Talamus

Schlesingerin määritelmän mukaan talamuksen lateraaliseen ryhmään kuuluvat suonet, jotka muodostuvat (alkuaan) talamuksen lateraaliselle alueelle tai toisin sanoen talamuksen kapselialueelle, eli talamuksen sille alueelle, joka on sisäisen kapselin vieressä [22] . Talamuksen lateraalisten ylälaskimoiden alaryhmä valuu ylempään talamostriataaliseen laskimoon . Osa talamuksen lateraalisista alalaskimoista valuu tyvilaskimoon (Rosenthalin laskimoon) tai johonkin sen jalkateränvälisistä sivujoista [22] .

Schlesinger katsoi seuraavat suonet talamuksen lateraaliseen suoniryhmään:

• Lateraalinen ylivoimainen alaryhmä
  • Talamuksen parilliset lateraalisuonit keräävät verta talamuksen vastaavien puoliskojen lateraalisista hajuytimistä ja virtaavat talamuksen ylempään talamostriataaliseen laskimoon [22] .
• Lateraalinen alaryhmä
  • Talamuksen laterokaudaaliset ja lateroventraaliset suonet keräävät verta talamuksen vastaavan puoliskon lateraalisten ytimien kaudaalisista ja ventraalisista osista ja virtaavat tyvilaskimoon [22] .

Talamuksen fysiologiset toiminnot

Talamus suorittaa monia fysiologisia toimintoja. Erityisesti aiemmin uskottiin, että talamus on vain keskus "rele" tai välitysasema, joka yksinkertaisesti lähettää erilaisia ​​​​aisti- ja motorisia signaaleja (lukuun ottamatta signaaleja hajuelimistä) aivokuoreen. Uusimmat tutkimukset ovat osoittaneet, että talamuksen toiminnot ovat paljon monimutkaisempia, monipuolisempia ja valikoivampia. Ne eivät rajoitu yksinkertaiseen tiedon välittämiseen taustalla olevilta subkortikaalialueilta ja aivorakenteilta aivokuoreen. Talamus suorittaa myös osan ensisijaisesta käsittelystään ja suodatuksestaan. Jokainen talamuksen ydin, joka on erikoistunut tiedon ensisijaiseen välittämiseen tietyn tyyppisistä aistielimistä aivokuoreen, saa vahvaa palautetta vastaavalta aivokuoren vyöhykkeeltä, joka säätelee tämän ytimen toimintaa ja toimintaa. saapuvan tietovirran suodatusaste sen avulla [8] [26] [27] .

Hermoreitit, jotka välittävät tietoa aistijärjestelmistä, kuten näkö, kuulo, maku, on järjestetty seuraavasti: tieto aistireseptoreista ( olipa kyseessä verkkokalvon sauvat ja kartiot , kielen papillien makuhermot tai sisäkorvasolut ) tulee hermosäikeisiin vastaava hermo (näkö-, kuulo- tai makuaisti) ensin tämän hermon ytimeen, joka sijaitsee tietyllä aivokalvon alueella . Tiedot välittyvät sitten vastaavan hermopolun kuituja pitkin keskiaivoissa sijaitseviin rakenteisiin, joita kutsutaan perinteisesti "aivorunkon ensisijaisiksi analysaattoreiksi" vastaaville aistielimille. Esimerkiksi näköjärjestelmässä tällainen "ensisijainen varren analysaattori" on quadrigeminan ylivoimainen kolli . Ja äänen havaintojärjestelmälle, eli kuulolle, tällainen "ensisijainen varren analysaattori" on quadrigeminan alempi colliculus. Nämä primaariset varren analysaattorit suorittavat vastaavasta aistielimestä tulevan aistiinformaation yksinkertaisimman käsittelyn ja integroinnin. Seuraavassa vaiheessa prosessoitu aistitieto tulee ensisijaisesta varren analysaattorista vastaavaan talamuksen erikoistumaan ytimeen. Näön kannalta tämä ydin on lateraalinen geniculate-runko, kuulolle mediaalinen geniculate-runko. Ja makuaistin vuoksi - vatsan postero-mediaalisen ytimen parvosolular (pienisoluinen) osa, jota joskus kutsutaan "talamuksen makuaistikyttimeksi". Nämä ytimet suorittavat monimutkaisemman saapuvan aistiinformaation käsittelyn ja suodatuksen ja lähettävät sitten käsitellyt ja suodatetut tiedot aivopuoliskon aistikuoren vastaavalle ensisijaiselle alueelle (näkevä, kuulo jne.) sekä vastaavat aivokuoren sekundaariset sensorisassosiatiiviset alueet. Saatujen tietojen lopullinen käsittely ja tietoisuus tapahtuu [8] .

Talamuksen rooli sensorisen, motorisen, visserosensorisen ja somatosensorisen tiedon käsittelyssä

Talamuksen eri ytimet ja alueet suorittavat erilaisia ​​erityistoimintoja. Tämä koskee erityisesti monia aistinvaraisia ​​järjestelmiä, lukuun ottamatta hajujärjestelmää, kuten kuulo- , näkö- , somatosensoriset , visserosensoriset järjestelmät, makuaistin järjestelmä . Jokaisella näistä järjestelmistä on omat erikoistuneet talamuksen ytimensä, jotka toimivat tämän tietyn järjestelmän keskusvälitteenä tai välitysasemana. Näiden talamuksen tumien yksittäiset paikalliset vauriot aiheuttavat erityisiä neurosensorisia häiriöitä tai puutteita vastaavien aistielimien tiedon havainnointijärjestelmässä [8] .

Joten esimerkiksi näköjärjestelmässä kaikki verkkokalvolta saapuva tieto välittyy quadrigeminan ylempien kollikulien kautta lateraaliseen geniculate-vartaloon , ja jo se puolestaan ​​lähettää tämän tiedon ensisijaisen käsittelynsä jälkeen visuaaliseen . aivokuoren aivokuoren takaraivolohkoissa. Samoin mediaalinen geniculate-keho on keskusvälittäjä tai välitysasema kaikille ääni- (audio-)tiedoille. Tämä ydin välittää kaiken kuulo- ja ääniinformaation, joka tulee quadrigeminan alemmista kollikuluista, sen ensisijaisen käsittelyn jälkeen ensisijaiseen kuulokuoreen. Talamuksen ventraalinen posteriorinen tuma puolestaan ​​välittää kaiken selkäytimestä tulevan somatosensorisen , tunto- , proprioseptiivisen ja nosiseptiivisen ( kipu ) tiedon ja ohjaa sen ensisijaiseen somatosensoriseen aivokuoreen. Ventraalisen postero-mediaalisen tuman parvocellulaarinen osa on samanlainen keskusvälittäjä kaikille makutiedoille [8] .

Talamuksen rooli tajunnan tason säätelyssä, uni-herätyssyklissä, huomion keskittymisessä

Talamuksella on tärkeä rooli tajunnan tason säätelyssä, keskushermoston yleisen viritystason säätelyssä, huomion keskittymisen säätelyssä, uni- ja valvetilojen muutoksessa [28] . Talamuksen ytimillä on monia vahvoja kahdenvälisiä vastavuoroisia yhteyksiä aivokuoreen. Nämä yhteydet muodostavat ympyrämäisesti suljettuja talamo-kortikaali-talami- ja kortiko-talamo-kortikaalisia piirejä, joiden uskotaan liittyvän tajunnan tason säätelyyn, keskushermoston viritystasoon , huomion keskittymiseen, unen ja valveillaolojen muutoksiin. Talamuksen vaurioituminen voi johtaa letargiseen uneen tai pysyvään (pysyvää) koomaan tai päinvastoin jatkuvaan unettomuuteen [8] .

Talamuksen rooli motorisen järjestelmän sekä kielen ja puheen järjestelmien toiminnassa

Sensorisen, somatosensorisen, visserosensorisen ja motorisen tiedon välittämisen lisäksi aivokuoreen talamuksella on tärkeä rooli työn integroinnissa ja motorisen järjestelmän sekä kieli- ja puhejärjestelmän toiminnan ylläpitämisessä . Suurin osa näiden monimutkaisten järjestelmien säätelyyn osallistuvista talamuksen hermopiireistä ei sisällä yhtä, vaan useita talamuksen ytimiä tai ydinryhmiä [8] .

Talamus osallistuu erilaisiin hermostotietopiireihin, jotka ovat välttämättömiä motorisen alajärjestelmän ohjaamiseksi, ja toimii keskeisenä aivokuoren keskuksena liikkeiden säätelyssä, koska se on "korkeamman tason" subkortikaalinen motorinen keskus suhteessa pikkuaivoon ja tyviganglioihin [29] . Kädellisten aivojen anatomiaa koskevien tutkimusten [30] ansiosta oli mahdollista selvittää talamuksen ytimien lukuisten suhteiden luonne pikkuaivojen , tyviytimien ja motorisen aivokuoren kanssa. Tämä mahdollisti oletuksen, että talamus toimii avainkeskuksena liikenteessä ja motorisen tiedon välittämisessä erikoiskanavien kautta tyviganglioista ja pikkuaivoista motoriseen aivokuoreen [31] [32] . Apinoilla ( makakeilla ) on osoitettu, että talamuksen ytimet osallistuvat sakkadien vastaisten silmäliikkeiden toteuttamiseen [33] [34] [35] .

Talamuksen rooli tyvigangliojärjestelmän taustalla olevien ja etupuolella sijaitsevien rakenteiden , erityisesti motorisiin toimintoihin osallistuvien nigrostriataalisten ja strio-pallidaaristen järjestelmien, toimintojen säätelyssä, vaikka yleisesti tunnustetaankin, on edelleen suhteellisen huonosti ymmärretty . Talamuksen roolia vestibulaarisen toiminnan säätelyssä ( kehon tasapainon ylläpitäminen ) ja quadrigeminan suuntautumistoiminnoissa usein aliarvioidaan tai jätetään huomiotta, ja se on myös edelleen huonosti ymmärretty [8] .

Talamuksen rooli muisti- ja tunnejärjestelmissä (hippokampus ja limbinen)

Talamuksen anterioriset tumat liittyvät läheisesti toiminnallisesti aivotursoon ja limbisen järjestelmän rakenteisiin [36] , ja niitä pidetään usein kiinteänä osana laajennettua hippokampusta ja limbistä järjestelmää [37] . Tässä järjestelmässä hippokampus osallistuu muistitoimintojen toteuttamiseen : tiettyä tapahtumaa koskevan tiedon muistamiseen, tallentamiseen ja myöhempään toistoon, mukaan lukien sen sitoutuminen tilaan, aikaan ja niihin liittyviin hajuihin, ääniin, visuaalisiin kuviin, makuaistiin ja muihin aistiaistimiin. , sekä tapahtumaa seuranneista tunteista ja sen emotionaalisesta arvioinnista jälkikäteen. Limbinen järjestelmä (erityisesti amygdala (amygdala) ) tarjoaa hippokampuksen myöhempää muistamista varten sen muodostaman tapahtuman emotionaalisen arvioinnin avulla, joko positiivisena tai negatiivisena, sekä itse tapahtuman aikana että sen jälkeen. Talamuksen anterioriset ytimet tarjoavat hippokampukselle integroitua, multimodaalista sensorista ja motorista tietoa tapahtumasta (kuvia, ääniä, makua, somatosensorisia ja muita aistimuksia, jotka seurasivat tätä tapahtumaa suhteessa aikaan ja paikkaan avaruudessa) myöhempää käyttöä varten. ulkoa ottaminen. Siten näiden kolmen rakenteen - talamuksen anterioristen ytimien, limbisen järjestelmän tunnekeskusten ja hippokampuksen muistijärjestelmän - vuorovaikutus on ratkaisevassa roolissa kokonaisvaltaisen muistin muodostumisessa tapahtumakuvasta. Tämä sisältää kaikki tila-ajalliset attribuutit (merkit), äänet, kuvat ja muut tapahtumaan liittyvät aistilliset tuntemukset sekä sen emotionaalisen arvioinnin. Talamuksen anterioristen ytimien läheiset toiminnalliset yhteydet aivotursoon ja limbisen järjestelmän rakenteita ovat avainasemassa sekä ihmisen episodisen muistin että tapahtumamuistin muodostumisessa jyrsijöillä ja muilla nisäkkäillä [38] [39] .

On olemassa hypoteesi, että talamuksen tiettyjen alueiden yhteyksillä aivokuoren mesiotemporaalisen osan (oimolohkon keskiosan) alueiden kanssa on tärkeä rooli passiivisten muistojen muistin ja muistin toiminnan erottamisessa. tuttujen paikkojen, esineiden jne. tunnistamiseen, kuten ihmisillä ja muilla nisäkkäillä [9] .

Talamuksen evoluutio filogenian aikana

Talamus jakautuu evoluutionaalisesti vanhempaan osaan, niin sanottuun paleotalaukseen [40] , ja evoluutionaalisesti nuorempaan osaan, neothalamukseen [41] .

Talamuksen rakenteen yleisen evoluutio-konservatiivisen suunnitelman säilyttäen rakenteen erityiset yksityiskohdat, monimutkaisuusaste, ytimien kokonaismäärä ja talamuksen toiminnallisuus ovat hyvin erilaisia ​​eri sointulajeissa, jotka seisovat eri vaiheissa. evoluution tikkaat.

Anamnioottisten sointujen talamus

Syklostomien talamus on melko hyvin erotettavissa; siinä näkyvät selkä- ja vatsaosat ("dorsaalinen talamus" tai varsinainen talamus ja "ventral talamus" tai subtalamus). Kuitenkin molemmissa talamuksen osissa syklostomeissa on vain muutama ydin. Luisilla kaloilla talamus on jo monimutkaisempi, siinä on useita hyvin erilaistuneita ydinryhmiä, sillä on enemmän yhteyksiä kalan aivojen muihin osiin. Suurin osa teleostien talamuksen ytimistä osallistuu somatosensorisen ja visuaalisen tiedon käsittelyyn, niiden projektiot ovat hajakuormitettuja, huonosti topografisesti lokalisoituja. Sammakkoeläimissä talamus , erityisesti sen evoluutionaalisesti nuorempi selkäosa ("varsinainen talamus"), on jo paljon suurempi kuin kaloilla. Sammakkoeläinten talamuksen eri tumaryhmien solukoostumus eroaa enemmän kuin kaloilla, mutta on vähemmän erilaistunut kuin matelijoilla . Suurin osa sammakkoeläinten talamuksen hermosoluista osallistuu visuaalisen tiedon käsittelyyn, kun taas pienempi osa somaattiseen, kuuloon tai vestibulaariseen informaatioon [3] .

Alempien lapsivesien talamus (matelijat ja linnut)

Matelijoiden talamuksesta löytyy tumaryhmiä, jotka ovat selvästi homologisia nisäkkään talamuksen ytimien kanssa ja joilla on tyypillinen histologinen rakenne näille tumaryhmille ja tyypillinen yhteyskuvio muihin aivoosiin. Tutkituimmissa matelijoiden mallilajeissa dorsaalisessa talamuksessa on 9 ydintä ja vatsatalamuksessa (subtalamuksessa) 7 tumaa. Talamuksen tulevat ja lähtevät yhteydet muihin aivoosiin matelijoilla on järjestetty paljon monimutkaisemmin kuin kaloilla ja sammakkoeläimillä. Matelijan talamuksen lateraaliset ytimet saavat syöttöä retinotalauksesta (eli verkkokalvon kuiduista). Matelijoiden talamuksen sentromediaaliset ytimet osallistuvat visuaalisen ja somatosensorisen tiedon käsittelyyn ja integrointiin, kun taas ventrokaudaaliset ytimet ovat mukana visuaalisen ja kuuloinformaation käsittelyssä ja integroinnissa. Eli molemmat osallistuvat moniaistiseen integraatioon ja assosiaatioon, mikä ei ole ominaista kalojen talamukselle. Lintujen talamus ei ole paljon monimutkaisempi kuin matelijoiden talamus. Lintujen talamuksen rakenne, sen ytimien lukumäärä ja toiminnallinen jakautuminen niissä ovat yleensä samanlaisia ​​kuin matelijoilla [3] .

Korkeampien lapsivesien talamus (nisäkkäät ja ihmiset)

Talamus saavuttaa suurimman kehityksensä nisäkkäillä . Petoeläimissä se on kehittyneempi kuin jyrsijöillä tai kasvinsyöjillä, ja se saavuttaa suurimman kehityksensä korkeammissa kädellisissä ja erityisesti ihmisissä . Juuri nisäkkäillä dorsaalisesta talamuksesta ("varsinaisesta talamuksesta") on tullut päävälitysasema, pääviestintäkeskus taustalla olevien aivoalueiden ja neokorteksin välillä, linkki, jonka kautta kaikki sensorinen, visserosensorinen , somatosensorinen ja motorinen informaatio läpäisee ja yhdistetään, suodatetaan ja käsitellään. , lukuun ottamatta hajuelimistä tulevaa tietoa. Juuri nisäkkäillä on muodostunut monia talamuksen ja neokorteksin bilateraalisia yhteyksiä, jotka on suljettu renkaan periaatteen mukaisesti, eli talaamo-kortikaalinen-talaminen ja kortikaalinen-talamo-kortikaalinen järjestelmä. Ns. korkeamman asteen assosiatiiviset ytimet (tai ylemmän tason assosiatiiviset ytimet), jotka miehittävät talamuksen selkäosan, kehittyivät voimakkaimmin evoluution aikana nisäkkäillä. Nämä ytimet vastaanottavat pienemmän määrän sisääntulevia hermosäikeitä kuin alemman assosiatiiviset ytimet, mutta ne liittyvät läheisemmin aivokuoren assosiatiivisiin alueisiin. Juuri ylemmän tason ytimet, jotka osallistuvat talamo-kortikaalisten assosiaatiojärjestelmien muodostumiseen, saavuttavat suurimman kehityksen korkeammissa kädellisissä ja ihmisissä. Näiden ytimien työ, samoin kuin uuden aivokuoren työ, liittyy mielen ja itsetietoisuuden alkutekijöiden syntymiseen kädellisissä [3] .

Talamuksen ja niveljalkaisten LAL-homologia

Kuten jo mainittiin, niveljalkaisten keskusganglionista eli aivoista löydettiin rakenne, joka on homologinen sikiön aivoissa olevan talamuksen kanssa sekä alkionkehitysprosessien ja geeniekspressiomallien samankaltaisuuden suhteen että aivojen anatomisen sijainnin samankaltaisuus ja suoritettavien fysiologisten toimintojen samankaltaisuuden näkökulmasta (tietojen kerääminen ja erilaisten aistipolkujen välittäminen aivojen etuosaan tai keskusganglioniin) - ns. "lateral accessory lobes" ( englanniksi  lateral accessory lobes , LAL ) [4] [5] .

Tämän homologian löytäminen sointutalamuksen ja niveljalkaisten LAL :n välillä jättää tutkijoille kaksi mahdollisuutta selittää se. Ensimmäinen hypoteesi on, että ainakin alkeelliset, primitiiviset aivorakenteet, kuten sointujen talamus ja LAL - niveljalkaiset , olivat jo olemassa sointujen ja niveljalkaisten hypoteettisessa viimeisessä yhteisessä esi -isässä , niin kutsutussa " urbilateriassa ". Ja nämä kaksi evoluutiopuun haaraa ovat perineet ne tältä hypoteettiselta viimeiseltä yhteiseltä esi-isältä. Ja kehitetty edelleen jo itsenäisesti. Tässä tapauksessa voimme puhua näiden rakenteiden todellisesta homologiasta. Tämän teorian mukaan alkeellisen talamuksen alkuperä sointujen ja niveljalkaisten yhteisessä esi-isässä juontaa juurensa 550-600 miljoonaa vuotta sitten, jolloin tämä hypoteettinen viimeinen yhteinen esi-isä oletettavasti eli [4] [5] .

Toinen hypoteesi on, että sointujen ja niveljalkaisten viimeisellä yhteisellä esi-isällä - urbilaterialla - ei ollut näitä aivorakenteita edes primitiivisimmässä muodossaan . Tämän hypoteesin mukaan niveljalkainen talamus ja niveljalkainen LAL syntyivät evoluutiopuun molemmissa oksissa rinnakkain ja täysin itsenäisesti, eivätkä ne peritty viimeiseltä yhteiseltä esi-isältä. Tämä voidaan selittää esimerkiksi rinnakkais- tai konvergenttievoluutiolla . Tämän oletuksen mukaan varhaisten merikoordaattien ja varhaisten meren niveljalkaisten (äyriäisten) samanlaiset elinolosuhteet ja samanlainen evolutionaarisen valinnan paine molempiin johtivat molempien samankaltaisten rakenteiden itsenäiseen ilmestymiseen aivoihin, jotka ratkaisevat samanlaisia ​​ongelmia - sointuina - talamuksessa ja niveljalkaisilla - LAL . Tässä tapauksessa emme puhu todellisesta homologiasta, vaan homoplasiasta . Talamuksen evolutionaarinen ikä tämän teorian mukaan on hieman pienempi ja vastaa varsinaisten sointujen ilmestymishetkeä [5] .

Tiedemiesten joukossa on molempien näkemysten kannattajia niveljalkaisten talamuksen ja niveljalkaisten LAL :n evoluutiohistoriasta ja niiden samankaltaisuuden syistä. Vaikka sointusolut ja niveljalkaiset kehittäisivät samanlaisia ​​aivorakenteita - edellinen talamus ja jälkimmäinen LAL  - täysin itsenäisesti, heidän viimeisellä yhteisellä esi-isällä olisi jo pitänyt olla niin sanottu " alkion potentiaali " jälkeläisilleen, jotka muodostivat evoluutiopuiden eri oksia, pystyivät itsenäisesti kehittämään samanlaisia ​​rakenteita. Alkion potentiaali  tarkoittaa sitä , että elävän olennon genomissa on geenejä, jotka voisivat aluksi suorittaa joitain muita toimintoja, mutta myöhemmin, evoluutioprosessissa, tämän elävän olennon jälkeläiset vaativat ("rekrytoivat") muodostamaan jonkin uuden anatomiset rakenteet aikanaembryogeneesin Lisäksi alkiopotentiaali merkitsee myös tässä elävässä esi-isässä jo olemassa olevan alkion synnyn ohjelman joustavuutta, sen yhteensopivuutta tällaisen laajentumisen kanssa jälkeläisissä rikkomatta muita alkion synnyn vaiheita. Tässä tapauksessa puhumme siitä tosiasiasta, että hypoteettisella viimeisellä sointujen ja niveljalkaisten yhteisellä esi-isällä - urbilaterialla - olisi pitänyt jo olla geenejä, jotka nyt ohjaavat aivosegmentaatiota ja talamuksen alkiokehitystä niveljalkaisissa ja LAL -rudimenteissa niveljalkaisissa. Samat geenit, jotka tiedemiehet ovat tunnistaneet homologisiksi sointuja ja niveljalkaisia ​​ja joiden löydön perusteella ovat ehdottaneet sointutalamuksen ja niveljalkaisten LAL :n homologiaa ja niiden yhteistä evoluutiohistoriaa. Näiden geenien molekyylikello johtaa jälleen arvioon siitä ajasta, jolloin sikiöpotentiaalin sointujen ja niveljalkaisten viimeinen yhteinen esi-isä esiintyy talamuksen itsenäistä kehitystä varten sointusoluissa ja LAL :n niveljalkaisissa 550–600 Ma. [4] [5] .

Talamuksen alkion kehitys

Itutalamuksen kompleksi koostuu subtalamuksesta (ventral thalamus), keski-aivotalamuksesta (joka myöhemmin, talamuksen alkionkehityksen aikana , muodostaa ns. rajoitetun intratalamisen vyön ) ja varsinaisesta talamuksesta (dorsaalinen talamus) [42] ] [43] . Talamuksen alkionkehitysprosessi on jaettu kolmeen päävaiheeseen: talamuksen primaaristen domeenien muodostuminen, keskimmäisen aivojärjestäjän muodostuminen ja myöhempi talamuksen kypsyminen sen ydin- ja vyöhykeorganisaation muodostumisella [ 44] .

Talamus on suurin aivorakenne, joka on peräisin germinaalisesta väliaivosta, ja se sijaitsee väliaivojen alla olevien rakenteiden ja aivojen päällä olevien rakenteiden, erityisesti aivokuoren, välissä [44] .

Varhainen aivojen kehitys

Ihmisalkiossa, jo Carnegie-vaiheessa 9 , eli jo ennen neurulaation päättymistä ja primaarisen hermoputken muodostumista, jopa primaarisen hermolevyn päiden sisäänpäin taipumisen vaiheessa , yksittäiset neuromeerit tulevat erotettavissa. siinä, mukaan lukien rostralisin (etuisimmin sijaitseva) prosomeeri P, tulevan etuaivojen alkuaine . Myöhemmin tästä rudimentista tulee etummainen primaarinen aivorakko . Tämä primaarinen aivovesikkeli jakautuu sitten kahdeksi toissijaiseksi aivorakkulaksi, telencephaloniksi ja välilihaksiksi . Hieman myöhemmin kaksi sekundaarista prosomeeriä, D1 ja D2, muodostuvat alkion kehittyvässä aivokalvossa [45] [46] . D2-prosomeerista itse asiassa talamus, samoin kuin epitalamus ja subtalamus , kehittyvät edelleen, kun taas hypotalamus kehittyy D1-prosomeeristä [47] .

Tietojen, jotka on saatu tutkimalla alkion aivojen kehitysprosesseja erilaisissa selkärankaisten malliorganismeissa , voimme olettaa, että kahden transkriptiotekijäperheen , Fez-kaltaisten proteiinien FEZ1 ja Fez2 sekä Otx :n välinen vuorovaikutus on ratkaisevan tärkeää alkion talamuksen kompleksin oikealle kehittymiselle. -kaltaiset proteiinit Otx1 ja OTX2 . Fezin kaltaiset transkriptiotekijät FEZF1 ja FEZF2 ilmentyvät selektiivisesti alkion aivojen kehityksen aikana subtalamuksen alueen soluissa, ja toiminnalliset kokeet vastaavalla geenipoistogeenillä osoittavat, että Fezin kaltaisten proteiinien FEZF1 ja FEZF2 ilmentyminen on välttämätöntä sikiön asianmukaiselle kehittymiselle. subtalamus [48] [49] . Fezin kaltaisten proteiinien FEZF1 ja FEZF2 vaikutuksen alaisena kehittyvän subtalamuksen takana Otx1- ja OTX2-proteiinien ilmentymisalueet rajoittuvat ja lepäävät Fezin kaltaisten proteiinien FEZF1 ja FEZF2 (eli tulevan subtalamuksen) ilmentymisaluetta vasten. Näitä kahta proteiinia, Otx1 ja OTX2, tarvitaan talamuksen kunnolliseen kehittymiseen [50] [51] .

Talamuksen ensisijaisten domeenien muodostuminen

Talamuksen varhaisen alkionkehityksen aikana muodostuu kaksi sen primaarista domeenia, kaudaalinen domeeni (ns. TH-C-domeeni) ja rostral-domeeni (ns. TH-R-domeeni). Alkion talamuksen kaudaalinen domeeni toimii progenitorisolujen lähteenä kaikkien glutamatergisten hermosolujen kehittymiselle aikuisen chordaattalamuksessa, kun taas alkion talamuksen rostral domain toimii progenitorisolujen lähteenä kaikkien GABAergisten hermosolujen kehittymiselle aikuisen chordate thalamus [52] .

Keskivälisen aivojärjestäjän muodostuminen

Fezin kaltaisten proteiinien FEZF1 ja FEZF2 ja toisaalta Otx1 ja OTX2 transkriptiotekijäperheiden ilmentymisdomeenien risteyksessä, eli tulevan subtalamuksen ja tulevan talamuksen rajalla, ns. mid-diencephalic organisoiva rakenne muodostuu alkion talamuksen kompleksissa tai keski-diaenkefaalisessa organisaattorissa. Keskivälin aivojärjestäjä on koko myöhemmän talamuksen ja subtalamuksen alkionkehitysprosessin pääjärjestäjä , joka lähettää solujen välisiä signaaleja , jotka ovat välttämättömiä talamuksen ja subtalamuksen ytimien solujen oikeaan erilaistumiseen . Keskiaivoorganisaation puuttuminen johtaa talamuksen ja usein myös subtalamuksen puuttumiseen kehittyvissä sikiön aivoissa. Itse keskiaivoorganisaatio kypsyy talamisen kompleksin alkionkehityksen aikana suunnassa sen ventraalisemmista osista, jotka kypsyvät aikaisemmin, selkämpiin, jotka kypsyvät myöhemmin. SHH- ja Wnt -perheisiin kuuluvat proteiinit ovat tärkeimmät säätely- ja erilaistumissignaalit, joita keskitiedefaalinen organisaattori lähettää [44] .

Sen lisäksi, että se toimii organisaattorina, joka ohjaa koko talamuksen ja subtalamuksen alkion jatkokehitysprosessia, keskimmäinen väliaivoorganisaattori kypsyy myöhemmin talamuksessa erityiseksi histologiseksi rakenteeksi, niin sanotuksi rajoitetuksi intratalamiseksi vyöhykkeeksi [44] .

Talamuksen kypsyminen ja vyöhykeorganisaatio

Välittömästi sen muodostumisen jälkeen keskimmäinen aivojärjestäjä alkaa toimia pääjärjestäjän roolissa koko talamuksen ja subtalamuksen alkionkehityksen jatkoprosessissa. Se suorittaa tämän tehtävän vapauttamalla sellaisia ​​signalointimolekyylejä kuin SHH ja Wnt [53] . Hiirillä ja muilla nisäkkäillä ei ollut mahdollista suoraan selvittää keskimmäisen väliaivoorganisaation erittämien SHH-proteiinisignalointimolekyylien toiminnallista roolia talamuksen ja subtalamuksen alkion lisäkehitysprosessin ohjauksessa . Syynä on se, että keinotekoisesti tuotu geneettinen mutaatio , joka johtaa toiminnallisen SHH -proteiinin puuttumiseen , johtaa siihen, että kehittyvässä alkiossa ei ole vain talamuksen kompleksin, vaan koko aivokalvon alkuaineita [54] .

Siitä huolimatta kanan alkioiden kehittymistä koskevat tutkimukset ovat osoittaneet, että SHH -signalointiproteiinin ilmentyminen keskimmäisen väliaivoorganisaation toimesta on sekä välttämätön että riittävä edellytys talamuksen ja subtalamisen solujen erilaistumista säätelevien geenien ilmentymisen myöhemmälle induktiolle. , vastaavasti niiden asianmukaisen kehityksen kannalta [55] . Toisella malliorganismilla , seeprakalalla , tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että kahden SHH -perheen geenin , ns. SHH-a:n ja SHH-b :n (tunnetaan myös nimellä twhh), ilmentyminen määrittää keskiaivoorganisaatioalueen rajat. ja että SHH -signalointimolekyylejä tarvitaan ja ne ovat riittäviä tulevan talamuksen ja subtalamuksen solujen molekyylien erilaistumisen alkuinduktioon, mutta eivät ole välttämättömiä niiden jatkoylläpitoon ja kypsymiseen. Lisäksi seeprakaloilla tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että SHH -signalointimolekyylit keskiaivoorganisaatiosta ovat välttämättömiä ja riittäviä indusoimaan sekä talamuksen että subtalamuksen lisäerilaistumista ja kypsymistä. Samaan aikaan SHH - signaaleilla , jotka tulevat aivojen ventraalisemmilta alueilta kehittyvään talamukseen ja subtalamukseen, ei ole suurta merkitystä näiden rakenteiden kehittymiselle, eikä ventraalisesti lähtevien SHH -signaalien puuttuminen johda talamuksen kehityksen heikkenemiseen. ja/tai subtalamus, toisin kuin SHH -signaalit, jotka tulevat keskivälitteisestä organisaattorista [56] .

Altistuminen middiencephalic organisatorin tuottaman SHH -proteiinin ekspressiogradientille johtaa tulevan talamuksen ja subtalamuksen hermosolujen erilaistumiseen. Keskimmäisen väliaivoorganisaattorin tuottama SHH -proteiinin ilmentymisgradientti aiheuttaa proneuraalisen geenin neurogeniini-1- proteiinin ekspressiogradienttiaallon muodostumisen, joka etenee selästä etuosaan, päädomeenissa (kaudaalisessa) domeenissa. talamuksen silmu, ja samanaikaisesti - ASCL1- proteiinin (aikaisemmin Mash1) ilmentymisgradienttiaallon muodostuminen talamuksen silmusolujen jäljellä olevaan kapeaan vyöhykkeeseen, joka on välittömästi väliaivotuotannon organisaattorin vieressä (eli talamuksen silmujen rostral-alueella). ) ja subtalamuksessa [57] [58] .

Näiden tiettyjen proneuraalisten proteiinien ilmentymisen spesifisten vyöhykegradienttien muodostuminen johtaa glutamatergisten "relay-relay" -neuronien erilaistumiseen entisestään progenitorisoluista, jotka sijaitsevat neurogeniini-1-proteiinia sisältävän talamuksen alkupään kaudaalisessa domeenissa, ja GABAergisen eston erilaistumiseen. hermosolut niistä, jotka sijaitsevat rostraalisessa domeenissa, talamuksen silmussa, joka on välittömästi väliaivoorganisaation vieressä, ja ASCL1-proteiinia sisältävien progenitorisolujen subtalamuksessa . Seeprakalassa yhden näistä kahdesta vaihtoehtoisesta erilaistumisreitistä jokaiselle spesifiselle esisolulle alkeellisen talamisen kompleksin yhdellä tai toisella vyöhykkeellä säätelee Her6-proteiinin dynaaminen ekspressio, joka on ihmisen HES1- proteiinin homologi . Tämän "karvaisten" proteiinien bHLH -perheeseen kuuluvan transkriptiotekijän ilmentyminen johtaa neurogeniini-1-geenin ilmentymisen suppressioon, mutta on välttämätöntä ASCL1- proteiinin ilmentymisen ylläpitämiseksi ja tehostamiseksi . Talamuksen silmujen alkion lisäkehityksen prosessissa Her6-proteiinin ilmentyminen ja vastaavasti siihen liittyvä neurogeniini-1-proteiinin ilmentymisen suppressio ja ASCL1 -proteiinin ilmentymisen lisääntyminen häviävät vähitellen kaudaalisessa domeenissa. talamuksen silmussa, kun taas subtalamuksessa ja kapeassa rostraalisesti sijaitsevien talamussolujen kaistaleessa keskimmäisen väliaivoorganisaattorin vieressä Her6-proteiinin ilmentyminen ja vastaavasti neurogeniini-1-proteiinin ilmentymisen vaimentaminen ja lisääntyminen ASCL1 :n ilmentyminen lisääntyy. Tämä tekee neurogeniini-1/ ASCL1-ekspression kaudaal -rostral-gradientin selvemmäksi , domeenien rajat selvemmiksi ja myötävaikuttaa talamuksen ja subtalamisen solujen kypsymisen ja erilaistumisen loppuunsaattamiseen. Kanan- ja hiiren alkioiden kehitystutkimukset ovat osoittaneet, että SHH-proteiinin signalointireitin estäminen tämän alkionkehityksen aikana johtaa talamuksen silmujen rostraalisen domeenin täydelliseen poissaoloon ja siihen, että kaudaalisen domeenin koko pienenee merkittävästi. talamuksen silmu. Talamuksen silmujen rostraldomeeni synnyttää talamuksen GABAergisiä inhiboivia hermosoluja, jotka sijaitsevat pääasiassa aikuisten eläinten talamuksen retikulaarisessa ytimessä, kun taas talamuksen silmujen kaudaalinen domeeni synnyttää glutamatergisiä "välitysrele"-hermosoluja, jotka muodostavat valtaosan talamuksen soluista. Myöhemmin näiden hermosolujen erilaistumista tapahtuu, kun muodostuu yksittäisiä talamuksen ytimiä ja tumaryhmiä [44] .

On osoitettu, että ihmisillä on yleinen geneettinen variaatio serotoniinin kuljettajaproteiinin (SERT) geenin promoottorialueella , nimittäin tämän geenin pitkän (SERT-pitkä) tai lyhyen (SERT-lyhyt) alleelin hallussa. 5 - HTTLPR-geeni ), vaikuttaa siihen, miten alkion ja myöhempään (postembryoniseen) kehitykseen ja kypsymiseen tietyt talamuksen alueet ja niiden lopulliseen kokoon aikuisilla. Ihmisillä, joilla on kaksi "lyhyttä" alleelia 5-HTTLPR-geenistä (SERT-ss), on enemmän hermosoluja talamuksen tyynyytimissä ja suurempi koko näistä ytimistä, ja mahdollisesti enemmän hermosoluja ja suurempi koko talamuksen limbisissa ytimissä (ytimissä) , ylläpitää yhteyttä limbisen järjestelmän tunnekeskuksiin ), verrattuna tämän geenin heterotsygooteihin tai 5-HTTLPR-geenin kahden "pitkän" alleelin omistajiin . Näiden talamuksen rakenteiden koon lisääntymistä tällaisissa ihmisissä ehdotetaan osana anatomista selitystä sille, miksi ihmiset, joilla on kaksi "lyhyttä" 5-HTTLPR- geenin alleelia, ovat enemmän kuin ihmisiä, jotka ovat heterotsygoottisia tälle geenille tai joilla on kaksi. "pitkät" alleelit. 5-HTTLPR-geenit alttiita sellaisille mielenterveyshäiriöille kuin vakava masennushäiriö , posttraumaattinen stressihäiriö (PTSD) sekä itsemurhataipumus ja -yritykset [59] .

Talamuksen sairaudet

Joidenkin talamuksen ytimien vaurio, joka johtuu esimerkiksi aivoverisuonionnettomuudesta (iskeeminen tai verenvuotoinen aivohalvaus ) tai pahanlaatuisen kasvaimen etäpesäkkeistä talamukseen, voi johtaa ns. Dejerine- Roussyn oireyhtymä tai talaminen kivun oireyhtymä, talaminen kausalgia -oireyhtymä, jolle on ominaista erittäin voimakkaat, lokalisoimattomat tai huonosti paikalliset polttavan tai polttavan kivun tuntemukset (siis itse asiassa nimi "talaminen kausalgia" sanasta "kaustinen" - polttava) toisella tai molemmilla vartalon puolilla, samoin kuin mielialan vaihtelut tai masennus [60] . Tämä oireyhtymä on nimetty ranskalaisten neurologien Dejerinen ja Roussyn mukaan, jotka kuvasivat sen ensimmäisen kerran vuonna 1906 nimellä " talaminen oireyhtymä " ( ranska:  le Syndromo talamique ) [60] [61] .

Talamuksen oireyhtymää ei kuitenkaan kutsuta nykyään vain talamuksen kipuoireyhtymäksi, kuten Dejerinen ja Roussyn alkuperäisessä määritelmässä, vaan kaikkina kliinisinä oireyhtyinä, jotka liittyvät talamuksen vaurioihin. Joten varsinkin sivuvaltimon syöttämän alueen yksipuolinen tai useammin kahdenvälinen iskemia voi aiheuttaa vakavia ongelmia motoristen, silmämotoristen ja puhetoimintojen säätelyssä aina ataksian tai akineettisen mutismin ( mymyisyyden ja liikkumattomuuden) kehittymiseen asti. tai katseen halvaantuminen [62] . Talamokortikaalinen dysrytmia voi aiheuttaa häiriöitä uni-valveilujaksossa sekä monia muita häiriöitä, riippuen rytmihäiriön vaikutuspiirien luonteesta [63] . Percheron-valtimon tukos voi johtaa kahdenväliseen talamuksen infarktiin [64] .

Korsakovin oireyhtymä (retrogradinen amnesia-oireyhtymä) liittyy talamuksen ja hippokampuksen yhteyksien vaurioitumiseen tai toimintahäiriöön, erityisesti mastoidi-talamuskanavaan, mastoidikappaleisiin tai itse talamukseen, ja sitä kutsutaan joskus jopa "talamuksen amnesiaksi" tai "talamuksen dementiaksi" " [9] .

Kuolemaan johtava familiaalinen unettomuus  on harvinainen perinnöllinen prionisairaus, jossa talamuksen hermosoluissa tapahtuu eteneviä rappeuttavia muutoksia. Tämän seurauksena potilas menettää vähitellen kykynsä nukkua ja lopulta siirtyy täydelliseen unettomuuteen , joka johtaa väistämättä kuolemaan [65] . Päinvastoin, trauman, hermoinfektion, iskeemisen tai verenvuotoa aiheuttavan aivohalvauksen tai kasvainvaurion aiheuttama talamuksen vaurio voi johtaa letargiseen uneen tai koomaan [8] .

Huomiovaje-hyperaktiivisuushäiriö liittyy lasten talamuksen luonnolliseen, fysiologiseen ikääntymiseen liittyvään toiminnalliseen epäkypsyyteen yleensä ja talamuksen patologiseen kypsymisen viivästymiseen ADHD-lapsilla verrattuna terveiden lasten kontrolliryhmään, erityisesti [66] . Kleine - Levinin oireyhtymässä havaitaan tiettyjen talamuksen ytimien hyperaktiivisuutta fMRI :ssä . Tätä tosiasiaa on ehdotettu käytettäväksi tämän harvinaisen oireyhtymän diagnoosin helpottamiseksi ja yhtenä keinona lähestyä tämän oireyhtymän neurobiologian ymmärtämistä [67] . Narkolepsiassa , joka liittyy aivojen oreksinergisen järjestelmän toiminnalliseen vajaatoimintaan (esimerkiksi hypotalamuksen oreksinergisten hermosolujen autoimmuuni tuhoutumisesta) , limbisen järjestelmän tunnekeskusten toiminnan säätelyhäiriö ja palkitsemisjärjestelmä , erityisesti talamuksen anterioriset ytimet , amygdala (amygdala) , nucleus accumbens , hippokampus , ventraalalue tegmentum ja jotkut muut keskiaivojen alueet sekä prefrontaalinen ja temporaalinen aivokuori [68] [69] .

Talamuksen kirurgiset toimenpiteet

Joissakin keskushermoston sairauksissa , erityisesti Parkinsonin taudissa , turvaudutaan joskus essentiaaliseen vapinaan , talamuksen kipuoireyhtymään, talamuksen kirurgisiin toimenpiteisiin, nimittäin talamotomiaan tai talamuksen stimulaattorin istuttamiseen [70] [71] [72 ] ] . Koska nämä toimenpiteet ovat kuitenkin invasiivisia ja peruuttamattomia (etenkin talamotomiassa), ne on yleensä varattu käytettäväksi potilailla, joilla on näiden sairauksien vakavia, vammauttavia muotoja ja jotka ovat vastustuskykyisiä tavanomaiselle hoidolle [63] . Talamusstimulaattori voi myös olla tehokas poistamaan tai vähentämään refraktorista neuropaattista kipua , erityisesti kipua , joka ei liity talamuksen oireyhtymään. Tämä esiteltiin ensimmäisen kerran vuonna 1977 [73] . Talamusstimulaattori on tehokas myös resistentin epilepsian [74] , Touretten oireyhtymän resistenttien muotojen [75] hoidossa .

Talamotomian tai talamisen stimulaattorin implantoinnin mahdollisia sivuvaikutuksia ovat erityisesti afasia ja muut puhehäiriöt [71] , masennus ja kognitiiviset heikkenemät [70] , infektiot leikkauksen aikana, verenvuoto , aivoverenvuoto , iskeeminen aivohalvaus [63] .

Muistiinpanot

1. ↑ S. Sherman. Thalamus  : [ englanti ] ] // Scholarpedia. - 2006. - T. 1, nro 9. - S. 1583. - ISSN 1941-6016 . doi : 10.4249 /scholarpedia.1583 . — . — OCLC  4663345276 .
2. ↑ 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. Thalamuksen tutkiminen _ ] . - 1. painos - Academic Press, 2000. - 312 s. — ISBN 978-0123054609 . — . — OCLC  494512886 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Edward G. Jones. Thalamus  : [ englanti ] ]  : 2 vol. . - toimitettu vuonna 1985. - New York  : Springer, 2012. - 915 s. — ISBN 978-1-4615-1749-8 . - doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . — . — OCLC  970814982 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Niveljalkaisten keskuskompleksin ja selkärankaisten tyviganglioiden syvä homologia  : [ eng. ] // Tiede. - 2013. - T. 340, nro 6129 (12. huhtikuuta). - S. 157-161. - doi : 10.1126/tiede.1231828 . — PMID 23580521 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farries MA Kuinka "basaalisia" ovat basaaligangliot?  : [ englanti ] ] // Aivot, käyttäytyminen ja evoluutio. - 2013. - T. 82, nro 4. - S. 211-214. — ISSN 1421-9743 . - doi : 10.1159/000356101 . — PMID 24335184 .
6. ↑ 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Talamuksen ja tyviganglioiden toiminnallinen anatomia  : [ fin. ] // Lapsen hermosto. - 2002. - V. 18, nro 8 (elokuu). - S. 386-404. — ISSN 0256-7040 . - doi : 10.1007/s00381-002-0604-1 . — OCLC  4644394304 . — PMID 12192499 .
7. ↑ Gerard Percheron. Luku 20. Thalamus  // Ihmisen hermosto  : [ eng. ]  / toim. George Paxinos, Juergen Mai. - 2. painos - Academic Press, 2004. - S. 592-675. — 1366 s. — ISBN 978-0125476263 . - doi : 10.1016/B978-012547626-3/50021-1 . — . — OCLC  4934574442 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Funktionaalinen neuroanatomia // Kaplan ja Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry  : [ eng. ]  : 2 vol.  / toim. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. - 10. painos - Lippincott Williams & Wilkins, 2017. - Thalamus. - S. 158-170. — 12754 (sähköposti), 4997 (paperi) s. — ISBN 978-1451100471 . — . — OCLC  949866139 .
9. ↑ 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Verisuonten talaminen amnesia: uudelleenarviointi  : [ fin. ] // Neuropsykologia. - 2011. - T. 49, nro 5 (huhtikuu). - S. 777-789. — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . — OCLC  4803930095 . — PMID 21255590 .
10. ↑ Washingtonin yliopisto ( Seattle ). mamillothalamic  trakti . Aivotiedot . Washington : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
11. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). talamokortikaalinen säteily  . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2017.
12. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). talamokortikaaliset järjestelmät  . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
13. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). talamoparietaaliset kuidut  (englanniksi) . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
14. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). spinotalaminen  kanava . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
15. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). lateraalinen spinotalaminen  kanava . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
16. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). anterior spinothalamic  trakti . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
17. ↑ Alan M. Rapoport. Analgeettinen rebound-päänsärky  : [ fin. ] // Päänsärky: The Journal of Head and Face Pain. - 1988. - V. 28, nro 10 (marraskuu). - S. 662-665. — ISSN 1526-4610 . - doi : 10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x . — OCLC  4658898144 . — PMID 3068202 .
18. ↑ Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Collateralisaatio spinotalamisessa kanavassa: Uusi metodologia fylogeneettisten teorioiden tukemiseksi tai kieltämiseksi  : [ fin. ] // Brain Research Reviews. - 1984. - V. 7, nro 1 (maaliskuu). - s. 1-14. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(84)90026-2 . — OCLC  4643875849 . — PMID 6370375 .
19. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). talamostriaattikuidut  . _ Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
20. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). keskeinen tegmentaalinen kanava  . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
21. ↑ Washingtonin yliopisto (Seattle). Tractus cerebello-thalamo-cerebralis  (englanniksi) . Aivotiedot . Washingtonin osavaltio : washington.edu (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. syyskuuta 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Benno Schlesinger. IV. Ylemmän aivorungon parenkymaaliset verisuonet  // The Upper Brainstem in the Human  : Its Nuclear Configuration and Version Supply: [ eng. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 1976. - S. 175-238. — 275 s. — ISBN 978-3-642-66257-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-66255-3 . — . — OCLC  858929573 .
23. ↑ Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones et al. Thalamus  (englanniksi) . Radiopaedia.org (27. syyskuuta 2017). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2017.
24. ↑ Gerard Percheron. Talamuksen valtimotauti // Ihmisaivojen stereotaksia : Anatomiset, fysiologiset ja kliiniset sovellukset : [ eng. ]  / toim. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. - 2. painos - Stuttgart  : Thieme Publishing Group, 1982. - S. 218-232. — 714 s. — ISBN 978-3135832029 . — OCLC  8908048 .
25. ↑ Shilkin V.V., Filimonov V.I. Anatomia Pirogovin mukaan. Julkaisussa: Atlas of human anatomy. : []  : 3 t sisällä . - Moskova  : GEOTAR-Media, 2011. - V. 2. Pää ja niska., Aivojen aivokalvot. Aivojen suonet .. - S. 347, 351. - 724 s. - BBK  E860ya61 R457.844ya61 R457.845ya61 . - UDC  611 (084.4) . — ISBN 978-5-9704-1967-0 .
26. ↑ Abigail W. Leonard. Aivosi käynnistyvät kuin  tietokone . livescience.com (17. elokuuta 2006). Haettu 27. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 12. heinäkuuta 2017.
27. ↑ Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Kognitiivinen neurotiede: mielen biologia: [ eng. ] . - 4. painos - New York  : WW Norton & Company, 2013. - 752 s. — ISBN 978-0393913484 . — . — OCLC  908087478 .
28. ↑ Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. Talamuksen toiminnalliset tilat ja niihin liittyvä hermosolujen vuorovaikutus  : [ fin. ] // Fysiologiset arvostelut. - 1988. - T. 68, nro 3 (heinäkuu). - S. 649-742. — ISSN 1522-1210 . — OCLC  114111014 . — PMID 2839857 .
29. ↑ EV Evarts, WT Thach. Keskushermoston motoriset mekanismit: Aivo-aivo-aivojen vuorovaikutus  : [ fin. ] // Annual Review of Physiology. - 1969. - T. 31 (maaliskuu). - S. 451-498. doi : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315 . — OCLC  4761161312 . — PMID 4885774 .
30. ↑ Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Pikkuaivojen yhteydet motoriseen aivokuoreen ja kaarevaan esimotoriseen alueeseen: Analyysi, jossa käytetään WGA-HRP:n retrogradista transneuronaalista kuljetusta  : [ eng. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1989. - T. 288, nro 4 (22. lokakuuta). - S. 612-626. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.902880408 . — OCLC  118356328 . — PMID 2478593 .
31. ↑ C. Asanuma, WT Thach, E. G. Jones. Apinan ventraalisen lateraalisen talamuksen alueen sytoarkkitehtoninen rajaaminen  : [ eng. ] // Brain Research Reviews. - 1983. - V. 5 (286), nro 3 (toukokuu). - S. 219-235. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . — OCLC  4929455787 . — PMID 6850357 .
32. ↑ Kiyoshi Kurata. Apinoiden aivokuoren motorisille alueille projisoituvien motoristen talamusten neuronien toimintaominaisuudet ja sijainti  : [ eng. ] // Journal of Neurophysiology. - 2005. - T. 94, nro 1 (1. heinäkuuta). - S. 550-566. — ISSN 1522-1598 . - doi : 10.1152/jn.01034.2004 . — OCLC  110603384 . — PMID 15703228 .
33. ↑ Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka. Kädellisen moottoritalamuksen roolit antisaccades -sukupolvessa  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30, nro 14 (1. huhtikuuta). - S. 5108-5117. — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . — OCLC  605093762 . — PMID 20371831 .
34. ↑ Burkhart Fischer, Stefan Everling. Antisaccade: Katsaus perustutkimukseen ja kliinisiin  tutkimuksiin . optomotorik.de . Freiburg: Freiburgin yliopisto. Haettu 28. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2017.
35. ↑ Stefan Everling, Burkhart Fischer. Antisaccade: katsaus perustutkimukseen ja kliinisiin tutkimuksiin  : [ fin. ] // Neuropsykologia. - 1998. - T. 36, nro 9 (1. syyskuuta). — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/S0028-3932(98)00020-7 . — OCLC  4924629675 . — PMID 9740362 .
36. ↑ Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Functional Connectivity in the Thalamus and Hippocampus Tutkittu toiminnallisella MR-kuvauksella  : [ eng. ] // American Journal of Neuroradiology. - 2000. - V. 21, nro 8 (syyskuu). - S. 1397-1401. — ISSN 0195-6108 . — OCLC  199701670 . — PMID 11003270 .
37. ↑ John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Episodinen muisti, amnesia ja hippokampus-talamuksen anteriorinen akseli  : [ eng. ] // Behavioral and Brain Sciences. - 1999. - V. 22, nro 3 (kesäkuu). - S. 425-444; keskustelu s. 444-489. — ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X99002034 . — OCLC  4669514763 . — PMID 11301518 .
38. ↑ John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hippokampuksen ja anteriorisen talamuksen polut muistille: suorien ja epäsuorien toimintojen verkoston paljastaminen  : [ eng. ] // European Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 31, nro 12 (14. kesäkuuta). — S. 2292–2307. — ISSN 1460-9568 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . — OCLC  5151632719 . — PMID 20550571 . — PMC 2936113 .
39. ↑ Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. Ihmisen hippokampus ja spatiaalinen ja episodinen muisti  : [ fin. ] // Neuron. - 2002. - T. 35, nro 4 (15. elokuuta). - S. 625-641. — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . — OCLC  198675262 . — PMID 12194864 .
40. ↑ Lääketieteellinen sanakirja. paleothalamus  (englanniksi) . Lääketieteellinen sanakirja . FarLex Inc. Haettu 28. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 18. syyskuuta 2017.
41. ↑ Merriam Webster Inc. neothalamus  (englanniksi) . Merriam Websterin lääketieteellinen sanakirja . Merriam Webster Inc. Haettu 28. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 18. syyskuuta 2017.
42. ↑ Hartwig Kuhlenbeck. Linnun (kanan) aivoissa olevien väliaivokeskusten ontogeneettinen kehitys ja vertailu matelijoiden ja nisäkkäiden välilihakseen  : [ fin. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1937. - T. 66, nro 1 (helmikuu). — s. 23–75. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.900660103 . — OCLC  4641762835 .
43. ↑ Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Anteriorisen hermolevyn ja hermoputken pituussuuntainen järjestys  : [ eng. ] // Kehitys. - 1995. - T. 121, nro 12 (joulukuu). - S. 3923-3933. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  192459955 . — PMID 8575293 .
44. ↑ 1 2 3 4 5 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Morsiuskammion rakentaminen: talamuksen kehitys  : [ eng. ] // Trends in Neurosciences. - 2010. - V. 33, nro 8 (elokuu). — S. 373–380. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . — OCLC  654635968 . — PMID 20541814 . — PMC 2954313 .
45. ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. Neuromeerien ja niiden johdannaisten esiintymisen ajoitus ja järjestys vaiheistetuissa ihmisalkioissa  : [ eng. ] // Acta Anatomica. - 1997. - T. 158, nro 2. - S. 83-99. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000147917 . — OCLC  86493197 . — PMID 9311417 .
46. ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. Neuromeerien pituussuuntainen kasvu ja siitä johtuvat aivot ihmisalkiossa  : [ eng. ] // Solut Kudoselimet. - 2013. - T. 197, nro 3 (helmikuu). - S. 178-195. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000343170 . — OCLC  5817230667 . — PMID 23183269 .
47. ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James YH Li. Gbx2 on välttämätön talamuksen hermosolujen identiteetin ylläpitämiseksi ja habenulaaristen hahmojen tukahduttamiseksi kehittyvässä talamuksessa  : [ eng. ] // Kehitysbiologia. - 2015. - T. 407, nro 1 (1. marraskuuta). - S. 26-39. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2015.08.010 . — OCLC  5913930043 . — PMID 26297811 . — PMC 4641819 .
48. ↑ Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Sinkkisormigeenit Fez ja Fez-kaltaiset toimivat aivokalvon alaosastojen muodostamisessa  : [ eng. ] // Kehitys. - 2006. - T. 133, nro 20 (lokakuu). - S. 3993-4004. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02585 . — OCLC  202024440 . — PMID 16971467 .
49. ↑ Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. Seeprakalan välikalvon kuviointi konservoidulla sinkkisormiproteiinilla Fezl  : [ eng. ] // Kehitys. - 2007. - T. 134, nro 1 (tammikuu). - S. 127-136. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02705 . — OCLC  4636344085 . — PMID 17164418 .
50. ↑ Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Aivojen morfogeneesin geneettinen hallinta Otx-geenin annosvaatimuksen avulla  : [ eng. ] // Kehitys. - 1997. - T. 124, nro 18 (syyskuu). - S. 3639-3650. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200505171 . — PMID 9342056 .
51. ↑ Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 ja Irx1b muodostavat ja sijoittavat ZLI:n välikalvoon  : [ eng. ] // Kehitys. - 2007. - T. 134, nro 17 (syyskuu). - S. 3167-3176. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.001461 . — OCLC  211790140 . — PMID 17670791 .
52. ↑ Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Ascl1 ja Helt toimivat kombinatorisesti määrittääkseen talamuksen hermosolujen identiteetin estämällä Dlxs-aktivaation  : [ eng. ] // Kehitysbiologia. - 2015. - T. 398, nro 2 (15. helmikuuta). — S. 280–291. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . — OCLC  5712498415 . — PMID 25512300 .
53. ↑ Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Etuaivojen geeniekspressioalueet ja kehittyvä prosomeerimalli  : [ fin. ] // Trends in Neurosciences. - 2003. - T. 26, nro 9 (syyskuu). — S. 469–476. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . — OCLC  112198916 . — PMID 12948657 .
54. ↑ Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. Sonic-hedgehog-riippuvainen signalointirele säätelee väliaivo- ja mesenkefaalisten primordioiden kasvua varhaisessa hiiren alkiossa  : [ eng. ] // Kehitys. - 2002. - T. 129, nro 20 (lokakuu). - S. 4807-4819. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200691112 . — PMID 12361972 .
55. ↑ Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Hedgehog-signalointi ZLI:stä säätelee aivohalvaista alueellista identiteettiä  : [ fin. ] // Nature Neuroscience. - 2004. - V. 7, nro 11 (marraskuu). - S. 1242-1249. - doi : 10.1038/nn1338 . — OCLC  201081969 . — PMID 15494730 .
56. ↑ Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Siili-signalointi zona limitans intrathalamica järjestää seeprakalan aivokalvon kuvioinnin  : [ eng. ] // Kehitys. - 2006. - T. 133, nro 5 (maaliskuu). - S. 855-864. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02248 . — OCLC  4636339052 . — PMID 16452095 .
57. ↑ Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. Her6 säätelee neurogeneettistä gradienttia ja hermosolujen identiteettiä talamuksessa  : [ fin. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2009. - T. 106, nro 47 (24. marraskuuta). - S. 19895-19900. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0910894106 . — OCLC  488933764 . — PMID 19903880 . — PMC 2775703 .
58. ↑ Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity ja Nuclei Specification in Mice  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2009. - V. 29, nro 14 (1. huhtikuuta). - S. 4484-4497. — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . — OCLC  4633866223 . — PMID 19357274 . — PMC 2718849 .
59. ↑ Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR:n polymorfismi ja pulvinaarin laajentuminen: Limbisen järjestelmän takaoven avaaminen  : [ eng. ] // Biologinen psykiatria. - 2007. - V. 61, nro 6 (15. maaliskuuta). — S. 813–818. — ISSN 0006-3223 . - doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . — OCLC  4922785860 . — PMID 17083920 .
60. ↑ 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Dejerine-Roussyn oireyhtymä talamuksen etäpesäkkeestä  hoidettu stereotaktisella radiokirurgialla ] // Journal of Clinical Neuroscience. - 2017. - T. 44 (lokakuu). — S. 227–228. - doi : 10.1016/j.jocn.2017.06.025 . — OCLC  7065358380 . — PMID 28684151 .
61. ↑ J. Dejerine, G. Roussy. Le syndrome thalamique  : [ fr. ] // Revue Neurologique. - 1906. - T. 14. - S. 521-532. — OCLC  755636738 .
62. ↑ Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Kahdenvälinen paramediaaninen talaminen oireyhtymä  tartunnan jälkeen ] // Pediatric Neurology. - 2015. - V. 52, nro 2 (helmikuu). — s. 235–238. - doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012 . — OCLC 5776963712 . — PMID 25693586 .  
63. ↑ 1 2 3 Rodolfo R. Llinás, Urs Ribary, Daniel Jeanmonod, Eugene Kronberg, Partha P. Mitra. Talamokortikaalinen dysrytmia: Neurologinen ja neuropsykiatrinen oireyhtymä, jolle on ominaista magnetoenkefalografia  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of United States. - 1999. - T. 96, nro 26 (21. joulukuuta). — S. 15222–15227. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.96.26.15222 . — PMID 10611366 . — PMC 24801 .
64. ↑ Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiri Neuwirth. Percheronin infarktin valtimo: tapausraportti  : [ fin. ] // Journal of Medical Case Reports. - 2017. - T. 11, nro 1 (12. elokuuta). - S. 221. - ISSN 1752-1947 . - doi : 10.1186/s13256-017-1375-3 . — OCLC  7103544786 . — PMID 28800746 . — PMC 5554405 .
65. ↑ Franc Llorens, Juan-Jose Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Fatal Familiaalinen unettomuus: Kliiniset näkökohdat ja molekyylimuutokset  : [ fin. ] // Current Neurology and Neuroscience Reports. - 2017. - V. 17, nro 4 (huhtikuu). - s. 30. - ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-017-0743-0 . — OCLC  6994559043 . — PMID 28324299 .
66. ↑ Vjatšeslav Dubynin. talamus ja hypotalamus . PostNauka.ru (16. helmikuuta 2017). Haettu 28. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 28. lokakuuta 2017. (Venäjän kieli)
67. ↑ Maria Engström, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Talamisen aktivaatio Kleine -  Levinin oireyhtymässä ] // Nuku. - 2014. - V. 37, nro 2 (1. helmikuuta). - S. 379-386. — ISSN 1550-9109 . doi : 10.5665 /uni.3420 . — PMID 24497666 . — PMC 3900625 .
68. ↑ Maria Engström, Tove Hallböök, Attila Szakacs, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Funktionaalinen magneettikuvaus narkolepsiassa ja Kleine-Levinin oireyhtymässä  : [ eng. ] // Frontiers in Neurology. - 2014. - V. 5 (25. kesäkuuta). - S. 105. - ISSN 1664-2295 . - doi : 10.3389/fneur.2014.00105 . — PMID 25009530 . — PMC 4069720 .
69. ↑ Dang-Vu TT. Neurokuvauslöydökset narkolepsiassa katapleksialla ] // Current Neurology and Neuroscience Reports. - 2013. - V. 13, nro 5 (toukokuu). - S. 349-351. — ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-013-0349-0 . — PMID 23526549 .
70. ↑ 1 2 Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Kognitiiviset tulokset Parkinsonin taudin syvän aivostimulaation jälkeen: Katsaus alustaviin tutkimuksiin ja suosituksia tulevaa tutkimusta varten  : [ eng. ] // Aivot ja kognitio. - 2000. - T. 42, nro 2 (maaliskuu). - S. 268-293. — ISSN 0278-2626 . - doi : 10.1006/brcg.1999.1104 . — OCLC  359047453 . — PMID 10744924 .
71. ↑ 1 2 Bruce BB, Foote KD, Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun MS Aphasia and Thalamotomy: Important Issues  : [ eng. ] // Stereotaktinen ja toiminnallinen neurokirurgia. - 2004. - T. 82, nro 4 (joulukuu). - S. 186-190. — ISSN 1423-0372 . - doi : 10.1159/000082207 . — OCLC  202401175 . — PMID 15557767 .
72. ↑ Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Tuhoavat toimenpiteet ei-pahanlaatuisen kivun hoitoon: jäsennelty kirjallisuuskatsaus  : [ eng. ] // Journal of Neurosurgery. - 2008. - T. 109, nro 3 (syyskuu). - S. 389-404. — ISSN 1933-0693 . - doi : 10.3171/JNS/2008/109/9/0389 . — OCLC  4665611587 . — PMID 18759567 .
73. ↑ Mundinger F. Kroonisen kivun hoito aivosisäisillä stimulaattoreilla  : [ Saksa]. ] // Dtsch Med Wochenschr. - 1977. - T. 102, nro 47 (25. marraskuuta). - S. 1724-1729. - doi : 10.1055/s-0028-1105565 . — PMID 303562 .
74. ↑ Robert S. Fisher, Sumio Uematsu, Gregory L. Krauss, Barbara J. Cysyk, Robert McPherson, Ronald P. Lesser, Barry Gordon, Pamela Schwerdt, Mark Rise. Plasebokontrolloitu pilottitutkimus Centromedian Thalamic Stimulation intractive Kohtausten hoidossa  : [ eng. ] // Epilepsia. - 1992. - T. 33, nro 5 (syyskuu). - S. 841-851. — ISSN 1528-1167 . - doi : 10.1111/j.1528-1157.1992.tb02192.x . — PMID 1396427 .
75. ↑ Paola Testini, Cong Z. Zhao, Matt Stead, Penelope S. Duffy, Bryan T. Klassen, Kendall H. Lee. Centromedian-Parafaskicular Complex Deep Brain Stimulation for Tourette-oireyhtymä: Retrospektiivinen tutkimus  : [ eng. ] // Mayo Clinic Proceedings. - 2016. - T. 91, nro 2 (helmikuu). — S. 218–225. — ISSN 0025-6196 . - doi : 10.1016/j.mayocp.2015.11.016 . — PMID 26848003 . — PMC 4765735 .

Linkit

• Aivojen anatomia. talamus
• 2000-luvun kiinteä lääketiede: teoria ja käytäntö. talamus
• Human Physiology, toim. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. talamus

Temaattiset sivustot	FMA Terminologia Anatomica Terminologia Anatomica
Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Hienoa norjalaista Britannica (verkossa)
Bibliografisissa luetteloissa	BNF : 120076672 J9U : 987007531872205171 LCCN : sh85134464 NKC : ph966375