anionimalaattiin 2- , se tunkeutuu paremmin tyhjiön kalvon läpi, joten kasvava H + -pitoisuus rajoittaa vakuolien kykyä varastoida malaattia. Malaattipitoisuuden kasvu sytoplasmassa estää PEP-karboksylaasia. Tämä negatiivinen palaute lopulta rajoittaa CO2:n kiinnittymistä pimeän ajanjakson pidentyessä [20] .

Koska CAM-fotosynteesi tapahtuu suljetuilla avanneilla, vedenkulutus CO2:n assimilaatioon on vain 5–10 % siitä määrästä, jonka C3-kasvit käyttävät tähän prosessiin . Koska malaatin tyhjiövarastointikapasiteetti on rajallinen, CAM-laitosten biomassan lisäys on yleensä hyvin alhainen. Siksi kasveilla, jotka käyttävät yksinomaan CAM-aineenvaihduntaa, on erittäin hidas kasvunopeus [21] .

Sitraatin ja isositraatin varastointi

Joissakin CAM-kasveissa esiintyy merkittävää yöllistä synteesiä ja sitraatin kerääntymistä tyhjiöön . Toinen joistakin CAM-kasveista löydetty tärkein tyhjiöanioni on isositraatti , mutta se osallistuu pääasiassa epäorgaanisten kationien varauksen tasapainottamiseen, eikä se osoita merkittäviä pitoisuuden vaihteluita CAM-syklin aikana [19] .

Sitraatin kerääntyminen yöllä ei liity CO 2 :n kiinnittymiseen, koska asetyyli-CoA : n synteesi sitraattisyntaasireaktiota varten pyruvaatin oksidatiivisen dekarboksylaation kautta etenee CO 2 :n vapautuessa . Ilmeisesti sitraatin yöllinen kertyminen on välttämätöntä aineenvaihdunnan uudelleen mobilisoimiseksi päiväsaikaan. Päivän aikana sitraattia tarvitaan muuntumaan α-ketoglutaraatiksi hiilirunkojen aikaansaamiseksi valosta riippuvaista typen assimilaatiota ja aminohapposynteesiä varten . Sitraatin yöaikainen kertyminen tyhjiöön on yleensä tyypillistä kaikille kasveille, koska trikarboksyylihappojen kierto vaimenee merkittävästi päivällä , mikä rajoittaa sitraatin saatavuutta [19] .

Äskettäinen tutkimus Tillandsia pohliana - epifyytistä osoitti , että tämä kasvi kerää lähes ekvimolaarisia malaatti - ja sitraattipitoisuuksia . On ehdotettu, että koska oksaaliasetaatti estää malaattidehydrogenaasia , yöllinen sitraatin synteesi ja varastointi voivat olla keino välttää sitraatin liiallista kertymistä. Lisäksi sitraattisynteesi tuottaa NADH :ta , jota MDH ja muut entsyymit voivat kuluttaa yöllä. Samat kirjoittajat havaitsivat, että nitraattireduktaasi , joka kuluttaa merkittäviä määriä NAD(P)H:ta, on aktiivinen pääasiassa yöllä tässä lajissa [22] .

Kevyt vaihe

Aamunkoiton jälkeen, kun päivän helteet alkavat, CAM-kasvit sulkevat stomatansa välttääkseen kosteuden menetystä. Yön aikana varastoitunut malaatti ja siihen liittyvät kaksi protonia poistuvat tyhjiöstä malaattikanavan kautta päivän aikana epäselvästi. Tämän seurauksena päivän aikana tyhjiön pH -arvo nousee jälleen saavuttaen arvot 7,5–8,0 [25] .

CAM-kasveissa, kuten C4- kasveissa , CO 2 voi vapautua eri tavoin ja eri entsyymeillä. Pääasiallisesta dekarboksyloivasta entsyymistä riippuen erotetaan kolme biokemiallista tyyppiä:

  • Kasveissa, joissa on NAD-malik-entsyymi ( Crassulaceae ) [20] , malaatti dekarboksyloituu muodostaen pyruvaattia ja yhden NADH :n . Oletettavasti CAM-kasveissa tämä proteiini sijaitsee mitokondrioissa [26] ;
  • Kasveissa, joissa on NADP-omenaentsyymi ( Cactaceae , Agavaceae ) [20] , malaatti myös dekarboksyloituu muodostaen pyruvaattia ja yhden pelkistävän ekvivalentin NADPH :ta . Tutkituissa CAM-kasveissa tämän entsyymin isoformi sijaitsee sytoplasmassa, toisin kuin C4 -kasveissa , joissa tämän proteiinin isoformi löytyy kloroplasteista . Tämä ei kuitenkaan sulje pois NADP-malik-entsyymin kloroplastimuodon olemassaoloa muissa CAM-kasveissa [27] ;
  • Kasveille, joissa on PEP-karboksykinaasi ( Aclepiadaceae , Bromeliaceae , Liliaceae ) [20] , tämä proteiini toimii pääasiallisena mutta ei ainoana dekarboksylaatioentsyyminä: niillä on lisäaktiivisuutena NAD-malik-entsyymi. Suurin osa vapautuneesta CO 2 :sta vapautuu PEP-karboksykinaasin vaikutuksesta. Tällä reitillä tyhjöstä vapautuva malaatti hapetetaan oksaloasetaatiksi malaattidehydrogenaasin (MDH) vaikutuksesta, jolloin muodostuu yksi NADH-molekyyli. Tuloksena olevasta oksaloasetaatista tulee PEP-karboksikinaasin substraatti, joka muuttaa sen PEP:ksi yhden ATP :n kulutuksen ja CO2 :n vapautumisen avulla . Oletettavasti CAM-kasveissa tämä proteiini sijaitsee pääasiassa sytoplasmassa ja mahdollisesti kloroplasteissa [26] .

Rubisco sitoo edellä mainituista reaktioista vapautuneen CO 2 :n ja lähettää sen Calvinin kiertoon . CO 2 :n uudelleenkiinnitys PEP-karboksylaasin toimesta Rubiscon sijaan estyy, koska PEP-karboksylaasi defosforyloituu ja muuttuu inaktiiviseksi muotoksi valon läsnä ollessa, jolloin vältetään kilpailu näiden kahden karboksylaasin välillä. Pyruvaatti, joka muodostuu omenaentsyymin katalysoiman dekarboksylaatioreaktion aikana, muuttuu PEP :ksi kloroplasteissa sijaitsevan pyruvatortofosfaattidikinaasientsyymin vaikutuksesta . Tämä korkeaenerginen reaktio vaatii yhden ATP -molekyylin ja yhden epäorgaanisen fosfaatin . Malaatin dekarboksyloitumisen jälkeen glukoneogeneesissä muodostunut PEP muuttuu 3-fosfoglyseraatiksi ja siirtyy kloroplasteihin, missä sitä käytetään tärkkelyksen , sakkaroosin tai yön yli käytettyjen fruktaanien regenerointiin . Vain pieni ylimäärä trioosifosfaatteja, jotka muodostuvat hiilidioksidin kiinnittymisen seurauksena Calvinin syklissä, kuluu kasvuun ja on CAM-fotosynteesin "nettovoitto" [ 28] .

Asetus

Useat biokemialliset ja fysiologiset prosessit CAM-kasveissa osoittavat vuorokausirytmiä. Jatkuvassa valaistusolosuhteissa (vastaavasti jatkuvassa pimeydessä) monien prosessien rytmi säilyy, mikä on osoitus sen endogeenisesta luonteesta. Siirtyminen C3 :sta CAM:iin johti muutokseen useiden geenien ilmentymismalleissa, mukaan lukien biologisen kellon geenit, E3-ubikitiiniligaasigeenit , jotka osallistuvat abskisiinihapon signalointireitti , ja valoherkkyysgeenit, kuten fytokromi B [29] . Ananaksella tehdyt tutkimukset osoittivat, että monien sen geenien päivittäinen ilmentymisrytmi ilmeni promoottorin kehityksen seurauksena , mikä ajoitti niiden ilmentymisen iltaan [30] . Tämän kehityksen seurauksena useilla kasvien CAM-geeneillä on selvä vuorokausiaktiivisuus [31] , mukaan lukien geenit proteiineille, jotka vastaavat tärkkelyksen hajoamisesta ja synteesistä [32] [7] , kasvin NAD-riippuvaisten α- ja β - alayksiköiden malik-entsyymi [19] , glukoosi-6-fosfaatin kuljettajaproteiini kloroplasteissa [17] , dikarboksylaattivakuolikuljettajat [31] ja monet muut.

CAM-fotosynteesin avainentsyymi , PEP-karboksylaasi, aktivoi ja deaktivoi reversiibelisti PEP-karboksylaasikinaasin, joka auttaa estämään valosta vapautuvan CO2:n uudelleen kiinnittymistä . Yöllä PEP-karboksylaasikinaasi fosforyloi PEP-karboksylaasin seriinitähteessä , mikä johtaa kymmenkertaiseen lisääntymiseen sen vastustuskyvyssä malaatin aiheuttamaa allosteerista estoa vastaan . Lisäksi aktiivinen fosforyloitu muoto on paljon herkempi allosteeristen aktivaattorien - glukoosi-6-fosfaatin ja PEP :n - vaikutukselle . Päivän aikana PEP-karboksylaasi siirtyy inaktiiviseen defosforyloituun muotoon, jonka malaatti ja aspartaatti estävät lähes kokonaan [33] [20] . Siten PEP-karboksylaasiaktiivisuus rajoittuu vaiheeseen I, varhaiseen vaiheeseen II ja myöhäiseen vaiheeseen IV [34] .

PEP-karboksylaasikinaasi on tiukan biologisen kellon valvonnan alainen ja sillä on vuorokausirytmi. Tämä proteiini hajoaa nopeasti, joten sen määrä solussa määräytyy geenin transkription intensiteetin mukaan. Ekspressio saavuttaa huippunsa keskellä yötä ja laskee sitten minimitasolle päivän aikana [35] . C3- ja C4 - kasveissa PEP-karboksylaasikinaasi näyttää aktivoituvan valon vaikutuksesta, kun taas CAM-kasveissa tämä entsyymi on alttiina vuorokausirytmeille ja on aktiivinen yöllä. Proteiinifosfataasi 2A, joka on jatkuvasti aktiivinen koko päivän, on vastuussa PEP-karboksylaasin defosforylaatiosta [36] .

Isotooppierottelu

Kätevä menetelmä C 4- ja CAM-kasvien tunnistamiseen perustuu hiili- isotooppien suhteen 13 C / 12 C määrittämiseen. Menetelmä perustuu siihen, että kasvit absorboivat luonnollisia hiilen isotooppeja eri määriä fotosynteesin aikana (ilmakehän CO 2 sisältää 98,89 % 12C ja 1,11 % 13C ). Yleensä kasvit pitävät parempana 12 CO 2 :ta , absorboivat 13 CO 2 :ta pienemmässä määrin ja vielä vähemmän 14 CO 2 :ta . 13CO2 : n fraktiointi on selvempää Rubiscon kanssa, koska tämän entsyymin katalysoima reaktio on hitaampi ja entsyymi kiinnittää kevyemmän 12CO2 - isotoopin paljon helpommin kuin hitaasti diffundoituva 13CO2 . Nopeampi PEP-karboksylaasi ei tee eroa isotooppien välillä, ja koska C4- kasveissa Rubisco toteuttaa lähes kaiken PEP-karboksylaasin aiemmin kiinnittämän CO 2 :n , 13 C: n prosenttiosuus C4 - laitoksessa vastaa PEP-karboksylaasireaktion tuotetta, kun taas C 3 -kasvissa määräytyy Rubiscolle ominaisten isotooppien suhteesta. Näin ollen C4 - kasvit 13(standardikoostumuksesta_________13C._prosenttiosuudenkorkeammansuhteellisensisältävät C / 12 C) Art . Standardi (PDB tai Chicagon standardi) on liitukauden Belemnitella americana -fossiilin kalsiitissa olevien isotooppien suhde; Testinäytteen δ 13 C ilmaistaan ​​yleensä ppm:nä seuraavasti [37] :

Mitä negatiivisempi arvo on δ 13 C, sitä pienempi on isotoopin 13 C pitoisuus. C 4 -kasveissa δ 13 C:n arvo on noin −14 ‰, C 3 -kasveissa noin −28 ‰. CAM-kasvien isotooppinen koostumus on pääsääntöisesti lähellä C4-kasvien isotooppikoostumusta , mutta se voi vaihdella ympäristöolosuhteiden mukaan. Koska tumma kiinnittyminen PEP-karboksylaasin kautta tehostuu kuivissa olosuhteissa, CAM-kasvien δ 13 C tulee lähemmäksi C4- kasvien arvoa (-17 - -9 ‰) [38] [39] . Riittävällä vesihuollolla δ 13 С CAM-kasvit eivät eroa δ 13 С С 3 -lajeista ja vaihtelevat välillä −32 - −20 ‰ [38] [39] . δ 13 C :n arvon määrittäminen mahdollistaa kuivuuden toteamisen CAM-kasvien luonnollisissa elinympäristöissä [11] . Muissa yhtäläisissä kasvuolosuhteissa on myös riippuvuus päivänvalon kestosta: mitä pidempi valojakso, sitä pidempi aika Rubisco on aktiivinen , mikä tarkoittaa, että δ 13 C tulee arvoltaan lähemmäksi δ 13 C C 3 -lajeja [40] . Valitettavasti tämä menetelmä ei toimi CAM-vesikasveille. Vesiympäristön erityispiirteistä johtuen raskaampi 13C-isotooppi diffundoituu siihen heikommin, joten kaikilla vesikasveilla δ 13C on käytännössä erotettavissa C 3 , C 4 ja CAM -lajeille [6] .

Päivän happorytmi

Ottaen huomioon monimutkaiset päällekkäiset ilmiöt CAM-kasveissa, mukaan lukien vuorokausirytmi (vuorokausirytmi), kahden karboksylaasin ( PEP-karboksylaasi ja Rubisco ) läsnäolo sekä stomatalin avautumisen ja sulkemisen erityinen rytmi , CAM-aineenvaihdunta on jaettu neljään vaiheeseen. didaktisiin tarkoituksiin [34] :

Vaihe I alkaa yöllä stomatan avautumisesta. Tämän vaiheen aikana tapahtuu C02:n primaarinen sitoutuminen PEP -karboksylaasin (PEPC) toimesta malaatin muodossa ja sen varastoiminen vakuoliin. Vaiheen I lopussa stomata sulkeutuu. Vaihe II tapahtuu varhain aamulla, kun PEP-karboksylaasi muuttuu inaktiiviseksi ja Rubisco aktivoituu vähitellen. Altistuminen valolle ja alhainen sytosolisen CO 2 -pitoisuuden aiheuttama stomata pysyy auki. Tässä vaiheessa tapahtuu ylimääräinen CO 2 -kiinnitys , ja kiinnityksen suorittaa kaksi entsyymiä kerralla. Lämmön ilmaantuessa ja säteilyn lisääntyessä kasvi siirtyy vaiheeseen III . Tämän vaiheen aikana stomatat pysyvät suljettuina ja malaatti vapautuu tyhjiöistä ja dekarboksyloituu muodostaen CO2 :ta, jonka Rubisco assimiloituu Calvin-syklissä . Kun malaatti dekarboksyloituu, hiilidioksidipitoisuus kasvaa ja malaatin pitoisuus pienenee. Vaihe IV alkaa auringonlaskua edeltävinä tunteina, jolloin malaattivarat ovat jo lopussa. Stomaat voivat avautua, ja edelleen aktiivinen Rubisco kiinnittää CO 2 :n suoraan ja siirtyy Calvinin kiertokulkuun [34] .

Vaihe II ja vaihe IV antavat kasville lisää CO 2 :ta lyhytaikaisen C 3 -fotosynteesin kautta ja nopeuttavat kasvua, mutta nämä vaiheet havaitaan vain, kun kasvi on suotuisissa olosuhteissa, joissa on riittävästi maaperän kosteutta. Kuivuusolosuhteissa sykliä hallitsevat vaihe I ja vaihe III. CAM-aineenvaihdunnalle on ominaista äärimmäinen plastisuus, joten syklin kunkin vaiheen kesto ja vakavuus voivat vaihdella suuresti riippuen lämpötilasta, veden saatavuudesta ja valosta [12] .

CAM-fotosynteesin muodot

Perinteisesti CAM-fotosynteesi on jaettu pakolliseen tai konstitutiiviseen CAM :iin , jonka kypsät kasvikudokset suorittavat ulkoisista olosuhteista riippumatta osana ontogeneettistä ohjelmaa , ja fakultatiiviseen tai indusoituun CAM :iin , joka laukeaa vasteena epäsuotuisiin ympäristöolosuhteisiin tiettyjen olosuhteiden vaikutuksesta. ulkoisia ärsykkeitä ja voi vaihtaa palautuvasti C 3 : ksi [41] .

Kasveja, joilla on pakollinen CAM, ovat monet kaktukset , Crassulaceae ( Kalanchoe ) sekä Clusia- ja Agave-sukujen jäsenet [ 42 ] .

Lisäksi CAM on jaettu osien ilmentymisen voimakkuuden mukaan: vahvalle CAM :lle on ominaista korkea yöllinen CO 2 -sitoutuminen vuorokausirytmin aikana (alkaen 5 mmol/m 2 s). Vaiheet I ja III, joita pidetään syklin tärkeimpinä, ovat hyvin ilmaistuja. Vahva CAM yhdistetään yleensä pakolliseen CAM:iin. Heikko CAM voi ilmetä sekä fakultatiivisesti että pakollisesti. Se on tyypillistä kasveille, joissa C3 - fotosynteesi on pääasiallinen hiilensidontatapa. CO 2 :n tumma sitoutuminen ei ylitä ~5 % kokonaishiilen sitoutumisesta pakollisen ilmenemisen tapauksessa. Fakultatiivisen ilmentymisen tapauksessa CO 2 :n tumma sitoutuminen ei ylitä ~5 % hyvin kastetun kasvin kokonaishiilen sitoutumisesta C 3 -fotosynteesitilassa [43] .

Termi C3 - CAM-laitos on edelleen melko yleinen . Laajassa merkityksessä se ymmärretään lajiksi, joka CAM-fotosynteesin läsnäolosta huolimatta luottaa enemmän C3 - fotosynteesiin pitkän aikavälin hiilen varastoinnissa. Samaan aikaan CAM voidaan ilmaista pakollisesti tai valinnaisesti. Suppeammassa merkityksessä sitä käytetään synonyyminä kasville fakultatiivisen CAM:n kanssa [43] [44] .

On kuitenkin ymmärrettävä, että tämä luokittelu on tietyssä määrin ehdollinen. Monille pakollisille CAM-kasveille on ominaista ontogeneettinen siirtymä. Nuoret kasvit sitovat hiiltä yksinomaan C3-reitin kautta, koska niiden vakuolit eivät ole vielä tarpeeksi suuria ja ne siirtyvät CAM-fotosynteesiin vasta iän myötä . Clusia rosean nuoret siivet pystyvät palautuvasti muuttumaan C3 :sta CAM:iksi, kun taas kypsät kasvit siirtyvät pakollisiin CAM:iin. Useilla pakollisen ryhmän lajeilla, kuten kaktuksilla ja Kalanchoella, on tietty plastisuus ja ne voivat säädellä yöllistä hiilidioksidin sitoutumista veden saatavuuden mukaan [45] .

Tästä syystä nykyajan tiedeyhteisössä käydään kiivasta keskustelua käsitteiden "fakultatiivinen" ja "pakollinen" sekä muiden niihin liittyvien käsitteiden määritelmien tiukkuudesta. Melko usein on vaikea erottaa heikon konstitutiivisen CAM:n, joka lisääntyy vasteena ärsykkeelle, ja fakultatiivisen CAM:n välillä [43] [45] . Nykyaikaisten käsitteiden mukaan CAM-fotosynteesi on monta kertaa itsenäisesti ilmaantunut lisäaineenvaihduntareitti, jota edustaa laaja muotojen jatkumo ja joka antaa lajeille merkittävää plastisuutta sopeutuessaan ympäristöolosuhteisiin [46] .

Valinnainen CAM (C 3 -CAM)

Kasvit, joissa on fakultatiivinen CAM tai C 3 -CAM, voivat vaihtaa C 3 :sta CAM:iin vasteena epäsuotuisissa ympäristöolosuhteissa. Kyky muuttaa fotosynteesin fysiologisia parametreja tarjoaa tällaisille lajeille uskomattoman mukautuvan plastisuuden. Lisäksi melko usein tällaiset lajit osoittavat siirtymistä muun tyyppiseen CAM-fotosynteesiin, kuten sykliseen CAM:iin ja jopa tyhjäkäyntiin, mikä lisää niiden sopeutumiskykyä entisestään. Fakultatiivisen CAM:n pääkriteeri on palautuvuus, kun epäsuotuisat olosuhteet poistetaan. Tämä erottaa sen ontogeneettisesti ohjelmoidusta yksipuolisesta C3 - CAM-siirtymästä. Kosteuden saatavuus, lämpötila, suolaisuus , valaistus tai valojakso voivat toimia signaaleina CAM-fotosynteesin induktiolle [45] .

Tähän mennessä fakultatiivista CAM:a on kuvattu ainakin 104 lajille 27 suvusta ja 15 perheestä , joista monet kuuluvat neilikkalahkoon [43] .

Erinomainen esimerkki indusoidun CAM:n monimuotoisuudesta on Clusia -suku , jonka monet jäsenet käyttävät yhden tai toisen tyyppistä CAM-fotosynteesiä, usein mahdollisuudella palautuvaan vaihtoon C3:een [ 47] . Esimerkiksi Clusia minorin vastakkaiset lehdet samassa solmussa voivat suorittaa C3- tai CAM-fotosynteesiä riippuen lämpötilasta ja vesihöyryn paineesta, jossa kukin lehti sijaitsee [48] .

Saksalaiset tutkijat Klaus Winter ja Dieter von Willert löysivät fakultatiivisen CAM-ilmiön ensimmäisen kerran vuotuisesta halofyytistä Mesembryanthemum crystallinum [49] . M. crystallinumin uskottiin alun perin olevan normaali C3 - kasvi, mutta näyttää siltä, ​​että CAM-fotosynteesi voidaan saada aikaan käsittelemällä sitä natriumkloridiliuoksella . Suolaisuuden poistamisen jälkeen kasvi siirtyy jälleen normaaliin C3 - fotosynteesiin [50] . Useat kokeet ovat vakuuttavasti osoittaneet, että siirtyminen CAM:iin ei ole täysin geneettisesti ohjelmoitua ja että suotuisissa olosuhteissa kasvatettuna M. crystallinum voi viedä elinkaarinsa loppuun käyttämällä vain C3- reittiä [ 48] .

Kasvit, joilla on fakultatiivinen CAM-fotosynteesi [43]
Portulacaria afra Boucerosia frerea Pleiospilos compactus Portulaca molokiniensis Basella alba Kalanchoe miniata Sedum acre

Cyclic CAM

Termiä "syklinen CAM" käytetään kuvaamaan erityistä fotosynteesin muotoa, jolloin CO 2 otetaan päiväsaikaan tavanomaista C 3 -reittiä pitkin ja yöllä tapahtuu hengityksen seurauksena muodostunutta lisäkiinnitystä . CAM:n avulla. Yöllä kertynyt malaatti dekarboksyloituu päivän aikana, jolloin Rubisco saa CO 2 :ta , mutta suuaukot pysyvät auki [41] . Tämän seurauksena kasvin happamuus on päivittäinen rytmi koko päivän ajan, vaikka suuaukot pysyvät auki. Tämä CAM-fotosynteesin muoto on tyypillinen useille lajeille, jotka kuuluvat ryhmään, jossa on heikko obligaattinen CAM, kuten Peperomia camptotricha , Dioon edule ja Talinum -suvun edustajat [51] . Lisäksi syklinen CAM on tyypillistä joillekin lajeille C3 :sta CAM:iin siirtymisen varhaisissa vaiheissa vasteena kosteuden puutteelle (kasvit, joilla on fakultatiivista CAM:ia) [41] .

Syklinen CAM kuuluu heikkojen CAM:ien luokkaan ja edustaa mahdollisesti siirtymävaihetta täysimittaisen CAM:n muodostamisessa. Tämä CAM-fotosynteesin muoto voi esiintyä sekä yksinään että lisämuotona monissa C3 - CAM-lajeissa [13] . Tämän muodon ekologinen etu on yleinen plastisuus, kyky käyttää C 3 -tapaa nopeaan kasvuun ja siirtyä sykliseen CAM:iin epäsuotuisten olosuhteiden tasoittamiseksi, vaikka tämä tila ei yleensä vaikuta merkittävästi biomassan kasvuun. Tärkeimmät mukautuvat edut ovat tehokkaampi veden käyttö, valoinhibition estäminen ja nopeampi lisääntyminen [44] .

CAM tyhjäkäynnillä

Kasvit käyttävät CAM joutokäyntiä äärimmäisissä kuivissa olosuhteissa . CO 2 :n kokonaiskaasunvaihto tällaisissa olosuhteissa nollaa, ja stomatat pysyvät pysyvästi suljettuina koko päivän. CAM kiinnittää hengityksen CO 2 :n uudelleen ja vapautuu seuraavana päivänä sitoutumaan sokerin muodossa. Tämä aineenvaihdunta mahdollistaa selviytymisen erityisen epäsuotuisissa olosuhteissa, ehkäisee valoinhibitiota ja oksidatiivista stressiä, kierrättää jatkuvasti sisäistä CO2 : ta ja vähentää kosteuden kulutusta mahdollisimman paljon. Tässä tilassa hiiltä ei synny, joten kasvien kasvu pysähtyy, mistä johtuu tämän fotosynteesin muodon nimi [41] .

Tämä CAM-muoto on tyypillinen monille lajeille, joilla on pakollinen CAM, kuten kaktuksille , mutta sitä löytyy myös C3 -CAM-lajeista vasteena äärimmäisiin ympäristöolosuhteisiin [44] .

C 4 :n ja CAM :n yhdistelmä

Crassulan kaltainen aineenvaihdunta sisältää joitakin C4 - fotosynteesientsyymejä, jotka ovat välttämättömiä CO2:n pumppaamiseen ja konsentroimiseen , mutta on hyvin vähän esimerkkejä, joissa CAM- ja C4 -aineenvaihdunta tapahtuu samassa kasvissa. Useimmat C4- kasvit ovat viljoja , jotka eivät koskaan osoita CAM-fotosynteesiä, aivan kuten tyypilliset CAM-kasvit, kuten orkideat ja bromeliadit , eivät osoita puhdasta C4 -fotosynteesiä. Vain muutamat Portulaca -suvun kasvilajit voivat käyttää molempia reittejä, näitä ovat Portulaca grandiflora , Portulaca mundula [52] , Portulaca cryptopetala , Portulaca molokiniensis [53] , Portulaca umbraticola [43] ja Portulaca oleracea [54] . Näissä kasveissa CAM-fotosynteesi tapahtuu varren ja lehtien mehulla täytetyissä sisäsoluissa, joissa vesi varastoituu, kun taas C4 -fotosynteesi tapahtuu lehden ulkosoluissa. Siten edes näissä kasveissa molemmat reitit eivät toimi samassa solussa, mikä tarkoittaa, että CAM- ja C4- fotosynteesi eivät ole yhteensopivia [55] .

Selityksenä on useita syitä. Esimerkiksi olisi vaikeaa hienosäätää molempia reittejä niiden biokemiallisten samankaltaisuuksien vuoksi. Lisäksi jokainen niistä perustuu erilaiseen anatomiseen rakenteeseen ja kuljetusmekanismeihin, jotka ovat tärkeitä vastaavan toiminnon kannalta, mutta joita ei voida yhdistää samaan soluun. Ja lopuksi, kaksi samanaikaista CO 2 -konsentrointitapaa eivät tarjoa ekologista etua [55] .

Water CAM

CAM-fotosynteesiä on löydetty vesikasveista, jotka kuuluvat sukuihin Isoetes , Crassula [6] , Littorella [56] , Eriocaulon [57] ja Sagittaria [6] .

Isoetes- suku kuuluu lykopodien korkeampiin itiöihin , ja sitä edustavat lähes kokonaan vesi- ja puolivesilajit, joilla on CAM-indusoitu aineenvaihdunta . Loput suvut ovat kukkivia kasveja , joista kussakin on vain yksi tunnettu vedessä elävä CAM-laji. Kuten maanpäälliset lajit, nämä kasvit varastoivat hiilidioksidia ja sitovat sen uudelleen päivän aikana , mutta syy tähän aineenvaihduntaan ei johdu veden puutteesta, vaan hiilidioksidin puutteesta . CO 2 : n diffuusionopeus vedessä on neljä suuruusluokkaa hitaampi kuin ilmassa. Lisäksi hiilidioksidin pitoisuutta vedessä rajoittaa voimakkaasti sen liukoisuus, joka laskee lämpötilan ja pH : n noustessa . Samat tekijät tulevat vieläkin tärkeämmiksi matalille tai kuivuville altaille, Isoeteille tyypilliselle elinympäristölle . Lisäksi CO 2 -pitoisuus voi vaihdella suuresti päivän aikana, suurelta osin aktiivisesti fotosynteettisten kasvien ja levien vuoksi . Hiilen kiinnittäminen yöllä mahdollistaa CAM-vesikasvien välttämisen muiden fotosynteettisten organismien aiheuttamasta merkittävästä kilpailusta [6] .

Veden puute toimii usein signaalina CAM-aktivaatiolle maakasveissa, mutta vesikasveissa se toimii päinvastoin. Upotetut Isoetit suorittavat CAM-fotosynteesiä, mutta kun vesistö kuivuu, ne siirtyvät tavalliseen C3:een ja päinvastoin [6] . Aineenvaihduntaeroja on havaittavissa jo uppo- ja ei-vesilehtien tasolla, kuten Littorella uniflorassa [56] .

Mielenkiintoinen CAM-fotosynteesin variantti havaitaan vesikasvissa Eriocaulon decangulare . PEP-karboksylaasin yösitomiseen tarkoitettu CO 2 ei pääse kasviin lehtien, vaan juurien kautta. Syntetisoidun omenahapon protonit vaihtuvat K + :ksi vakuoliin kuljetuksen aikana, minkä seurauksena malaatin päivittäisiä vaihteluja havaitaan ilman happamuuden vaihteluita [57] .

Ekologia

CAM-fotosynteesi tapahtuu yli 38 perheessä ja 400 suvussa [58] . Lajien kokonaismäärä on ~20 000 [59] (eli ~7 % kaikista kasveista), mutta näiden arvioiden uskotaan olevan merkittävästi aliarvioitu ja lajien todellinen lukumäärä on paljon suurempi. Suurin osa CAM-aineenvaihduntaa käyttävistä kasveista on kukkivia kasveja , mutta niitä löytyy myös saniaisista ( Pyrrosia , Vittaria ), sukkulamatojasta ( Welwitschia mirabilis ), kykadeista ( Dion edule ) ja lykopodista ( Isoetes ) [60] . Ilmeisesti CAM-aineenvaihdunta syntyi itsenäisesti vähintään 60 kertaa evoluution historian aikana sopeutumisena epäsuotuisiin abioottisiin olosuhteisiin [61] .

Suurin osa CAM-aineenvaihdunnan omaavista kasveista kuuluu joko epifyyttien ( orkideat , bromeliadit ) tai mehevien kserofyyttien ( kaktukset , kaktuksen kaltaiset spurket ) ekologiseen ryhmään, mutta niitä löytyy myös puoliepifyyttien ( Clusia ) , litofyyttien ( Sedum , Sempervivum ) ja jopa vesikasvit ( Isoetes , Crassula ( Tillaea ) [62] Lisäksi niihin kuuluu ainakin yksi halofyytti , Mesembryanthemum crystallinum , yksi ei-mehikasvi ( Dodonaea viscosa ) ja yksi mangrove -asukka ( Sesuvium portulacastrum ) [63] .

CAM-kasvit ovat keskittyneet pääasiassa trooppisiin ja subtrooppisiin alueisiin , joissa niitä esiintyy vastakkaisissa elinympäristöissä, eli sekä erittäin kuivissa että erittäin kosteissa paikoissa. Joitakin CAM-lajeja tavataan lauhkeilla vyöhykkeillä , kuten Amerikan pohjoisilla aavikoilla ja preeriailla ( kaktukset , Crassulaceae ) ja Vanhan maailman vuorilla (Crassulata: Sedum , Sempervivum ). Molempien perheiden edustajat menevät pohjoiseen 50° leveysasteeseen asti [13] .

Monet lajit kasvavat Amerikan , Afrikan ja Madagaskarin aavikoissa ja puoliaavioissa ja jopa muodostavat täällä kokonaisia ​​biomeja , kuten Venezuelan kaktusmetsät . CAM-lajit voivat kuitenkin asua vain erittäin kuivilla alueilla, joilla havaitaan säännöllistä sadetta. Käytettäessä CAM:ia tyhjäkäynnillä kasvit voivat olla ilman vettä kuukausia, mutta kuivuuden päätyttyä niiden on täydennettävä vesivarantojaan, mikä on välttämätöntä myös nuorten kasvien normaalille kehitykselle, jotka eivät vielä pysty suorittamaan CAM:ia. fotosynteesiä ja ovat siksi erityisen herkkiä kuivuudelle. Ne kasvavat parhaiten, kun vuotuinen sademäärä on 75–500 mm. Tästä syystä CAM-kasveja ei käytännössä esiinny äärimmäisen kuivilla aavikoilla, kuten Negevin autiomaassa ja sisä- Saharassa [13] .

Pitkään uskottiin, että kuiva Australia on äärimmäisen köyhä kasveissa, joilla on CAM-aineenvaihdunta, mutta viimeaikaiset tutkimukset ovat arvioineet niiden olevan 1,2 % mantereen lajien kokonaismäärästä, mikä on kymmenkertainen jo kuvattujen lajien määrä. . Lopullinen luku voi olla vielä korkeampi, koska kasviston kuvausprosessi ei ole vielä valmis ja vastaavista taksoneista löydetään uusia lajeja vuosittain. Australian kasviston omituinen ja toistaiseksi selittämätön piirre on suurten runkosukulenttien, kuten kaktusten ja pensaiden spurgeiden, puuttuminen, vaikka suuret afrikkalaiset ja amerikkalaiset kaktukset, jotka on istutettu, pärjäävät hyvin paikallisessa ilmastossa ja niitä pidetään tällä hetkellä invasiivisina lajeina [66] . .

CAM-kasveja löytyy myös savanneista , joissa vesi on lauhkeaa, mutta tämä biomi ei ole niiden tyypillinen elinympäristö. Ilmeisesti ne eivät voi kilpailla täällä vallitsevien nopeasti kasvavien C 3 ja C 4 yrttien ja pensaiden kanssa. CAM-kasveja esiintyy usein myös rannikkoalueilla tai suolajärvien läheisyydessä , mutta suurimmaksi osaksi ne eivät ole todellisia halofyyttejä . Sen sijaan he käyttävät stressin välttämisstrategiaa tulemalla epifyyttisiksi tai eroon suolasta juuritasolla [13] .

Valtava valikoima CAM-lajeja löytyy levottomista - subtrooppisista tai trooppisista kosteista metsistä, joissa on hiekkaista ja ravinneköyhää maaperää, jotka kasvavat Brasilian  rannikolla . Mutta CAM-kasvit saavuttavat absoluuttisen monimuotoisuutensa trooppisissa metsissä. Kuivissa lehti- ja puolilehtimetsissä CAM-kasvit muodostavat suurimman osan maapeiteestä ja niitä esiintyy myös epifyyttien joukossa. Kosteissa sade- ja sumumetsissä epifyyttimuoto on vallitseva . On arvioitu, että 57 % kaikista epifyyteistä on CAM-kasveja. Joissakin kosteissa trooppisissa metsissä 50 % kaikesta lehtien biomassasta voi olla epifyyttejä, eli noin 30 % tästä biomassasta on CAM-lajeja [13] .

Lopuksi CAM-kasveja löytyy myös trooppisista ja neotrooppisista inselbergeistä sekä vuoristosta, kuten Alpeista ( Sempervivum montanum ) tai Andeista ( Echeveria quitnsis , Oroya peruviana ). Vielä ei tiedetä tarkasti, kuinka nämä alppikasvit onnistuvat suorittamaan CAM-aineenvaihduntaa yöaikaan pakkasen alapuolella olevissa lämpötiloissa [13] .

Abioottiset tekijät

Vesi

CAM-kasvien ekologinen etu on se, että CO 2 :n syöttö öisin avoinna oleviin stomatsiin vähentää merkittävästi vesihävikkiä päiväsaikaan verrattuna. On laskettu, että CAM-laitosten tehokkaan vedenkäytön kerroin (mol kiinteää CO 2 /mol H 2 O) voi olla 10–25 kertaa suurempi kuin C 3 -laitosten. Tämän kertoimen arvot vaiheelle II ja vaiheelle IV eivät käytännössä eroa С3 :lle ja CAM:lle. Siksi vakavan kuivuuden aikana vaiheet II ja IV katoavat kokonaan syklistä ja korvautuvat vaiheilla I ja III [13] . Liiallista yleistämistä tulee kuitenkin välttää: kuten C3 -CAM-siirtymän omaavien kasvien tutkimukset osoittivat, että kun CAM aktivoitiin, tehokkaan vedenkäytön kerroin nousi merkittävästi vain joidenkin lajien kohdalla, mutta useimmilla se muuttui hyvin vähän tai ei muuttunut ollenkaan. . Ja vaikka joissakin kasveissa, joissa oli pakollinen CAM, kerroin lisääntyi merkittävästi verrattuna C3:een , kahden sukulentin , joilla oli samanlainen elämänmuoto Cotyledon orbiculata (obligaattinen CAM) ja Othonna opima ( C3 ), vertailu ei paljastanut eroja transpiraatiotasossa . . Siten CAM-fotosynteesin läsnäolo yksin ei tee kasvista kuivuutta kestäväksi [44] .

Ironista kyllä, CAM-fotosynteesi tarjoaa myös kilpailuedun kasvattaessa erittäin kosteassa trooppisessa pilvimetsässä . Sadekauden aikana , jolloin sade, sumu ja märät lehtipinnat estävät kaasunvaihtoa, CAM:ia tuottavien bromelidien kokonaishiilidioksidinotto on korkeampi kuin C3 -fotosynteettisten bromelidien , joissa kaasunvaihto rajoittuu vain päiväsaikaan. Kuivana kauden aikana bromelioiden kyky säilyttää kosteutta CAM:lla on myös etu [13] .

Yöllä kertyneet suuret tyhjiöpitoisuudet orgaanisia happoja lisäävät solujen osmoottista painetta , mikä stimuloi niiden veden imeytymistä. Tämän mekanismin avulla CAM-kasvit voivat saada lisää vettä, varsinkin yön lopussa, kun tyhjiöperäisten orgaanisten happojen taso nousee melko korkeaksi. Tämä voi olla erityisen hyödyllistä trooppisissa sademetsissä, joissa kastetta muodostuu pääasiassa myöhäisillan tunteina [13] [44] .

Hiilidioksidi

CAM-fotosynteesi on yksi tehokkaimmista CO2-pitoisuuden mekanismeista . Lajista riippuen malaatin päiväsaikaisen dekarboksylaation aikana lehden sisäinen CO 2 -pitoisuus voi nousta 2-60-kertaiseksi ulompaan verrattuna. Tällaisissa olosuhteissa fotohengityksen lähes täydellinen tukahduttaminen saavutetaan , vaikka jälkimmäistä esiintyy edelleen vaiheen II ja erityisesti IV aikana. Lisäksi CAM on ominaista myös useille vedenalaisille makean veden kasveille, joissa CO2:n kiinnittyminen ilman kilpailua C3 - fotosynteettisten organismien kanssa pimeässä antaa niille huomattavan kilpailuedun . Yleensä CO2-pitoisuus ei ole rajoittava tekijä CAM-laitoksissa [67] .

Teoreettisesti ilmakehän CO 2 :n lisääntymisellä ei pitäisi olla positiivista vaikutusta kasveihin, joissa on CAM, koska niiden kykyä varastoida sitä rajoittaa tyhjiön kyky ja sisäiset hiilihydraattivarat muodostaa PEP-akseptori. Siitä huolimatta tutkimukset ovat osoittaneet, että useimpien pakollisten CAM-lajien kohdalla ilmassa olevan CO 2 -pitoisuuden kasvu johtaa merkittävään biomassan kasvun kiihtymiseen , joka on verrattavissa C 3 -lajeihin [13] . Joidenkin tutkijoiden mukaan ilmakehän CO2:n kasvu ja siihen liittyvät ilmastonmuutokset johtavat kserofyyttisten CAM-lajien valikoiman merkittävään laajentumiseen, mikä on jo osittain havaittavissa joillakin kuivilla alueilla [68] .

Kevyt

Verrattuna C3- ja jopa C4 - fotosynteesiin, CAM vaatii paljon enemmän energiaa sitoutunutta CO2 - molekyyliä kohden , erityisesti malaatin kuljettamiseksi tyhjiöön . Tästä seuraa, että tämän tyyppinen aineenvaihdunta vaatii melko korkeaa insolaatiotasoa . Valo ei kuitenkaan lähes koskaan ole rajoittava tekijä CAM-kasveille, koska niiden elinympäristössä on enemmän kuin tarpeeksi valoa. Poikkeuksena voidaan ehkä pitää epifyyttisiä kasveja , jotka kasvavat erittäin kosteissa sumuisissa metsissä sadekauden aikana. Jatkuva kirkas valo voi aiheuttaa kasvissa fotoinhibitiota ja sen jälkeen vakavaa oksidatiivista stressiä; siksi CAM-kasveilla on hyvin kehittyneet järjestelmät ylimääräisen valoenergian haihduttamiseksi , kuten ksantofyllikierto , fotosysteemi II :n D1-proteiinin korvaaminen , valohengitys ja antioksidanttiproteiinit [13] .

C3 -CAM-siirtymämuodoissa valolla on tärkeä merkkirooli: pitkä päivä toimii signaalina CAM:n laukaisemiseksi Kalanchoë blossfeldiana M. crystallinumissa ja useissa muissa kasveissa. Laboratorio-olosuhteissa tämä signaali voidaan korvata punaisella valolla [13] .

Lämpötila

Jotkut kaktukset, kuten Opuntia streptacantha tai Opuntia humifusa , voivat sietää pakkasen alapuolella olevia lämpötiloja elinympäristöissä, joissa esiintyy vuodenaikojen viilennystä [69] . Opuntia fragilis voi selviytyä jopa -50 °C:n lämpötiloissa kylmään sopeutuessaan [70] . Yleensä kuitenkin alhaiset päivälämpötilat estävät malaatin vapautumisen tyhjiöistä (viskositeetin ja kalvon läpäisevyyden lasku) ja siten CAM-aineenvaihdunnan [13] .

Mineraalit

Viljeltyjen kaktusten ja agaavien klorenkyymissa kalsiumin , magnesiumin ja mangaanin tasot ovat yleensä korkeampia kuin useimmissa muissa maatalouskasveissa. On huomionarvoista, että näiden kasvien korkea kalsiumpitoisuus on ominaista myös muille CAM-taksoneille, kuten aloelle , crassulalle ja clusialle . Ilmeisesti CAM-kasvit ovat kalsiotrofisia lajeja. Ca2 +-ionit yhdessä K + :n , Na + :n ja Mg2 + :n kanssa toimivat vastaioneina suurelle orgaanisten happojen joukolle, joka ei ole alttiina vuorokausivaihteluille ja jonka uskotaan myötävaikuttavan osmoottiseen stabiloitumiseen. Lisäksi Ca 2+ voi sitoutua negatiivisesti varautuneisiin proteiinien ja lipidien ryhmiin , mikä vähentää kalvojen juoksevuutta ja läpäisevyyttä [13] .

CAM-aineenvaihdunnan uskotaan edistävän tehokkaampaa typen käyttöä . Väkevöintimekanismin läsnäolon ansiosta CAM-lajit tarvitsevat huomattavasti vähemmän Rubiscoa kuin C3 - kasvit, mikä kompensoi alhaisen CO 2 -pitoisuuden karboksylaatiopaikassa korkealla Rubisco-pitoisuudella kloroplasteissa. On arvioitu, että CAM-kasvit sisältävät 10-35 % vähemmän Rubiscoa kuin C3- kasveja . Koska tämä proteiini sisältää runsaasti typpeä ja on yksi kasvisolun tärkeimmistä proteiineista, sen synteesitason lasku lisää typen hyödyntämisen tehokkuutta [13] .

Jotkut lajit pitävät ammoniumista typen lähteenä , kun taas toiset nitraattia . Typen puute maaperässä (tai tietyissä typen lähteissä) on tärkeä abioottinen edellytys CAM:iin siirtymiselle Guzmania monostachia -lajin C3-CAM : iin tai sen lisääntymiseen, kuten joissakin Kalanchoesissa , joissa on pakollinen CAM [71] .

Puut, joissa on CAM-fotosynteesi

Ainoat todelliset toissijaiset paksuuspuut, jotka voivat käyttää CAM: ia, kuuluvat Clusia -sukuun ; suvun jäseniä löytyy Keski - Amerikasta , Etelä - Amerikasta ja Karibialta . Clusia -suvun CAM-fotosynteesi esiintyy lajeissa, jotka asuvat kuumemmissa ja kuivemmissa ekologisissa markkinarakoissa , kun taas viileämmissä vuoristometsissä elävät lajit ovat yleensä C 3 . Lisäksi joillakin lajeilla on fakultatiivista CAM:ia, toisin sanoen ne voivat tilapäisesti vaihtaa fotosynteettisen fysiologiansa C3 :sta CAM:iin [72] . Edustajien joukossa on sekä oikeita puita että puoliepifyyttejä - kuristajia. Tällaisten kasvien taimet voivat päästä maahan ja kehittyä omaksi puuksi, mutta voivat myös alkaa kasvaa epifyyttisesti ja pudottaa ilmajuuria , joista osa joutuu kosketuksiin maaperän kanssa, kun taas toiset toimivat tukina ja lopulta tukehduttavat isännän. Tämän seurauksena kasvista tulee tuen kuoleman ja lahoamisen jälkeen itsenäinen puu [13] .

Tällä hetkellä ei ole selkeää vastausta kysymykseen, miksi CAM-kasveissa on niin vähän puita. Clusia -suvun CAM-kasveille on ominaista epätavallisen suuri ekologinen amplitudi, joka kattaa rannikkoalueita kiviä ja dyynejä , savanneja, vuoren paljastumia , galleriametsiä, sademetsiä ja sumumetsiä . Tästä voimme päätellä, että CAM:n fysiologia ja puun elämänmuoto ovat pohjimmiltaan yhteensopivia. On mahdollista, että CAM-suvun puiden evoluutiota helpotti korkea plastisuus, joustavuus ja lajittelunopeus Clusia -suvun sisällä [ 13] .

Taloudellinen merkitys

Maataloudessa CAM-kasveja käytetään suhteellisen pienessä mittakaavassa. Niitä viljellään pääasiassa alueilla, joilla suuren kokonaishaihdutuksen ja riittämättömän sateen vuoksi ei ole kannattavaa kasvattaa C 3 - ja C 4 -kasveja. Tärkeimmät CAM-fotosynteesiä käyttävät viljelykasvit ovat ananas , viikunapäärynä , sisalagaavi , sininen agave ja vanilja [73] .

Ananas kasvaa parhaiten tropiikissa, erityisesti Etelä-Afrikassa ja Australiassa. Tähän mennessä ananasta viljellään kaupallisesti 88 maassa, ja Costa Rica ja Brasilia ovat johtaneet [74] . Ananaksia kasvatettaessa on mahdollista saada noin 86 tonnia hedelmiä vuodessa hehtaarilta. Vuoden 2012 tietojen mukaan maailman ananastuotanto oli noin 23 miljoonaa tonnia [75] .

Piikutuskaktuksen (useimmiten viikutuspäärynä ) teollisen viljelyn huippu tuli 1900-luvun puolivälissä. Nykyään sitä kasvatetaan pääasiassa karjanrehuksi monissa osissa maailmaa, missä äärimmäiset ilmasto-olosuhteet estävät riippuvuuden ruohorehukasveista. Lisäksi viikunapäärynää käytetään perinteisenä kokinellinaaraiden ravinnona karmiinin tuotannossa [74] . Vuosisato on noin 47-50 tonnia hehtaarilta [73] .

Agave-suvun kasveja kasvatetaan kaikkialla maailmassa pääasiassa kuidun tai alkoholijuomien valmistukseen. Sisalkuidut saadaan siis sisalagaavista . Tuotanto oli huipussaan 1960-luvulla. Sen jälkeen tuotanto laski tasaisesti synteettisen kuidun asteittaisen siirtymisen vuoksi polypropeenista. Vuonna 2006 sisalkuitua tuotettiin 246 000 tonnia [73] .

Yksi tärkeimmistä agavetyypeistä on sininen agave tai tequila -agave , jota kasvatetaan tequilan tuotantoa varten. Keskisato on 50 tonnia kuiva-ainetta hehtaarilta vuodessa. Kun lehdet on leikattu, varresta keittämällä saatu sokerisiirappi fermentoidaan ja jalostetaan tequilaksi [73] . Meksikon lakien ja Tequilan tuotannon valvontaneuvoston sääntöjen mukaan tequilana voidaan pitää vain juomaa, joka on valmistettu erityisestä Agave- tequilan lajikkeesta nimeltä Weber var . azul on tiukasti Meksikon viidessä osavaltiossa. Myös muista agavetyypeistä uutetaan sokerisiirappia tislausta varten, mutta tällaista juomaa kutsutaan mezcaliksi [74] .

Vuodesta 2020 lähtien maailman vaniljantuotanto oli 7 614 tonnia. Johtoasemat ovat Madagaskarilla 39,1 prosentin osuudella kokonaistuotannosta ja Indonesialla 30,3 prosentin osuudella. Luonnollisen vaniljan tuotanto on edelleen yksi maailman työvoimavaltaisimmista, koska suuri osa työstä tehdään käsin [76] . "Vaniljavarkaat" hyökkäävät usein Madagaskan maanviljelijöiden kimppuun, mikä lisää vaniljan käytön maailmanlaajuisia kustannuksia kulutustuotteissa [77] .

Koska CAM-kasvit kuluttavat noin kymmenen kertaa vähemmän vettä kuin C3- ja C4 - kasvit, niitä voidaan mahdollisesti käyttää biopolttoaineiden tuotantoon puolikuivilla alueilla, joilla ei käytännössä kasvateta syötäviä kasveja ja siksi kilpailua ei ole. kasvattaa ruokakasveja. On arvioitu, että 4–15 prosentilla tarkastelusta puolikuivasta alueesta bioenergiapotentiaali on noin 5 petawattituntia, mikä vastaa kaasuvoimaloiden vuotuista maailman sähköntuotantoa [78] .

Korkean sokeripitoisuutensa ansiosta Blue Agavea käytetään jo bioetanolin valmistukseen . Erityisesti Meksiko ja suurin osa Kaakkois -Afrikan Karoon alueista ovat joutuneet kasvavan tarkastelun kohteeksi viljelyn suhteen, koska nämä paikat eivät sovellu useimmille muille viljelykasveille. Sinisen agaven etanolin vuotuinen tuotanto on 14 000 litraa hehtaaria kohden, mikä voi nousta 34 000 litraan etanolia hehtaarilta [73] .

Katso myös

Lähteet

  1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 198.
  2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 199.
  3. ↑ Heldt, 2011 , s. 195-196.
  4. ↑ 1 2 3 Medvedev, 2013 , s. 62.
  5. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , s. 195.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jon E. Keeley. Aquatic CAM-fotosynteesi: lyhyt historia sen löydöstä  //  Aquatic Botany. - 2014. - elokuu ( osa 118 ). - s. 38-44 . — ISSN 0304-3770 . - doi : 10.1016/j.aquabot.2014.05.010 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Black Clanton C. , Osmond C. Barry. Crassulacean-hapon aineenvaihdunnan fotosynteesi: "työskentely yövuorossa"  //  Fotosynteesitutkimus. - 2003. - Voi. 76 , nro. 1/3 . - s. 329-341 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1023/A:1024978220193 .
  8. ↑ T. de Saussure. Recherches chimiques sur la vegetation. (fr.) . - Pariisi: Chez la V. Nyon, 1804. - doi : 10.5962/bhl.title.16533 .
  9. ↑ Heyne Benjamin. XVII. Cotyledon calycinan lehtien hapetuksesta; kirjeessä AB Lambertille, Esq., Linnean Societyn varapuheenjohtajalle.  (englanti)  // Lontoon Linnean Societyn liiketoimet. - 1816. - tammikuu ( osa 11 , nro 2 ) . - s. 213-215 . — ISSN 1945-9432 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1813.tb00051.x .
  10. ↑ Löytöjä kasvibiologiassa / Toimittajat: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. — 13 luku; MD Hatch ja CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Voi. 1. - s. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 .
  11. ↑ 1 2 Strasburger, 2008 , s. 149.
  12. ↑ 1 2 Dodd Antony N. , Borland Anne M. , Haslam Richard P. , Griffiths Howard , Maxwell Kate. Crassulacean-hapon aineenvaihdunta: muovi, upea  (englanniksi)  // Journal of Experimental Botany . - 2002. - 1. huhtikuuta ( nide 53 , nro 369 ). - s. 569-580 . — ISSN 1460-2431 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 U. Lüttge. Crassulacean Acid Metabolismin (CAM) ekofysiologia  (englanniksi)  // Annals of Botany . - 2004. - 1. kesäkuuta ( nide 93 , nro 6 ). - s. 629-652 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch087 . — PMID 15150072 .
  14. ↑ Smith Stanley D. , Monson Russell K. , Anderson Jay E. CAM Succulents  //  Physiological Ecology of North American Desert Plants. - 1997. - S. 125-140 . — ISBN 9783642639005 . — ISSN 1430-9432 . - doi : 10.1007/978-3-642-59212-6_6 .
  15. ↑ Strasburger, 2008 , s. 144-145.
  16. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , s. 196.
  17. ↑ 1 2 Borland Anne M , Guo Hao-Bo , Yang Xiaohan , Cushman John C. Orchestration of carbohydrate process for crassulacean acid metabolia  (englanti)  // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - kesäkuu ( osa 31 ). - s. 118-124 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.04.001 .
  18. ↑ Ching Man Wai, Sean E. Weise, Philip Ozersky, Todd C. Mockler, Todd P. Michael, Robert VanBuren. Kellonaika ja verkon uudelleenohjelmointi kuivuuden aikana aiheutti CAM-fotosynteesin Sedum albumissa  //  PLOS Genetics. – 14.6.2019. — Voi. 15 , iss. 6 . — P.e1008209 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1008209 .
  19. ↑ 1 2 3 4 Klaus Winter, J. Andrew C. Smith. CAM-fotosynteesi: happotesti  (englanniksi)  // Uusi fytologi. – 2022-01. — Voi. 233 , iss. 2 . - s. 599-609 . - doi : 10.1111/nph.17790 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Strasburger, 2008 , s. 147.
  21. ↑ Heldt, 2011 , s. 199.
  22. ↑ Dubinsky, 2013 , s. 111.
  23. ↑ Li Ming-He , Liu Ding-Kun , Zhang Guo-Qiang , Deng Hua , Tu Xiong-De , Wang Yan , Lan Si-Ren , Liu Zhong-Jian. Näkökulma orkideoiden happometabolian fotosynteesin kehitykseen eri mantereilla: Dendrobium tapaustutkimuksena  //  Journal of Experimental Botany. - 2019. - 18. lokakuuta ( osa 70 , nro 22 ). - P. 6611-6619 . — ISSN 0022-0957 . doi : 10.1093 / jxb/erz461 .
  24. ↑ Tay Shawn , He Jie , Yam Tim Wing. CAM-plastisuus epifyyttisissä trooppisissa orkidealajeissa, jotka reagoivat ympäristön stressiin  //  Kasvitieteellinen tutkimus. - 2019. - 13. toukokuuta ( nide 60 , nro 1 ). — ISSN 1999-3110 . - doi : 10.1186/s40529-019-0255-0 .
  25. ↑ Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Kasviekologia . Berlin, Springer , 2005, ISBN 3-540-20833-X , S. 139.
  26. ↑ 1 2 Louisa V. Dever, Susanna F. Boxall, Jana Kneřová ja James Hartwell. Crassulacean-hapon aineenvaihdunnan dekarboksylaatiovaiheen siirtogeeninen häiriö muuttaa fysiologiaa ja aineenvaihduntaa, mutta sillä on vain pieni vaikutus kasvuun  //  Kasvien fysiologia. – 2014, marraskuu 5. - Voi. 167 , iss. 1 , ei. 1 . — s. 44–59 . - doi : 10.1104/s. 114.251827 .
  27. ↑ Marıa F. Drincovich, Paula Casati, Carlos S. Andreo. NADP-omenaentsyymi kasveista: kaikkialla esiintyvä entsyymi, joka osallistuu erilaisiin aineenvaihduntareitteihin  (englanniksi)  // FEBS Letters. - 2001-02-09. — Voi. 490 , iss. 1-2 , ei. 1-2 . - s. 1-6 . - doi : 10.1016/S0014-5793(00)02331-0 .
  28. ↑ Heldt, 2011 , s. 198-199.
  29. ↑ Heyduk Karolina , Hwang Michelle , Albert Victor , Silvera Katia , Lan Tianying , Farr Kimberly , Chang Tien-Hao , Chan Ming-Tsair , Winter Klaus , Leebens-Mack Jim. Muuttuneet geenien säätelyverkostot liittyvät siirtymiseen C3:sta Crassulacean Acid Metabolismiin Erycinassa (Oncidiinae: Orchidaceae  )  // Kasvitieteen rajat. - 2019. - 28. tammikuuta ( osa 9 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2018.02000 .
  30. ↑ Ming Ray , Van Buren Robert , Wai Ching Man , Tang Haibao , Schatz Michael C , Bowers John E et al. . Ananasgenomi ja CAM-fotosynteesin evoluutio  //  Nature Genetics. - 2015. - 2. marraskuuta ( osa 47 , nro 12 ). - s. 1435-1442 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.3435 .
  31. ↑ 1 2 Li-Yu Chen, Yinghui Xin, Ching Man Wai, Juan Liu ja Ray Ming. Cis-elementtien rooli crassulacean-metabolian fotosynteesin kehityksessä  (englanniksi)  // Puutarhatutkimus. – 2020-12. — Voi. 7 , iss. 1 . — s. 5 . - doi : 10.1038/s41438-019-0229-0 .
  32. ↑ Dubinsky, 2013 , s. 97.
  33. ↑ Dubinsky, 2013 , s. 99.
  34. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , s. 92.
  35. ↑ Strasburger, 2008 , s. 148.
  36. ↑ Tahar Taybi, Hugh G. Nimmo ja Anne M. Borland. Fosfoenolipyruvaattikarboksylaasi- ja fosfoenolipyruvaattikarboksylaasikinaasigeenien ilmentyminen. Vaikutukset genotyyppiseen kapasiteettiin ja fenotyyppiseen plastisuuteen Crassulacean Acid Metabolismin ilmentymisessä  //  Kasvien fysiologia. - 2004. - Toukokuu ( osa 135 , nro 1 ) . - s. 587-598 . - doi : 10.1104/pp.103.036962 .
  37. ↑ Kobak, 1988 , s. 21.
  38. ↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage.Weinheim, Wiley-VCH , 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
  39. ↑ 1 2 Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry . New York, NY, Garland Publishing 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
  40. ↑ Kobak, 1988 , s. 22.
  41. ↑ 1 2 3 4 Dubinsky, 2013 , s. 94.
  42. ↑ Dubinsky, 2013 , s. 95-96.
  43. ↑ 1 2 3 4 5 6 Klaus Winter. Konstitutiivisen ja fakultatiivisen CAM-fotosynteesin ekofysiologia  // Journal of Experimental Botany. – 29.11.2019. — Voi. 70. - P. 6495-6508. - doi : 10.1093/jxb/erz002 .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Ana Herrera. Crassulacean-hapon aineenvaihdunta ja kunto vesivajausstressissä: jos ei hiilen lisäämiseen, mihin fakultatiivinen CAM on hyvä?  (englanniksi)  // Kasvitieteen Annals. - Helmikuu 2009. - Vol. 103 , iss. 4 . - s. 645-653 . - doi : 10.1093/aob/mcn145 .
  45. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , s. 96.
  46. ↑ Tay Ignacius YY , Odang Kristoforus Bryant , Cheung C.Y. Maurice. C3-CAM-kontinuumin aineenvaihduntamallinnus paljasti tärkkelys/sokeri-malaattisyklin muodostumisen CAM-evoluutiossa  //  Kasvitieteen rajat. - 2021. - 14. tammikuuta ( osa 11 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2020.573197 .
  47. ↑ Luján Manuel , Oleas Nora H , Winter Klaus. CAM-fotosynteesin evoluutiohistoria Neotropical Clusiassa: oivalluksia genomiikasta, anatomiasta, fysiologiasta ja ilmastosta  //  Linnean Societyn kasvitieteellinen lehti. - 2021. - 4. joulukuuta ( nide 199 , nro 2 ). - s. 538-556 . — ISSN 0024-4074 . - doi : 10.1093/botlinnean/boab075 .
  48. ↑ 1 2 Dubinsky, 2013 , s. 95.
  49. ↑ Klaus Winter, Dieter Joachimvon von Willert. NaCl-induzierter Crassulaceensaurestoffwechsel bei Mesembryanthemum crystallinum  (saksa)  // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1972. - Juni ( Bd. 67 , Nr. 2 ). - S. 166-170 .
  50. ↑ Nosek Michał , Gawrońska Katarzyna , Rozpądek Piotr , Szechyńska-Hebda Magdalena , Kornaś Andrzej , Miszalski Zbigniew. Toiminnallisesta Crassulacean-happometaboliasta (CAM) vetäytymiseen liittyy muutoksia sekä geenin ilmentymisessä että antioksidanttientsyymien aktiivisuudessa  //  Journal of Plant Physiology. - 2018. - lokakuu ( osa 229 ). - s. 151-157 . — ISSN 0176-1617= . - doi : 10.1016/j.jplph.2018.07.011 .
  51. ↑ Harris Fred S. , Martin Craig E. CAM-pyöräilyn ja fotosynteettisen kaasunvaihdon välinen korrelaatio viidessä talinumlajissa (Portulacaceae  )  // Kasvien fysiologia. - 1991. - 1. elokuuta ( nide 96 , nro 4 ). - s. 1118-1124 . — ISSN 0032-0889 . - doi : 10.1104/pp.96.4.1118 .
  52. ↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. und Thijs L. Pons: Kasvien fysiologinen ekologia . 2. Auflage, Springer, Berliini 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
  53. ↑ Niechayev Nicholas A , Pereira Paula N , Cushman John C. Crassulacean acid metaboliaan (CAM  ) liittyvän piirteiden monimuotoisuuden ymmärtäminen  // Current Opinion in Plant Biology. - 2019. - kesäkuu ( osa 49 ). - s. 74-85 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  54. ↑ Renata Callegari Ferrari, Bruna Coelho Cruz, Vinícius Daguano Gastaldi, Thalyson Storl, Elisa Callegari Ferrari, Susanna F. Boxall, James Hartwell ja Luciano Freschi. C4-CAM-plastisuuden tutkiminen Portulaca oleracea -kompleksissa  . Tieteelliset raportit (joulukuu 2020). Haettu: 17.6.2022.
  55. ↑ 1 2 Sage Rowan F. Ovatko crassulacean-hapon aineenvaihdunta ja C4-fotosynteesi yhteensopimattomia?  (englanti)  // Functional Plant Biology. - 2002. - Voi. 29 , ei. 6 . - s. 775 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/PP01217 .
  56. ↑ 1 2 W. E. Robe, H. Griffithit. Fysiologinen ja fotosynteettinen plastisuus amfibio-, makean veden kasvissa, Littorella uniflorassa, siirtymisen aikana vesiympäristöstä kuivaan maaympäristöön  //  Plant, Cell & Environment. - 2000-10. — Voi. 23 , iss. 10 . - s. 1041-1054 . - doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00615.x .
  57. ↑ 1 2 John A Raven, Linda L Handley, Jeffrey J Macfarlane, Shona McInroy, Lewis McKenzie, Jennifer H Richards, Goran Samuelsson. Juurien ja CAM:n CO2:n oton rooli isoetidisten elämänmuotojen kasvien epäorgaanisen C:n hankinnassa: katsaus, jossa on uusia tietoja eriocaulon decangulare L.:stä  (englanniksi)  // New Phytologist. – 1988 helmikuuta — Voi. 108 , iss. 2 . - s. 125-148 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03690.x .
  58. ↑ Nicholas A. Niechayev, Paula N. Pereira, John C. Cushman. Crassulacean acid metaboliaan (CAM ) liittyvän piirteiden monimuotoisuuden ymmärtäminen   // Current Opinion in Plant Biology. - Kesäkuu 2019 - Vol. 49 . - s. 74-85 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  59. ↑ Lonnie J. Guralnick, Kate E. Gilbert, Diana Denio ja Nicholas Antico. Crassulacean Acid Metabolismin (CAM) fotosynteesin kehitys C4-lajin sirkkalehtissä, Portulaca grandiflora (Portulacaceae)  (englanniksi)  // Kasvit. — 2020 2. tammikuuta — Vol. 9 , iss. 1 , ei. 1 . - s. 55 . - doi : 10.3390/kasvit9010055 .
  60. ↑ K. Silvera, K. Neubig, W. M. Whitten, N. H. Williams, K. Winter, J. Cushman. Evoluutio crassulacean-hapon aineenvaihdunnan jatkumoa pitkin  //  Functional Plant Biology. - 2010. - Vol. 37 , iss. 11 . - s. 995 . - doi : 10.1071/FP10084 .
  61. ↑ Karolina Heyduk, Jeremy N. Ray, Jim Leebens-Mack. Lehtien anatomia ei korreloi CAM-toimintaan C3+CAM-hybridilajeissa, Yucca gloriosa  (englanniksi)  // Annals of Botany. - 1. huhtikuuta 2021. - Vol. 127 , iss. 4 . — s. 437–449 . - doi : 10.1093/aob/mcaa036 .
  62. ↑ Keddy, PA (2010). Kosteikkojen ekologia: periaatteet ja suojelu. Cambridge, Iso-Britannia. Cambridge University Press . s. 26.
  63. ↑ Surridge Chris. Salaperäisen CAM:n paljastaminen  //  Luontokasvit. - 2019. - tammikuu ( osa 5 , nro 1 ). - s. 3-3 . — ISSN 2055-0278 . - doi : 10.1038/s41477-018-0351-2 .
  64. ↑ Wei Xueping , Qi Yaodong , Zhang Xianchun , Luo Li , Shang Hui , Wei Ran , Liu Haitao , Zhang Bengang. Kuivuutta kestävän saniaisen Pyrrosia Mirbel (Polypodiaceae) fysiologia, historiallinen biogeografia ja hahmojen kehitys plastidi- ja ydinmarkkereista pääteltynä  (englanniksi)  // Tieteelliset raportit. - 2017. - 6. lokakuuta ( osa 7 , nro 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-12839-w .
  65. ↑ Minardi BD , Voytena APL , Santos M. , Randi Á. M. Vesistressi ja abskisiinihappokäsittelyt indusoivat CAM-reitin epifyyttisessä saniaisessa Vittaria lineata (L.) Smith  (englanniksi)  // Photosynthetica. - 2014. - 1. syyskuuta ( nide 52 , nro 3 ). - s. 404-412 . — ISSN 0300-3604 . - doi : 10.1007/s11099-014-0047-4 .
  66. ↑ Holtum Joseph AM , Hancock Lillian P , Edwards Erika J , Crisp Michael D , Crayn Darren M , Sage Rowan , Winter Klaus. Australiasta puuttuu varren mehikasveja, mutta onko se köyhtynyt kasveissa, joissa on CAM-metabolia?  (Englanti)  // Nykyinen mielipide kasvibiologiassa. - 2016. - kesäkuu ( osa 31 ). - s. 109-117 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.018 .
  67. ↑ Chen Min, Blankenship Robert E. Photosynthesis|Photosynthesis // Encyclopedia of Biological Chemistry  / Päätoimittaja: Joseph Jez. — Kolmas painos. — Elsevier, 2021. — Voi. 2. - s. 150-156.
  68. ↑ Kailiang Yu, Paolo D'Odorico, Scott L. Collins, David Carr, Amilcare Michele M. Porporato, William RL Anderegg, William P. Gilhooly, Lixin Wang, Abinash Bhattachan, Mark Bartlett, Samantha Hartzell, Jun Yin, Yongli He, Wei Li, Mokganedi Tatlhego, Jose D. Fuentes. Muodostuvan CAM-lajin kilpailuetu C 4 -heinalajiin verrattuna kuivuuden ja hiilidioksidipitoisuuden   vallitessa // Ecosphere . - 17. toukokuuta 2019. - Vol. 10 , iss. 5 . - doi : 10.1002/ecs2.2721 .
  69. ↑ Root Gorelick. Kaktusten (Cactaceae) pakkaskestävyys Ottawassa, Ontariossa, Kanadassa   // Madroño . - 1. tammikuuta 2015. - Vol. 62 , iss. 1 . - s. 33-45 . - doi : 10.3120/0024-9637-62.1.33 .
  70. ↑ Masaya Ishikawa, Lawrence V. Gusta. Kanadan preeriaprovinsseista kotoisin olevien Opuntia-kaktusten jäätymisen ja lämmön sietokyky  //  Canadian Journal of Botany. - 1. joulukuuta 1996. - Vol. 74 , no. 12 . - P. 1890-1895 . - doi : 10.1139/b96-226 .
  71. ↑ Paula Natalia Pereira ja John C. Cushman. Crassulacean Acid Metabolismin (CAM) ja mineraaliravinnon välisen suhteen tutkiminen keskittyen erityisesti typpeen  //  International Journal of Molecular Sciences. - Syyskuu 2019 - Vol. 20 , iss. 18 , ei. 18 . — s. 4363 . doi : 10.3390 / ijms20184363 .
  72. ↑ Leverett Alistair , Hurtado Castaño Natalia , Ferguson Kate , Winter Klaus , Borland Anne M. Crassulacean acid metabolia (CAM) syrjäyttää turgor loss pointin (TLP) tärkeänä mukautuksena  sadegradientin yli  suvussa Clusia - 2021. - Vol. 48 , no. 7 . - s. 703 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/FP20268 .
  73. ↑ 1 2 3 4 5 Anne M. Borland, Howard Griffiths, James Hartwell, J. Andrew C. Smith. Hyödynnetään kasvien potentiaalia, joiden aineenvaihdunta on kalkkikaltainen bioenergian tuotantoon marginaalisilla mailla  //  Journal of Experimental Botany. - 23. huhtikuuta 2009. - Vol. 60 , iss. 10 . - s. 2879-2896 . doi : 10.1093 / jxb/erp118 . — PMID 19395392 .
  74. ↑ 1 2 3 Davis Sarah C , Simpson June , Gil-Vega Katia del Carmen , Niechayev Nicholas A , Tongerlo Evelien van , Castano Natalia Hurtado , Dever Louisa V , Búrquez Alberto. Crassulacean-hapon aineenvaihdunnan aliarvostettu potentiaali nykyiselle ja tulevalle maataloustuotannolle  (englanniksi)  // Journal of Experimental Botany. - 2019. - 7. kesäkuuta ( osa 70 , nro 22 ). - P. 6521-6537 . — ISSN 0022-0957 . - doi : 10.1093/jxb/erz223 .
  75. ↑ Davis Sarah C. , Ming Ray , LeBauer, David S. , Long Stephen P. Kohti maataloustuotannon järjestelmätason analyysiä crassulacean acid metaboliasta (CAM): skaalaus solusta kaupalliseen tuotantoon  //  New Phytologist. - 2015. - 22. kesäkuuta ( nide 208 , nro 1 ). - s. 66-72 . — ISSN 0028-646X . - doi : 10.1111/nph.13522 .
  76. ↑ Vaniljan toimitusketjun muuttaminen Madagaskarilla . Keskitaso (17.9.2017). Haettu: 13.3.2018.
  77. ↑ Kacungira, Nancy Taistelee Madagaskarin vaniljavarkaita vastaan . BBC (19. elokuuta 2018). Käyttöönottopäivä: 19.8.2018.
  78. ↑ P. Michael Mason, Katherine Glover, J. Andrew C. Smith, Kathy J. Willis, Jeremy Woodse ja Ian P. Thompsona. CAM-kasvien potentiaali maailmanlaajuisesti merkittävänä bioenergiaresurssina: siirtyminen "polttoaineesta tai ruoasta" "polttoaineeseen ja lisää ruokaan"  //  Energy & Environmental Science. - 2015. - Vol. 8 , iss. 8 . - P. 2320-2329 . - doi : 10.1039/C5EE00242G .

Kirjallisuus

venäjäksi

  • Zitte, P. et ai., perustuen E. Strasburgerin oppikirjaan . Kasvitiede / Toim. V.V. Chuba. - 35. painos - M . : Academy, 2008. - T. 2. Kasvien fysiologia. — 495 s.
  • Medvedev S.S. Kasvien fysiologia. - Pietari. : BHV-Petersburg, 2013. - 335 s.
  • Kasvifysiologia / Toim. I.P. Ermakova. - M . : Akatemia, 2005. - 634 s.
  • Heldt G. V. Kasvien biokemia. - M .: BINOM. Knowledge Laboratory, 2011. - 471 s.
  • Kobak K. I. Hiilen kierron bioottiset komponentit / Toim. M. I. Budyko . - Leningrad: Gidrometeoizdat , 1988. - 246 s. — ISBN 5-286-00055-X .

Englanniksi

  • Luku 4. CAM-fotosynteesi bromelioissa ja agaveissa: Mitä voimme oppia näistä kasveista? // Fotosynteesi / Toimittaja Zvy Dubinsky. - InTech, 2013. - 382 s. — ISBN 978-953-51-1161-0 . — ISBN 978-953-51-5379-5 . - doi : 10.5772/56742 .
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa