Lamellimainen

lamellimainen
Trichoplax ( Trichoplax adhaerens )
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetTyyppi:lamellimainen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Placozoa Grell , 1971
Perheet ja lajit
Polyplacotoma mediterranea Osigus et ai. , 2019 Heimo Trichoplacidae   Bütschli & Hatschek, 1905 Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018 Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   563955 NCBI   10226 EOL   8773 FW   67099

Lamellar ( lat.  Placozoa )  on monisoluinen eläintyyppi , johon kuuluu vähintään 3 lajia: Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis ja Polyplacotoma mediterranea (Placozoan lajien monimuotoisuus on kuitenkin ilmeisesti paljon suurempi). Nämä ovat pieniä värittömiä organismeja , jotka ovat yleisiä tyynissä merivesissä matalissa syvyyksissä trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla ; Lisäksi niitä kasvatetaan laboratorioissa ympäri maailmaa.

Ne syövät lamellileviä ja muita mikroskooppisia ruokahiukkasia . Trichoplaxin runko on halkaisijaltaan 2-3 mm levy, joka koostuu kolmesta solukerroksesta ja neljästä (viimeisimpien tietojen mukaan kuudesta) solutyypistä. Trichoplax-organisaation äärimmäisestä yksinkertaisuudesta huolimatta sen ydingenomista on löydetty monia geenejä , jotka koodaavat korkeampien eläinten kehitykselle ja toiminnalle välttämättömiä proteiineja (esimerkiksi hermoston kehitykselle ja toiminnalle välttämättömiä proteiineja ). Trichoplaxin evoluutioyhteydet ja sen yksinkertaisuuden luonne (ensisijainen tai toissijainen) ovat tällä hetkellä epäselviä. Hoilungia hongkongensis ei eroa rakenteeltaan ja fysiologialtaan Trichoplaxista [1] , mutta geneettinen analyysi paljasti merkittäviä eroja näiden kahden organismin välillä ja osoitti myös lisääntymiseristyksen olemassaolon niiden välillä [2] [3] .

Opiskeluhistoria

Itävaltalainen eläintieteilijä Franz Schulze löysi Trichoplaxin ensimmäisen kerran vuonna 1883 Grazin yliopiston eläintieteellisen instituutin meriakvaarion seiniltä. Se sisälsi Adrianmeren Triestenlahdelta löydettyjä kasvi- ja eläinnäytteitä . Schulze antoi tälle oudolle, epäsäännöllisen muotoisen valkean levyorganismin nimeksi Trichoplax adhaerens . Suvun nimi on johdettu muusta kreikasta. θρίξ (suku p. τριχός ) "hiukset" ja πλάξ "levy", ja lat. adhaerens "tahmea" [4] [5] . Samanaikaisesti Schulze havaitsi, että eläimen kehon substraattia puoleinen puoli ( vatsa ) on peitetty korkealla värekarvaisella epiteelillä ja vastakkainen ( dorsaalinen ) puoli on peitetty levyepiteelillä (käsitteen " epiteeli " käyttö Trichoplaxin tapaus ei ole täysin oikea; katso alla ) [6] .  

Pian Schulzen työn julkaisemisen jälkeen italialainen tiedemies F. Monticelli löysi muodon, joka on lähellä Trichoplaxia Napolin biologisen aseman meriakvaariosta ja kutsui sitä Treptoplax reptansiksi . Suurin ero Treptoplax reptansin ja Trichoplax adhaerensin välillä oli värekkojen puuttuminen selän puolelta. Kukaan ei kuitenkaan löytänyt Treptoplaxia Monticellin jälkeen , ja tämän organismin olemassaolo on kyseenalainen: Monticelli ei yksinkertaisesti ole voinut huomata harvakseltaan sijaitsevia värejä Trichoplaxin selkäpuolella histologisissa leikkeissä [6] .

Trichoplax adhaerensin löytö herätti suurta kiinnostusta, ja sen morfologiasta ja biologiasta julkaistiin pian useita uusia artikkeleita. Monet biologit pitivät Trichoplaxia yksisoluisten ja monisoluisten organismien välimuotona . Jotkut katsoivat sen olevan lähellä sisäelinten turbellarien ( Acoela ) esi-isiä [7] [8] .

Vuonna 1907 arvovaltainen saksalainen tutkija T. Krumbach löysi Trichoplaxin akvaariostaan ​​juuri silloin, kun sen sisältämä vesimeduusa Eleutheria krohni saavutti murrosiän . Tämä sattuma antoi Krumbachille mahdollisuuden päätellä, että Trichoplax adhaerens  ei ole itsenäinen biologinen laji, vaan poikkeava planula E. krohni . Siihen mennessä Trichoplaxin sukupuolista lisääntymistä ei ollut kuvattu, ja Krumbachin auktoriteetin vuoksi hänen päätelmänsä nähtiin ilman asianmukaista kritiikkiä ja niitä alettiin julkaista tosiasiana monissa eläintieteellisissä julkaisuissa (tosin jo vuonna 1912 G. Schubotz johti histologinen analyysi T. adhaerensin ja planul E. krohnin rakenteesta ja solukoostumuksesta ja osoitti, että näiden organismien välillä ei ole samankaltaisuutta [9] ). Tämän vuoksi trikoplaksia ei käytännössä tutkittu seuraavien 60 vuoden aikana; F. Schulzen vuonna 1914 julkaiseman artikkelin jälkeen yksikään trikoplaksin tutkimukselle omistettu artikkeli ei ilmestynyt eläintieteellisissä aikakauslehdissä lähes puoleen vuosisataan [7] [10] .

Trichoplax-tutkimusta jatkettiin 1960-luvulla. Vuosina 1963 ja 1966 julkaistiin Frankfurtin yliopiston puolisoiden V. ja G. Kuhlin artikkeleita Trichoplaxin liikkeestä ja uusiutumisesta. Hieman myöhemmin A. V. Ivanov ja muut sen rakennetta ja biologiaa tutkineet neuvostobiologit ryhtyivät Trichoplax adhaerensin viljelyyn [ 11] [12] .

Vuonna 1971 K. Grell kuvasi Trichoplax adhaerensin munia ja tutki sen rakennetta elektronimikroskooppisella tasolla. Hän kehitti myös menetelmiä Trichoplaxin viljelyyn petrimaljoissa . Munien olemassaolo Trichoplax adhaerensissa oli todiste sen itsenäisyydestä biologisena lajina. Grell ehdotti Trichoplax adhaerensin eristämistä erilliseen Placozoa -heimoon . Sen jälkeen Trichoplaxin sytologisia , molekyylibiologisia , käyttäytymis- ja muita ominaisuuksia alettiin tutkia aktiivisesti [13] . Vuonna 2006 ja 2008 sen mitokondrio- ja ydingenomit sekvensoitiin [ 14] [15] .

Rakennus

Trichoplaxin litistetty, symmetriaton [16] runko on halkaisijaltaan 2–3 mm ja paksuus vain 25 µm . Trichoplaxin kehossa erotetaan vain 4 solutyyppiä, jotka on järjestetty kolmeen kerrokseen: solujen ylempi ja alempi kerros sekä niitä erottava sidekudos . Solujen ulompi kerros on hyvin samanlainen kuin epiteeli, koska naapurisolujen välillä on tyypillisiä soluliitoksia (solujen apikaalisella alueella olevat nauha - desmosomit , jotka liittyvät aktiinifilamenttikimppuihin , sekä väliseinämäiset desmosomin kaltaiset liitokset), joten se muistuttaa Metazoan epiteeli mieluummin kuin pinacoderm sienet . Sitä ei kuitenkaan peitä tyvikalvo , kuten kaikkea oikeaa epiteeliä. Ylemmän (dorsaalisen) pinnan solut ovat litteitä, niissä on yksi cilium, niiden tumalliset osat työntyvät syvälle kehoon. Solujen ylemmässä kerroksessa ovat niin sanotut kiiltävät pallot ( saksaksi Glanzkugeln  - F. Schulzen vuonna 1891 käyttöön ottama termi [7] ), jotka ovat voimakkaasti valoa taittavia lipidikappaleita ja ovat rappeutuneiden solujen jäänteitä (todennäköisesti, ne ovat peräisin ylempään kerrokseen siirtyneistä mediaanisynsytiumin soluista ). Särmät sijaitsevat rakenteellisesti muodostetun syvennyksen alaosassa. Mikrotubulukset ja poikkijuovaisten fibrillien niput ulottuvat kunkin vären tyvirungosta ja tukevat väreä [17] [18] .  

Alempi (ventraalinen) pinta on substraattia kohti; sitä peittäviä soluja edustavat leimautumattomat rauhassolut ja solut, joissa kussakin on yksi cilium. Voimakas kiinnittyminen substraattiin (siis spesifinen epiteetti adhaerens ) saadaan aikaan mikrovilliä muistuttavien värekasvien kasvamien avulla . Nämä solut ovat korkeita ja kapeita, joten värekarvot sijaitsevat lähellä toisiaan, minkä ansiosta eläimen kehon alapinnalle muodostuu tiheä sädekalvo, joka mahdollistaa liikkumisen [17] [19] .

Solujen ylemmän ja alemman kerroksen välinen tila on täytetty sidekudoksella. Sitä edustaa kuituinen synsytium, joka muodostaa monimutkaisen kolmiulotteisen verkon; se on nestekomponentissa, koostumukseltaan lähellä merivettä heikompien solujen välisten kontaktien vuoksi kuin muissa alemmissa monisoluisissa organismeissa. Sitä ei voida pitää todellisena solunulkoisena matriisina , joka on ominaista kaikille muille monisoluisille eläimille, koska siitä puuttuu kollageeni - proteoglykaani - glykoproteiinikompleksi . Lukuisat mesenkymaalisen kuituisen synsytiumin ytimet eivät ole erotettu toisistaan ​​kalvoilla , vaan solunsisäisillä väliseinillä (septa). Samanlaisia ​​väliseiniä on lasisienien ja sienten synsytioissa. Viimeisimpien tietojen mukaan kuitusoluverkoston synsyyttistä rakennetta ei kuitenkaan ole selkeästi vahvistettu [20] . Näiden solujen tumat ovat tetraploidisia , toisin kuin ylemmän ja alemman epiteelin solujen diploidiytimet . Heidän mitokondrionsa on kytketty yhdeksi kompleksiksi, joka sijaitsee lähellä ydintä; tämä kompleksi sisältää myös luonteeltaan tuntemattomia rakkuloita. Lisäksi kuitusolut sisältävät endosymbioottisia bakteereja , ja toisin kuin ylemmän ja alemman kerroksen solut, ne kykenevät fagosytoosiin . Fibrous syncytium uskotaan supistuvat ja sisältää aktiinia, mikrotubuluksia ja todennäköisesti myosiinia . On todennäköistä, että kuitusolut vastaavat toiminnallisesti sekä lihas- että hermosoluja . Kuituisen synsytiumin lisäksi sukusoluja esiintyy välikerroksessa [17] [21] .

Trichoplaxin kehon kasvun myötä mitoosit esiintyvät kaikissa kolmessa solukerroksessa, ja kunkin tyypin solut, paitsi rauhassolut, muodostuvat omasta lajistaan ​​(rauhassolut muodostuvat sädesoluista). Multipotentteja soluja puuttuu Trichoplaxista. Regeneraatiokokeet Trichoplaxissa ovat osoittaneet jonkinasteista solujen erilaistumista . Siten lamellin eristetystä keskialueesta ja noin 20 um leveästä reunaharjanteesta, jonka muodostavat hieman pienemmät solut, on mahdotonta palauttaa koko levy. Reuna- ja keskusfragmenttien keinotekoisella liittämisellä ylimääräinen materiaali hylätään, mikä osoittaa, että levyjen reuna- ja keskiosien solujen välillä on tietty tasapaino. Ehkä Trichoplaxin jakamisprosessi käynnistyy tämän tasapainon rikkomisesta. Molempien solukerrosten epätasapainoisessa kasvussa ilmenee tiettyjä rakenteellisia poikkeavuuksia. Siten solujen selkäkerroksen puuttuessa tai kokonaan puuttuessa solujen ventraalisesta kerroksesta muodostuu suuria onttoja palloja, joilla on pinosytoosikyky ja joka on vuorattu sisältä kuitusoluilla. Jos vatsaepiteeliä ei ole, selkäepiteelistä muodostuu kiinteitä palloja, jotka on täytetty kuitumaisella synsytiumilla [22] .

Vuonna 2014 tehtiin Trichoplaxin solukoostumuksen katsaus . Viimeisimpien ideoiden mukaan Trichoplaxin kehossa erotetaan 6 tyyppiä somaattisia soluja : solujen ventraalisessa kerroksessa - ripset epiteelisolut, äskettäin tunnistetut lipofiiliset solut, jotka on täytetty lipidijyväillä, ja rauhassolut; välikerroksessa - kuitusolut; solujen selkäkerroksessa - dorsaaliset epiteelisolut, äskettäin tunnistetut kiteiset solut. Trichoplax-solutyyppien toiminnalliset ja muut ominaisuudet on lueteltu alla olevassa taulukossa [20] .

Joskus vanhoissa kulttuureissa esiintyy elinkelpoisia Trichoplaxin pallomaisia ​​muotoja. Näiden pallomaisten muotojen muodostuessa selkäsolukerros menettää kosketuksen kuitumaiseen synsytiumiin ja sidekudoskerros täyttyy nesteellä. Jos samalla solujen vatsakerros erotetaan substraatista, Trichoplaxin pallomainen muoto voi kellua viljelmässä jonkin aikaa pienen pallon tavoin. Pallomuotoja on kahta tyyppiä: ontto , jonka ulkoseinää edustaa siliaarisen vatsan epiteeli, ja kuitusolut työntyvät onteloon, ja ontelossa voi olla myös ciliaarisia selkäsoluja; tiheä , jonka ulkoseinämän muodostaa selkäepiteeli, ja sisäosa on tiheästi täynnä kuitusoluja (lisäksi se voi sisältää vatsasolujen osaston) [23] .

Biologia

Liikkumistavoiltaan Trichoplax muistuttaa ameebaa : se liukuu hitaasti alustaa pitkin ja muuttaa muotoaan jatkuvasti ylemmän ja alemman kerroksen solujen välisten yhteyksien vuoksi. Kehon pysyvät etu- ja takapäät eivät ole korostuneita, joten Trichoplax voi muuttaa liikesuuntaa kääntymättä. Kun yrität alkaa ryömimään kahteen vastakkaiseen suuntaan samanaikaisesti, Trichoplaxin runko voi hajota kahteen osaan. Supistumisen kapeneminen ja repeäminen jakautumisen aikana tapahtuu myös johtuen ylemmän ja alemman kerroksen solujen välisistä kosketuksista [21] [24] .

Trichoplax adhaerens ruokkii leviä ja muita alustalla olevia ruokahiukkasia. Ruoansulatus on solunulkoista, tapahtuu Trichoplaxin kehon ulkopuolella, sen vatsapinnan ja substraatin välissä. Ruokinnan aikana Trichoplax taipuu nostaen keskiosan alustan yläpuolelle ja ruoan sulaminen tapahtuu tuloksena olevassa suljetussa taskussa; tätä prosessia kutsutaan joskus "tilapäiseksi gastrulaatioksi ", jolloin Trichoplaxin vatsan epiteeli vastaa toiminnallisesti cnidarians gastrodermista . Ruoansulatusentsyymejä todennäköisesti erittävät rauhassolut. Ruoansulatustuotteet imevät värekarvaiset solut, jotka voivat muodostaa endosyyttisiä vuorattuja rakkuloita. Ilmeisesti pieni litteä runko mahdollistaa kuljetuksen tavallisella diffuusiolla , joten Trichoplax ei tarvitse verenkiertojärjestelmää [25] [19] .

Kuitusolut sisältävät hammaskiven (ruoansulatuskanavan) tyhjiöitä , joissa ruoansulatuksen eri vaiheissa on ruokapartikkeleita. Todennäköisesti kuitusolujen prosessit tunkeutuvat solujen ylemmän kerroksen läpi ja fagosytoivat siellä ruokapartikkeleita [26] .

Vuonna 2015 julkaistiin artikkeli, jossa kerrottiin mielenkiintoisesta yksityiskohdasta Trichoplaxin ruokintakäyttäytymisestä. Kävi ilmi, että mitä enemmän levää löytyy Trichoplaxin ruokataskusta, sitä enemmän lipofiiliset solut erittävät salaisuutensa ulos, mikä saa leväsolut hajoamaan . Lisäksi vain ne lipofiiliset solut, jotka ovat 10–20 μm:n etäisyydellä ruokahiukkasesta, poistuvat. Mekanismeja, joilla varmistetaan tällainen tarkka sääntely, ei tunneta [27] .

On näyttöä ryhmäkäyttäytymisestä Trichoplaxissa. Joidenkin raporttien mukaan eläessään suurissa akvaarioissa, jotka simuloivat luonnollisia olosuhteita, Trichoplax esiintyy klusterien muodossa, joiden kehitys kulkee tiettyjen vaiheiden läpi [28] .

Jäljentäminen ja kehittäminen

Trichoplax adhaerens lisääntyy pääasiassa aseksuaalisesti ( fragmentaation tai silmujen kautta ). Sirpaloitumisen aikana Trichoplaxin runko jaetaan kahteen suunnilleen yhtä suureen puolikkaaseen tuloksena olevan supistumisen avulla. Sirpaloitumisprosessi voi kestää useita tunteja, ja ohut monisoluinen silta säilyy erilaisten yksilöiden välillä pitkään [29] .

Silmumisen aikana selkäpinnalle muodostuu pyöreitä silmuja, joiden halkaisija on 40–60 µm, ja ne sisältävät kaikentyyppisiä soluja, mukaan lukien vatsan sädekudossolut ja sidekudos. Munuaisten muodostuminen tapahtuu seuraavasti. Munuaisrudimentti muodostuu kehon sisäkerrokseen soluista, jotka liikkuvat sisäänpäin ylemmästä ja alemmasta kerroksesta menettäen värekarvoja. Myöhemmin nämä solut muodostavat tytäryksilön ventraalisen epiteelin. Ennen munuaisen irtoamista nämä solut muodostavat onteloon suuntautuneita värekarvoja ja siten kääntävät polariteetin. Kun munuainen kasvaa, se muodostaa ulkoneman kehon selkäpuolelle ja lopulta irtoaa siitä yhdessä osan dorsaalisen solukerroksen kanssa. Syntymisprosessi kestää noin 24 tuntia. Erottuaan värekkaroiden peittämät silmut uivat pois, uivat noin viikon ja asettuvat pohjaan. Substraatin puoleiselle puolelle muodostuu aukko, joka laajenee vähitellen siten, että kulho muuttuu kupin muotoiseksi ja leviää sitten alustan päälle ja kiinnittyy siihen vatsan epiteelin avulla. Pienemmät silmut, jotka muodostuvat selkä- ja vatsakerroksen soluista ja ovat täynnä kuitusoluja, voivat irrota reunaharjanteesta. Tällaiset pienemmät silmut eivät pysty uimaan vesipatsassa ja suorittamaan leviämistoimintoa, vaan ne litistyvät vähitellen ja muuttuvat nuoriksi yksilöiksi [25] [30] .

Trichoplaxin sukupuoliprosessista ei ole vielä luotettavaa kuvausta , mutta laboratorio-olosuhteissa siihen kuvattiin munasoluja ja siittiöitä ultrarakenteellisella tasolla . Seksuaalisen prosessin olemassaolon vahvistaa myös yhden nukleotidin polymorfismien jakautuminen [16] . Alemman kerroksen soluista muodostuu munasoluja, jotka erottuvat toisistaan ​​ja uppoavat sidekudoskerrokseen. Kuituiset syncytiumsolut toimivat ruokintana, osa prosessejaan yhdessä endosymbioottisten bakteerien kanssa fagosytoivat munia. Trichoplaxin sukupuolisolut muodostuvat epäsäännöllisesti; Seksuaalisen lisääntymisen laukaisevia tekijöitä ovat väestötiheyden kasvu , ravinnon puute ja veden lämpötilan nousu 23 °C:seen tai yli. Sekä munasolut että siittiöt voivat muodostua samalle yksilölle. Meioosin luonnetta ei tunneta. Muna hedelmöitetään, kun se saavuttaa 70-120 mikronin koon. Sen jälkeen muna peitetään ns. suojaavalla "hedelmöityskuorella" ja läpikäy täydellisen tasaisen murskauksen . Alkio kehittyy emoorganismin sisällä, kunnes tämä on täysin tuhoutunut ja uusi organismi tulee ulos. Laboratorio-olosuhteissa alkiot tuhoutuvat 64 blastomeerin vaiheessa tuntemattomista syistä (myös äidin yksilö kuolee), joten Trichoplaxin alkion kehitystä ei ole tutkittu. Mahdollinen syy alkiokuolemaan voi olla hallitsematon DNA:n replikaatio , jossa solut eivät siirry S-faasista G2 - faasiin [30] [31] .

Molekyylibiologia

Trichoplax adhaerensin kromosomisarja 2n = 12 [21] . Kolmea paria edustavat kaksikätiset meta- tai submetakeskiset kromosomit , kun taas kolme muuta kromosomiparia ovat pienempiä ja mahdollisesti akrosentrisiä. Kromosomien absoluuttinen koko ei ylitä 2–3 μm [32] . Diploidiepiteelisolut sisältävät vain 0,08 pg DNA:ta , mikä on vähemmän kuin millään Metazoan jäsenellä [30] .

Trichoplax adhaerensin ydingenomin sekvensointia edelsi sen mitokondriogenomin sekvensointi , joka suoritettiin vuonna 2006. Tulokset olivat odottamattomia: kävi ilmi, että T. adhaerensin mitokondriogenomi on kooltaan suurin kaikista Metazoa-lajeista ja sisältää yli 43 kb (kun taas muiden Metazoojen mitogenomien koot ovat yleensä 15-24 kb) . Sen erityispiirteisiin kuuluu lukuisten välikkeiden läsnäolo transkriptoidun DNA: n alueiden välillä, useat intronit sekä ORF , jolla on vielä selittämättömiä toimintoja (kaikki tämä on epätyypillistä muille Metazoa), ja proteiineja koodaavat DNA-alueet ovat keskimäärin 10 % suurempia kuin muut eläimet. Trichoplaxin mitokondriogenomin lueteltuja piirteitä tulee pitää ominaisuuksina, jotka on peritty Metazoan yhteiseltä esi - isältä, koska nämä piirteet eivät ole harvinaisia ​​ei-Metazoa-opisthokontien keskuudessa . Siten choanoflagellate Monosiga brevicollis -bakteerin mitokondrioiden genomi sisältää noin 76,5 kb, ja siinä on suuria alueita, jotka ovat miehittäneet välikappaleita ja useita introneja (ja ascomykeetin Podospora anserina mitokondriogenomi koostuu 94–100 kb: sta [ 33 ] ] [35] .

Ottaen huomioon sen tosiasian, että lamellien joukossa on aiemmin paljastunut merkittävä geneettinen monimuotoisuus, mikä heijastui useiden melko eristettyjen kladien eristämiseen, tutkijat sekvensoivat vuonna 2007 kolmen muun Belizestä saadun laboratorionäytteen mitokondriogenomit . Näistä näyte symbolilla BZ2423 edusti kladea II, BZ10101, kladea III ja BZ49, kladea V ( T. adhaerens itse kuuluu kladeen I). Näiden genomien analyysi osoitti, että niillä on samat piirteet, jotka on aiemmin tunnistettu T. adhaerensin mitokondriogenomissa : kaikissa neljässä genomissa on lukuisia välikappaleita, useita ORF:itä, joilla on tuntematon toiminta, introneja ja yhteinen geenisarja on eristetty: 12 hengitysketjua geenejä , 24 tRNA -geeniä , 2 rRNA-geeniä ( rnS ja rnL ), kun taas at8- ja atp9- geenejä ei löytynyt. Samaan aikaan havaittiin merkittävä ero genomin koossa: BZ49-näytteessä se sisälsi 37,2 kbp, BZ2423:ssa 36,7 kbp ja BZ10101:ssä 32,7 kbp. Koodaavien ja rakenteellisten nukleotidisekvenssien osuus vaihteli 55 %:sta T. adhaerensissä 67 %:iin BZ49:ssä. Välikkeen keskimääräinen pituus vaihteli 101 parista BZ10101:ssä ja 105 parista BZ49:ssä 154 pariin BZ2423:ssa ja 209 pariin T. adhaerensissä [36] [34] .

Trichoplaxin ydingenomi sekvensoitiin vuonna 2008. Se sisältää noin 98 miljoonaa emäsparia ja 11 514 proteiinia koodaavaa geeniä, joista noin 87 % osoittaa merkittävää samankaltaisuutta muiden eläinten vastaavien geenien kanssa. Suurimmalla osalla (noin 83 prosentilla) noin 7 800 geeniperheestä , jotka ovat säilyneet merivuokkoissa ja kahdenvälisesti symmetrisissä eläimissä, on trikoplax- homologit . Trichoplaxin intronien tiheys on verrattavissa selkärankaisten ja merivuokkojen tiheyteen. Trichoplaxin ydingenomissa on säilynyt monia muinaisia ​​introneita, jotka ovat kadonneet muihin eläinlinjoihin, ja 82 %:lla ihmisen introneista on vastaavia introneja, joilla on sama sijainti Trichoplaxin geeneissä [15] . Mielenkiintoista on, että Trichoplax hankki joitakin geenejä bakteerien gramnegatiivisesta endosymbiontistaan ​​( rickettsia ) [37] . Trichoplaxin ydingenomi on melko pieni verrattuna Metazoa-genomeihin, mutta tätä tuskin voi selittää toissijaisella yksinkertaistamisella: sekundaarisen yksinkertaistamisen puuttumisesta todistaa muinaisten intronien ja geenijärjestyksen ( synthenia ) säilyminen [38] .

Rakenteen suhteellisen yksinkertaisuudesta huolimatta Trichoplax adhaerensin geneettinen materiaali sisältää monia geenejä, jotka ovat luontaisia ​​eläimille, joilla on korkeampi organisaatiotaso [38] . Esimerkiksi 16S-rRNA -molekyylin toissijainen rakenne Trichoplaxissa on huomattavasti monimutkaisempi kuin millään cnidaria-tyypin (Cnidaria ) edustajilla [ 39 ] . Trichoplaxin ydin-DNA sisältää geenejä proteiineille (erityisesti transkriptiotekijöille ), joita tarvitaan eri solutyyppien erilaistumiseen, hermoston kehitykseen ja toimintaan, itusolujen eristämiseen ja muihin kahdenvälisesti symmetrisen organismin kehityksen näkökohtiin. Se sisältää geenit Hox ja ParaHox sekä muita homeobox - geenejä: Forkhead , Brachyury ja Sox . Trichoplaxilla on myös geenejä, jotka koodaavat BMP/TGF - ja Wnt-signalointireittien proteiineja , jotka ovat erittäin tärkeitä kehon akseleiden määrittämisessä kahdenvälisesti symmetrisen organismin kehittymisen aikana [38] .

Lisäksi Trichoplaxista löydettiin tyvikalvon proteiineja koodaavia geenejä, molekyylejä, jotka ovat välttämättömiä solujen väliselle adheesiolle ja solujen kiinnittymiselle ekstrasellulaariseen matriisiin. Trichoplaxilla on myös geenejä, jotka ovat kriittisiä hermoston toiminnalle - kuten geenit, jotka koodaavat jänniteriippuvaisia ​​natrium- , kalium- ja kalsiumkanavia , lähes täydellinen sarja synaptisia tukiproteiineja , synteesi- ja kuljetusjärjestelmien proteiineja. monoamiinit , monet ionotrooppiset ja G-kytketyt reseptorit ( GPCR ), aksonien ylläpitotekijät ja hermosolujen migraatio. On osoitettu, että Trichoplaxilla on visuaalisia pigmenttejä - opsiineja [40] . On näyttöä siitä, että Trichoplaxilla on geenejä insuliinille ja insuliinireseptoreille sekä geenejä erilaisille säätelypeptideille ja niiden reseptoreille, mikä viittaa hormonaalisen säätelyn alkuvaiheeseen Trichoplaxissa [16] . Trichoplax adhaerensillä on merkittävä histokompatibiliteettikompleksin (proto-MHC) esiastegeeni , joka on välttämätön selkärankaisten immuunijärjestelmän toiminnalle ; tätä pidetään perusteena oletukselle proto-MHC:n varhaisesta alkuperästä eläinten evoluutiossa. Trichoplaxissa proto-MHC osallistuu suojaprosesseihin (viruksenvastainen immuniteetti , stressireaktio, ubikitiini - proteasomiproteiinin pilkkoutumisreitti) [41] .

Trichoplaxista on löydetty erityinen kalvoaktiivinen antimikrobinen peptidi, trikoplaksiini, jota voidaan käyttää uuden valikoiman laajakirjoisten mikrobilääkkeiden kehittämiseen [42] .

Monimuotoisuus, jakelu ja ekologia

Trichoplax adhaerens -lajia pidettiin pitkään Placozoa-tyypin ainoana edustajana, koska valomikroskoopissa kaikki lamellit eri puolilta maailmaa näyttävät samalta. Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat kumonneet tämän käsityksen. Kävi ilmi, että lamellien joukossa on merkittävää geneettistä monimuotoisuutta, ja vuodesta 2015 lähtien taksoni Trichoplax adhaerens sisältää itse asiassa 19 lajia (niin kauan kuin niitä kutsutaan haplotyypeiksi ), jotka muodostavat vähintään 7 hyvin määriteltyä kladia . Yksittäisten lajien kuvaus Trichoplaxin tapauksessa näyttää olevan erittäin vaikeaa näiden eläinten yhtenäisen morfologian vuoksi [43] .

Vuonna 2018 eristettiin uusi lamellilaji - Hoilungia hongkongensis . Organismin genomi sekvensoitiin ja sitä verrattiin T. adhaerensin genomiin . Kävi ilmi, että H. hongkongensiksella on monia inversioita ja translokaatioita , jotka puuttuvat T. adhaerensin genomista , mikä viittaa syvään eroon näiden kahden lajin välillä. Sekvenssien eroavaisuusanalyysi osoitti myös odottamattoman suuren evolutionaarisen etäisyyden kahden lamellilajin välillä. On myös osoitettu, että lamellien lajittelun (eli lajin jakautumisen kahdeksi uudeksi) avainmekanismi on geenien kaksinkertaistuminen [2] .

Trichoplaxin ekologiasta ja biogeografiasta tiedetään hyvin vähän. Lamellia esiintyy vain tyynissä rannikkovesissä ja välttelee syviä vesiä sekä vesiä, joissa on voimakkaita virtauksia. Niitä on löydetty myös seisovista vesistä jopa 20 metrin syvyydessä. Trichoplaxin leviämistä rajoittavina tekijöinä uskotaan olevan veden lämpötila ja suolapitoisuus. Lamellia on löydetty Intian , Tyynenmeren ja Atlantin valtameren trooppisista ja subtrooppisista vesistä, nimittäin lähellä Bermudaa , Karibianmereltä , Itä- Australian rannikolta, Suurelta valliriutalta , lähellä Guamin saarta Havaijilla , Japani , Välimerellä , lähellä saaria Palau , Papua-Uusi-Guinea , Punaisellamerellä , lähellä Vietnamia ja Itä-Samoaa [44] . Joidenkin kladien jäsenet ovat hyvin laajalle levinneitä, kun taas muiden kladien valikoima on rajoitetumpi [43] .

Lamellarit pitävät lämpimästä vedestä, jonka lämpötila on jopa 32 ° C, ja joskus niitä löydettiin vedestä, jonka lämpötila oli hieman yli 10 ° C. Lamellarisia löytyy useimmiten paikoista, joissa vesi on tyyni kiinteillä alustoilla (kivet, koralliriutat , mangrovejuuret ) . Lamellien elinympäristöjen monimuotoisuus voi olla niiden suuren lajin monimuotoisuuden taustalla. Lamellarit voivat sopeutua sameisiin vesiin sekä veden alhaiseen suolapitoisuuteen, mitä havaitaan esimerkiksi mangrovekasveissa [4] .

Trichoplaxin määrä riippuu vuodenajasta. Lamellarisia on yleensä eniten lämpimänä vuodenaikana (kesäkuusta lokakuuhun pohjoisen pallonpuoliskon subtrooppisilla ja lauhkeilla vyöhykkeillä ) [4] .

Havainnot trikoplaxin assosiaatioista muiden elävien organismien kanssa osoittavat, että ne liittyvät usein istumattomiin suodatinsyöttäjiin, kuten istumattomiin ripseihin ja monisukuisiin matoihin . Pienen koonsa ja pohjaeläimen elämäntapansa vuoksi lamellit joutuvat usein petoeläinten saaliiksi, mutta toistaiseksi tiedetään vain yksi Trichoplax-syömistapaus. On kuvattu tapauksia, joissa mahdolliset petoeläimet (esim. kotiloitsijat tai cnidarians) vetäytyivät nopeasti kosketuksen jälkeen Trichoplaxin kanssa, mikä viittaa mahdolliseen kemiallisten puolustusmekanismien olemassaoloon näissä eläimissä. Ehkä niitä välittävät kiiltävät pallot, jotka sijaitsevat solujen yläkerroksessa [4] .

Lamellien keräämiseen luonnollisista elinympäristöistä on kaksi päämenetelmää. Ensimmäisessä menetelmässä kerätään kiviä, koralliriuttajätteitä ja muita kovia esineitä jopa 5 metrin syvyydestä. Toisessa menetelmässä käytetään tavallisia lasilevyjä, jotka asetetaan molemmin puolin avoimeen muovipussiin, jotta merivesi pääsee virtaamaan läpi. se. Lasipakkaukset upotetaan 2-20 m syvyyteen. Pian lasit peitetään leväpinnoitteella, joka toimii lamellien ravinnoksi [4] . Laboratorio-olosuhteissa Trichoplaxille ruokitaan yksisoluisia leviä Cryptomonas ja Chlorella [44] .

Evoluutio ja luokittelu

Trichoplaxin rakenteen yksinkertaisuudesta ei ole yksimielisyyttä : ei tiedetä, onko se ensisijainen vai onko se seurausta toissijaisesta yksinkertaistamisesta. On jopa ehdotuksia, että Trichoplax on jonkin täysin sukupuuttoon kuolleen taksonin progeneettinen toukka [30] . Mitokondrioiden DNA -analyysin mukaan Placozoat olivat ensimmäinen ryhmä, joka jakautui lähelle eläinten evoluutiopuun tyvtä. Useiden ydingeenien analyysi on kuitenkin tuottanut ristiriitaisia ​​tuloksia. Joidenkin tietojen mukaan lamelleja tulisi pitää Metazoan perusryhmänä, toisten mukaan - toisena oksana, joka erottui eläinten puusta sienien erottamisen jälkeen, toisten mukaan - Bilaterian sisarryhmänä . 18S rRNA : n ja Hox/ParaHox- geenien analyysi todistaa ryhmän monofylian puolesta , mukaan lukien taksonit Placozoa, Cnidaria ja Bilateria, ja nimettiin ParaHoxozoa . Viimeaikaiset paleontologiset löydöt, jotka valaisevat suurten pehmeärunkoisten ediacaraeläinten (kuten Dickinsonia ) ravintomallia, viittaavat siihen, että nämä organismit ovat lähellä nykyaikaisia ​​lamelleja, vaikka varsinaisten lamellien fossiilisia jäänteitä ei ole löydetty [45] [16] .

Monet tutkijat pitivät Trichoplaxia välilinkkinä yksisoluisten ja monisoluisten eläinten välillä. Trichoplaxia koskevien ensimmäisten tietojen vaikutuksen alaisena O. Buchli esitti hypoteesin monisoluisten organismien alkuperästä plakulusta  , hypoteettisesta kaksikerroksisesta pesäkkeestä. Sen alempi kerros oli substraattia päin ja suoritti troofista tehtävää (tulevaisuuden endodermi ), ja ylempi suoritti suojaavan toiminnon ja aiheutti ektodermin . Trichoplaxin ventraalisen epiteelin ruoansulatusrooli on hyvin yhdenmukainen tämän hypoteesin kanssa . Kuitusolujen kyky transepiteliaaliseen fagosytoosiin vastaa kuitenkin paremmin II Mechnikovin [30] ehdottamaa fagosytellamallia .

C. Grell ehdotti suvun nimeä Placozoa vuonna 1971. Sitä vastoin A. V. Ivanov , joka ei suosinut placula-mallia, vaan phagocytella-mallia, ehdotti Phagocytellozoa-tyypin erottamista ainoasta Trichoplax -suvusta [7] [30] . Hieman myöhemmin Ivanov (tosin huomautusten kanssa nimen "epäonnistumisesta") tunnisti Placozoa-tyypin, mutta erotti Metazoa-järjestelmän Phagocytellozoa-alaosaston, mukaan lukien ainoan Placozoa-tyypin (nimen venäläinen vastine on Lamellar ) [ 46 ] . Myöhemmät tutkimukset paljastivat kuitenkin, että Trichoplaxilla ja phagocytella-mallilla ei ole mitään yhteistä [47] . Joskus Trichoplax - suku erotetaan erilliseksi Trichoplacidae-heimoksi Placozoa-suvun sisällä [48] .

Vuonna 2019 kuvattiin uusi lamellilaji - Polyplacotoma mediterranea , jolla on merkittäviä eroja ulkoisessa rakenteessa ja mitokondrioiden genomissa [49]

Seuraavassa on lyhyt katsaus tällä hetkellä olemassa oleviin hypoteeseihin, jotka koskevat lamellin evoluutiopaikkaa ja alkuperää.

Funktionaalis-morfologinen hypoteesi

Yksinkertaisen rakenteensa vuoksi Placozoaa on usein pidetty malliorganismina, joka kuvaa siirtymistä yksisoluisista organismeista monisoluisiin eläimiin (Metazoa), ja siksi Placozoaa voidaan pitää kaikkien muiden metazoojen sisarryhmänä [15] :

Tätä tällä hetkellä puhtaasti spekulatiivisena olevaa ajatusta on kutsuttu toiminnallis-morfologiseksi hypoteesiksi. Se viittaa siihen, että kaikki tai useimmat eläimet ovat jälkeläisiä gallertoidista ( germ.  Gallert 'hyytelö'), vapaasti elävästä meren pelagisesta pallomaisesta organismista. Se koostui yhdestä kerroksesta värekarvaisia ​​soluja, joita tuki ohut ei-soluinen erottava kerros, tyvilamina. Pallon sisäosa oli täynnä supistumiskykyisiä kuitusoluja ja hyytelömäistä solunulkoista matriisia [15] [50] .

Nykyaikaiset Placozoa ja muut eläimet oletettavasti kehittyneet tästä esi-isän muodosta kahdella tavalla. Ensimmäinen reitti, epiteelin tunkeutuminen, johti sisäisen kanavajärjestelmän kehittymiseen, ja tällainen muunneltu gallertoid, jossa oli sisäinen kanavajärjestelmä, synnytti sieniä, cnidarians ja ctenophores . Toinen polku koski siirtymistä pelagisista elintavoista pohjaeliöstöön . Toisin kuin merivedessä, jossa ruoka, mahdolliset saalistajat ja seksikumppanit voivat kohdata joka puolelta, elämässä substraattia lähellä syntyy ero substraattia päin olevan puolen ja avoveteen päin olevan puolen välillä. Näissä olosuhteissa rungon litistämisellä on valikoiva etu, ja itse asiassa litistynyt runko on luontainen monille pohjaeläimille. Funktionaalisen morfologisen mallin mukaan lamelli ja mahdollisesti jotkut muutkin vain fossiileista tunnetut ryhmät ovat peräisin sellaisesta pohjaeläimestä, jota kutsutaan plakuloidiksi . Tämän mallin mukaan Trichoplax-solujen selkä- ja vatsakerrokset ovat eumetazoanin ektodermin ja endodermin analogeja , mutta eivät homologeja [15] [50] .

Yllä olevan mallin totuuden tapauksessa Trichoplax adhaerens osoittautuisi monisoluisten organismien vanhimmaksi haaraksi ja jäänne Ediacaran (tai jopa esiediacaran) eläimistöstä. Solunulkoisen matriisin ja tyvikalvon puuttumisen vuoksi näiden ekologisessa markkinarakossaan erittäin menestyneiden eläinten kehitys oli tietysti rajallista, mikä selittää lamellien alhaisen evoluutionopeuden ja niiden lähes täydellisen muuttumattomuuden evoluution kulku [15] .

Funktionaalinen ja morfologinen hypoteesi vahvistetaan mitokondrioiden DNA:n analyysillä [35] [36] , mutta se ei löydä oikeaa vahvistusta Trichoplax-genomin tilastollisessa analyysissä verrattuna muiden eläinten genomiin [15] .

Epitheliozoa hypothesis

Puhtaasti morfologisiin ominaisuuksiin perustuvan epitheliozoa-hypoteesin mukaan Placozoa ovat eläinten lähimmät sukulaiset, joilla on todellisia kudoksia (Eumetazoa). Niiden muodostama taksoni (epitheliozoa) osoittautuu sienien sisarryhmäksi [15] :

Tämän hypoteesin tärkein vahvistus on erityisten solukontaktien - nauha-desmosomien - läsnäolo, joita löytyy Placozoasta ja kaikista muista eläimistä, sieniä lukuun ottamatta. Lisäksi Trichoplax adhaerensillä on eumetazoanin kanssa rauhassoluja vatsan puolella. Tämän hypoteesin puitteissa mahdollinen skenaario Trichoplax adhaerensin epiteeli (epithelioid) -kudosten kaltaisten monokiliaaristen solujen syntymiselle on koanosyyttien kauluksen pieneneminen sieniryhmässä , joka menetti kyvyn suodattaa ravintoa ja josta tuli lamellaaristen esi-isien ryhmä. Trichoplaxin epiteelikudos sai myöhemmin aikaan eumetatsoien epiteelin [15] .

Epitheliozoa-mallin mukaan Trichoplax-solujen selkä- ja ventraaliset kerrokset ovat ektodermin ja endodermin homologeja, ja kuitusolukerros synnytti muiden eläinten sidekudoksia. Trichoplax-genomin tilastollinen analyysi verrattuna muiden eläinten genomiin puhuu tämän mallin puolesta [15] .

Eumetazoa hypoteesi

Eumetazoa-hypoteesi, joka perustuu pääasiassa molekyyligenetiikan tietoihin, pitää lamellia äärimmäisen yksinkertaistettuina eumetatsoina . Tämän hypoteesin mukaan Trichoplax oli peräisin paljon monimutkaisemmista eläimistä, joilla oli lihas- ja hermokudosta . Nämä kaksi kudostyyppiä, samoin kuin tyvikalvo ja epiteeli, hävisivät myöhemmässä radikaalissa yksinkertaistamisessa. Placozoan sisarryhmää on yritetty määrittää useasti: joidenkin tietojen mukaan he ovat cnidarian lähisukulaisia, toisten mukaan - ctenoforien sisarryhmää, ja joskus ne sijoitetaan kahdenvälisesti symmetristen ( Bilateria ) ryhmään. [15] :

Tämän hypoteesin suurin haittapuoli on, että se ei käytännössä ota huomioon lamellaarin morfologisia piirteitä. Tämän mallin äärimmäinen yksinkertaistusaste Placozoa-lajeille tunnetaan vain loiseläimissä , ja se näyttää epätodennäköiseltä vapaana elävissä lajeissa, kuten Trichoplax adhaerens . Trichoplax-genomin tilastollinen analyysi verrattuna muiden eläinten genomiin hylkää hypoteesin [15] .

Diploblasta hypoteesi

Erilaisen kuvan Metazoan pääosastojen välisistä fylogeneettisistä suhteista antavat yhdistetyn analyysin tulokset, jotka perustuvat morfologisen tiedon yhteiskäyttöön, mitokondrioiden rRNA-geenien sekundaarirakenteeseen sekä mitokondrio- ja tumagenomien nukleotidisekvensseihin. Näiden tulosten perusteella lamellit ryhmitellään sienien, ktenoforien ja cnidarianien kanssa Diploblastan kladiin, Bilaterian sisareen [51] [52] :

T. Cavalier-Smith ehdotti vuonna 1998 neljän mainitun tyypin (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) yhdistämistä yhdeksi korkeimmalle taksoniksi (" radiata subkingdom "). (hän ei kuitenkaan vaatinut tämän taksonin monofyliaa) [ 53] . Michael Ruggiero et al.:n vuonna 2015 ehdottamassa Metazoan valtakunnan järjestelmässä , joka on sisällytetty heidän esittämäänsä elävien organismien makrojärjestelmään , tämä valtakunta sisältää kaksi alivaltakuntaa: nimeämätön (vastaa kladogrammin Diploblasta-ryhmää) ja Bilateria. Tämä luokituksen versio soveltuu myös hyväksymään mikä tahansa kolmesta aikaisemmasta fylogeneettisestä hypoteesista, mutta silloin ilmoitettu nimeämätön alavaltakunta ei ole enää kladi, vaan parafyleettinen ryhmä [54] [55] .

Muistiinpanot

1. ↑ DuBuc Timothy Q , Ryan Joseph , Martindale Mark Q. "Dorsaali-ventraaliset" geenit ovat osa muinaista aksiaalista kuviointijärjestelmää: todisteita Trichoplax adhaerensilta (Placozoa  )  // Molecular Biology and Evolution. – 2019 – 6. helmikuuta. — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msz025 .
2. ↑ 1 2 Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan lajit.  (englanniksi)  // PLoS-biologia. - 2018. - Heinäkuu ( osa 16 , nro 7 ). - P. e2005359-2005359 . - doi : 10.1371/journal.pbio.2005359 . — PMID 30063702 .
3. ↑ Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Korjaus: Comparative genomics and the nature of placozoan lajit.  (englanniksi)  // PLoS-biologia. - 2018. - syyskuu ( osa 16 , nro 9 ). - P.e3000032-3000032 . - doi : 10.1371/journal.pbio.3000032 . — PMID 30231017 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B. Placozoan  globaali monimuotoisuus  // PLoS One . - 2013. - Vol. 8, ei. 4. - P. e57131. - doi : 10.1371/journal.pone.0057131 . — PMID 23565136 .
5. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 9.
6. ↑ 1 2 Malakhov, 1990 , s. 5-6.
7. ↑ 1 2 3 4 Syed T., Schierwater B.  Trichoplax adhaerens : löydetty puuttuvana lenkinä, unohdettu vesieläinnä, löydetty uudelleen avaimena metazoan evoluutioon  // Vie et Milieu. - 2002. - Voi. 52, nro. 4. - s. 177-187.
8. ↑ Malakhov, 1990 , s. 6-7.
9. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. yksitoista.
10. ↑ Malakhov, 1990 , s. kahdeksan.
11. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 12, 14.
12. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 294.
13. ↑ Malakhov, 1990 , s. 8-9.
14. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 310.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L. , Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S.  The Trichoplax genome and the nature of placozoans  // - 2008. - Voi. 454, nro 7207.-s. 955-960. - doi : 10.1038/luonto07191 . — PMID 18719581 .
16. ↑ 1 2 3 4 Nikitin M.  Trichoplax adhaerensin säätelypeptidien bioinformaattinen ennustaminen  // Yleinen ja vertaileva endokrinologia. - 2015. - Vol. 212. - s. 145-155. - doi : 10.1016/j.ygcen.2014.03.049 . — PMID 24747483 .
17. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 177.
18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 131-132.
19. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 131.
20. ↑ 1 2 3 Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M., Azzam R. N., Cooper B., Winters C. A., Eitel M., Fasshauer D., Reese T. S.  Uudet solutyypit, hermoston erityssolut ja varhaisen erittelyn vartalosuunnitelma metazoan Trichoplax adhaerens  // Current Biology. - 2014. - Vol. 24, nro. 14. - P. 1565-1572. - doi : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . — PMID 24954051 .
21. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 132.
22. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 133.
23. ↑ Thiemann, M. Trichoplax adhaerensin (Placozoa) pallomaiset muodot / M. Thiemann, A. Ruthmann // Zoomorfologia. - 1990. - Voi. 110, ei. 1. - s. 37-45. — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/BF01632810 .
24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 177, 179.
25. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 179.
26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 132-133.
27. ↑ Smith C. L., Pivovarova N., Reese T. S.  Coordinated Feeding Behavior in Trichoplax , an Animal without Synapses  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, ei. 9. - P. e0136098. - doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . — PMID 26333190 .
28. ↑ Malakhov, 1990 , s. 33.
29. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 37.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Westheide, Rieger, 2008 , s. 134.
31. ↑ Eitel M., Guidi L., Hadrys H., Balsamo M., Schierwater B.  Uusia näkemyksiä placozoan seksuaalisesta lisääntymisestä ja kehityksestä  // PLoS One . - 2011. - Voi. 6, ei. 5. - P. e19639. - doi : 10.1371/journal.pone.0019639 . — PMID 21625556 .
32. ↑ Birstein, V. J.  Trichoplax sp.:n karyotyypistä . (Placozoa)  // Biologisches Zentralblatt. - 1989. - Voi. 108, nro. 1. - S. 63-67 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2016.
33. ↑ Cummings DJ , McNally KL , Domenico JM , Matsuura ET Podospora anserinan mitokondriogenomin täydellinen DNA-sekvenssi.  (englanti)  // Nykyinen genetiikka. - 1990. - Voi. 17, ei. 5 . - s. 375-402. — PMID 2357736 .
34. ↑ 1 2 Schierwater e. a., 2010 , s. 299, 310.
35. ↑ 1 2 Dellaporta S. L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A, Buss L. W., Schierwater B.  Trichoplax adhaerensin mitokondriaalinen genomi tukee Placozoaa basaalisen alemman metazoan phylumina  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2006. - Voi. 103, nro. 23. - P. 8751-8756. - doi : 10.1073/pnas.0602076103 . — PMID 16731622 .
36. ↑ 1 2 Signorovitch A. Y., Buss L. W., Dellaporta S. L.  Comparative genomics of large mitochondria in placozoans  // PLoS Genetics . - 2007. - Voi. 3, ei. 1. - P. e13. - doi : 10.1371/journal.pgen.0030013 . — PMID 17222063 .
37. ↑ Driscoll T., Gillespie J. J., Nordberg E. K., Azad A. F., Sobral B. W.  Trichoplax adhaerensin (Animalia: Placozoa) genomiprojektista seulottu bakteeri-DNA paljastaa oletetun riketsiaalisen endosymbiontin  ja Evolution Biology. - 2013. - Vol. 5, ei. 4. - P. 621-645. - doi : 10.1093/gbe/evt036 . — PMID 23475938 .
38. ↑ 1 2 3 Schierwater B., de Jong D., DeSalle R.  Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation  // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. - 2009. - Vol. 41, nro. 2. - s. 370-379. - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.023 . — PMID 18935972 .
39. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 296.
40. ↑ Glagolev, Sergei. Käyttäytymisestä päätellen Trichoplax ei ole niin yksinkertainen kuin aiemmin luultiin . // Verkkosivusto Elements.ru (4. tammikuuta 2016). Haettu 11. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 12. maaliskuuta 2016. (määrätön)
41. ↑ Suurväli J., Jouneau L., Thépot D., Grusea S., Pontarotti P., Du Pasquier L., Rüütel Boudinot S., Boudinot P.  The proto-MHC of placozoans, a region specialized in cellular stress and ubikvitinaatio/ proteasomireitit  // Journal of Immunology. - 2014. - Vol. 193, nro. 6. - P. 2891-2901. - doi : 10.4049/jimmunol.1401177 . — PMID 25114105 .
42. ↑ Simunić J., Petrov D., Bouceba T., Kamech N., Benincasa M., Juretić D.  Trichoplaxin - uusi kalvoaktiivinen antimikrobinen peptidi placozoan cDNA:sta  // Biochimica et Biophysica Acta - Biomembranes. - 2014. - Vol. 1838, nro. 5. - P. 1430-1438. - doi : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . — PMID 24530880 .
43. ↑ 1 2 Paknia O., Schierwater B.  Globaali elinympäristön soveltuvuus ja ekologinen niche-erottelu suvussa Placozoa  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, ei. 11. - P. e0140162. - doi : 10.1371/journal.pone.0140162 . — PMID 26580806 .
44. ↑ 1 2 Placozoan esittely . // Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 11. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 25. maaliskuuta 2018. (määrätön)
45. ↑ Sperling E. A., Vinther J.  Placozoan-affiniteetti Dickinsoniaan ja myöhäisten proterotsoisten metatsoiden ruokintamuotojen  kehitys // Evolution & Development. - 2010. - Vol. 12, ei. 2. - s. 201-209. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x . — PMID 20433459 .
46. ↑ Ivanov, A. V. . Lamellar type  // Eläinten elämä: 7 osassa  / toim. Yu. I. Polyansky . - 2. painos - M .  : Koulutus , 1987. - T. 1. - S. 124-127.
47. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 45-46.
48. ↑ Eitel M. World Placozoa Database. Trichoplacidae . // World Register of Marine Species. Haettu 11. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 12. maaliskuuta 2016. (määrätön)
49. ↑ Osigus H.-J., Rolfes S., Herzog R., Kamm K., Schierwater B. Polyplacotoma mediterranea on uusi haarautunut placozoan laji  //  Current Biology. - 2019. - Vol. 29, ei. 5 . - P.R148-R149. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . — PMID 30836080 .
50. ↑ 1 2 Seravin, Gudkov, 2005 , s. 47-48.
51. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R. Yhdistetty  analyysi valaisee metazoan varhaista evoluutiota ja ruokkii modernia "urmetatsoon" hypoteesia  / / PLoS Biology . - 2009. - Vol. 7, ei. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
52. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 301, 303.
53. ↑ Cavalier-Smith T.  Uudistettu kuuden kuningaskunnan elämänjärjestelmä  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Voi. 73, nro. 3. - s. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
54. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Kaikkien elävien organismien korkeampi  tasoluokitus englanti)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. huhtikuuta ( nide 10 , nro 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
55. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .

Kirjallisuus

• Selkärangattomien eläintiede: 2 osaa  / toim. W. Westheide ja R. Rieger . - M .  : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2008. - T. 1: alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin. — 512, [8] s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
•  Malakhov V.V. Salaperäiset meren selkärangattomien ryhmät. - M . : Moskovan yliopiston kustantamo, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Functional and Evolutionary Aspects: in 4 osas  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; toim. A. A. Dobrovolsky ja A. I. Granovich . - M .  : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Seravin, L. N. Trichoplax adhaerens (tyyppi Placozoa) on yksi alkeellisimmista monisoluisista eläimistä  / L. N. Seravin, A. V. Gudkov. - Pietari.  : TESSA, 2005. - 69 s. - (Huomioitavaa selkärangattomien eläintieteestä; numero 1). - ISBN 5-94086-045-1 .
• Schierwater, B. Trichoplax ja Placozoa: yksi keskeisistä avaimista metazoan evoluution ymmärtämiseen  // Eläinten evoluution tärkeimmät siirtymät / B. Schierwater, M. Eitel, H.-J. Osigus [et ai.]; Ed. R. DeSalle ja B. Schierwater . - Boca Raton, Florida: CRC Press , 2010. - S. 289-326. - ISBN 978-1-57808-695-5 .