Kromosomi

Kromosomit ( toinen kreikkalainen χρῶμα  "väri" + σῶμα "runko") ovat nukleoproteiinirakenteita eukaryoottisolun ytimessä , joihin suurin osa perinnöllisestä tiedosta on keskittynyt ja jotka on suunniteltu sen varastointiin, toteuttamiseen ja välittämiseen. Kromosomit ovat selvästi näkyvissä valomikroskoopilla vain mitoottisen tai meioottisen solujakautumisen aikana. Solun kaikkien kromosomien joukko, jota kutsutaan karyotyypiksi , on lajispesifinen ominaisuus, jolle on ominaista suhteellisen alhainen yksilöllinen vaihtelu [1] .

Eukaryoottikromosomi muodostuu yhdestä ja erittäin pitkästä DNA -molekyylistä , joka sisältää lineaarisen ryhmän monista geeneistä . Eukaryoottikromosomin olennaiset toiminnalliset elementit ovat sentromeeri , telomeerit ja replikaation aloituskohdat . Replikaation alkuperät (aloituskohdat) ja kromosomien päissä sijaitsevat telomeerit mahdollistavat DNA-molekyylin replikoitumisen tehokkaasti, kun taas sentromeereissä sisar-DNA-molekyylit kiinnittyvät mitoottiseen karaan , mikä varmistaa niiden tarkan hajoamisen mitoosissa oleviin tytärsoluihin [2 ] .

Termiä ehdotettiin alun perin tarkoittavan eukaryoottisoluista löydettyjä rakenteita, mutta viime vuosikymmeninä bakteeri- tai viruskromosomeista on puhuttu yhä enemmän . Siksi D. E. Koryakovin ja I. F. Zhimulevin [3] mukaan laajempi määritelmä on kromosomin määritelmä rakenteeksi, joka sisältää nukleiinihapon ja jonka tehtävänä on tallentaa, toteuttaa ja välittää perinnöllistä tietoa. Eukaryoottikromosomit ovat DNA:ta sisältäviä rakenteita ytimessä, mitokondrioissa ja plastideissa . Prokaryoottikromosomit ovat DNA  :ta sisältäviä rakenteita solussa, jossa ei ole tumaa. Viruskromosomit ovat DNA- tai RNA -molekyyli kapsidissa .

Kromosomien löytämisen historia

Ensimmäiset kromosomien kuvaukset ilmestyivät eri kirjoittajien artikkeleissa ja kirjoissa XIX-luvun 70-luvulla, ja etusija kromosomien löytämisessä annetaan eri ihmisille, nimittäin: I. D. Chistyakov (1873), A. Schneider (1873), E. Strasburger (1875), O. Buechli (1876) ja muut [4] . Useimmiten kromosomien löytövuotta kutsutaan vuodeksi 1882 ja niiden löytäjänä on saksalainen anatomi W. Fleming , joka peruskirjassaan "Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung" kokosi ja virtaviivaisti tietoa kromosomeista täydentäen oman tutkimuksensa tuloksia. . Termiä "kromosomi" ehdotti saksalainen histologi G. Waldeyer vuonna 1888. "Kromosomi" tarkoittaa kirjaimellisessa käännöksessä "maalattua ruumista", koska päävärit , kuten taivaansininen, emäksinen fuksiini, orseiini jne., liittyvät hyvin kromosomeihin [5] .

Mendelin lakien uudelleen löytämisen jälkeen vuonna 1900 kesti vain yksi tai kaksi vuotta, ennen kuin kävi selväksi, että kromosomit meioosin ja hedelmöityksen aikana käyttäytyvät täsmälleen niin kuin "perinnöllisyyspartikkeleista" odotetaan. Vuonna 1902 T. Boveri ja 1902-1903 W. Setton ( Walter Sutton ) esittivät itsenäisesti hypoteesin kromosomien geneettisestä roolista [6] .

Amerikkalaiset tiedemiehet T. Morgan , C. Bridges , A. Sturtevant ja G. Möller vahvistivat nämä ajatukset kokeellisesti 1900-luvun ensimmäisellä neljänneksellä . Heidän geneettisen tutkimuksensa kohteena oli hedelmäkärpäs D.melanogaster . Drosophilasta saatujen tietojen perusteella he muotoilivat " perinnöllisyyden kromosomiteorian ", jonka mukaan perinnöllisen tiedon välittäminen liittyy kromosomeihin, joissa geenit sijaitsevat lineaarisesti tietyssä sekvenssissä. Perinnöllisyyden kromosomiteorian tärkeimmät säännökset julkaistiin vuonna 1915 kirjassa "Mechanism of mendelian perinnöllisyys" (englanniksi) [7] [6] .

Vuonna 1933 T. Morgan sai Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon kromosomien roolin perinnöllisyydessä havaitsemisesta [8] .

Metafaasikromosomien morfologia

Solusyklin aikana kromosomin muoto muuttuu. Interfaasissa nämä ovat erittäin herkkiä rakenteita, jotka vievät erillisiä kromosomialueita ytimessä , mutta eivät ole havaittavissa erillisinä muodostelmina visuaalisen havainnon aikana. Mitoosissa kromosomit muuttuvat tiiviisti pakkautuneiksi elementeiksi, jotka pystyvät vastustamaan ulkoisia vaikutuksia ja säilyttämään eheytensä ja muotonsa [9] [10] . Mitoosin profaasi- , metafaasi- tai anafaasivaiheessa olevat kromosomit ovat havainnoitavissa valomikroskoopilla. Mitoottisia kromosomeja voidaan nähdä missä tahansa organismissa, jonka solut pystyvät jakautumaan mitoosilla, lukuun ottamatta S. cerevisiae -hiivaa , jonka kromosomit ovat liian pieniä [11] . Yleensä mitoottiset kromosomit ovat kooltaan useita mikroneja . Esimerkiksi ihmisen suurin kromosomi, kromosomi 1, on noin 7–8 µm pitkä metafaasissa ja 10 µm mitoosin profaasissa [12] .

Mitoosin metafaasivaiheessa kromosomit koostuvat kahdesta pituussuuntaisesta kopiosta, joita kutsutaan sisarkromatideiksi ja jotka muodostuvat replikaation aikana . Metafaasikromosomeissa sisarkromatidit ovat yhteydessä primaarisen supistumisen alueelle , jota kutsutaan sentromeeriksi . Sentromeeri on vastuussa sisarkromatidien erottamisesta tytärsoluiksi jakautumisen aikana. Sentromeerissä tapahtuu kinetokorin kokoaminen  , monimutkainen proteiinirakenne, joka määrittää kromosomin kiinnittymisen fissiokaran mikrotubuluksiin ,  mitoosissa olevan kromosomin liikuttajiin [13] . Sentromeeri jakaa kromosomit kahteen osaan, joita kutsutaan käsivarsiksi . Useimmissa lajeissa kromosomin lyhyt varsi on merkitty kirjaimella p ja pitkä varsi kirjaimella q . Kromosomin pituus ja sentromeerin sijainti ovat metafaasikromosomien tärkeimmät morfologiset piirteet.

Sentromeerin sijainnista riippuen erotetaan kolme tyyppiä kromosomirakennetta:

• akrosentriset kromosomit, joissa sentromeeri on melkein lopussa ja toinen haara on niin pieni, että se ei ehkä näy sytologisissa valmisteissa;
• submetakeskiset kromosomit, joiden käsivarret ovat eripituisia;
• metasentriset kromosomit, joissa sentromeeri sijaitsee keskellä tai melkein keskellä [14] .

Venäläinen kasvitieteilijä ja sytologi S. G. Navashin ehdotti vuonna 1912 tätä kromosomien luokittelua, joka perustuu käsivarsien pituuksien suhteeseen . Edellä olevien kolmen tyypin lisäksi S. G. Navashin erotti myös telosentriset kromosomit, eli kromosomit, joissa on vain yksi käsi. Nykyaikaisten käsitteiden mukaan aidosti telosentrisiä kromosomeja ei kuitenkaan ole olemassa. Toinen varsi, vaikka se on hyvin lyhyt ja tavallisessa mikroskoopissa näkymätön, on aina läsnä [15] .

Joidenkin kromosomien morfologinen lisäominaisuus on ns. sekundaarinen supistuminen , joka ulkoisesti eroaa ensisijaisesta siten, että kromosomin segmenttien välillä ei ole havaittavissa olevaa kulmaa. Toissijaiset supistukset ovat eripituisia ja voivat sijaita eri pisteissä kromosomin pituudella. Toissijaisissa supistuksissa ovat pääsääntöisesti nukleolaariset järjestäjät , jotka sisältävät useita ribosomaalista RNA :ta koodaavien geenien toistoja . Ihmisillä ribosomaalisia geenejä sisältävät sekundaariset supistukset sijaitsevat akrosentristen kromosomien lyhyissä käsivarsissa; ne erottavat pieniä kromosomisegmenttejä, joita kutsutaan satelliiteiksi kromosomin päärungosta [16] . Kromosomeja, joissa on satelliitti, kutsutaan yleisesti SAT-kromosomeiksi ( lat.  SAT (Sine Acid Thymonucleinico)  - ilman DNA:ta).

Metafaasikromosomien differentiaalinen värjäys

Kromosomien yksivärisellä värjäyksellä (asetokarmiini-, asetoorseiini-, Fölgen- tai Romanovsky-Giemsa-värjäys ) kromosomien lukumäärä ja koko voidaan tunnistaa; niiden muoto, joka määräytyy ensisijaisesti sentromeerin sijainnin, toissijaisten supisteiden, satelliittien läsnäolon perusteella. Useimmissa tapauksissa nämä merkit eivät riitä tunnistamaan yksittäisiä kromosomeja kromosomijoukossa. Lisäksi yksiväriset kromosomit ovat usein hyvin samankaltaisia ​​eri lajeissa. Kromosomien differentiaalinen värjäys, jonka eri menetelmiä kehitettiin 1970-luvun alussa, tarjosi sytogenetiikkaan tehokkaan työkalun sekä yksittäisten kromosomien kokonaisuuden että niiden osien tunnistamiseen, mikä helpotti genomin analysointia [17] .

Differentiaaliset värjäysmenetelmät jaetaan kahteen pääryhmään:

• menetelmät tiettyjen kromosomaalisten alueiden, kuten konstitutiivisen heterokromatiinin , aktiivisten nukleolusta muodostavien alueiden, sentromeeristen ja telomeeristen alueiden, selektiiviseen värjäykseen;
• kromosomien eukromaattisten alueiden differentiaalivärjäysmenetelmät , jotka varmistavat vuorottelevien segmenttien tunnistamisen eukromaattisilla alueilla, ns. nauhat ( englanniksi  band-  strip, ribbon, braid), jotka värjätään eri intensiteetillä [18] .

Kromosomaalisen DNA:n tiivistymistasot

Kromosomin perusta on huomattavan pitkä lineaarinen DNA-makromolekyyli. Ihmisen kromosomien DNA-molekyylissä on 50-245 miljoonaa paria typpipitoisia emäksiä . Kaikkien ihmissolun ytimestä peräisin olevien DNA-molekyylien kokonaispituus on noin kaksi metriä. Samaan aikaan tyypillinen ihmissoluydin , joka voidaan nähdä vain mikroskoopilla, on tilavuudeltaan noin 110 mikronia, ja ihmisen mitoottinen kromosomi ei ylitä keskimäärin 5-6 mikronia. Tällainen geneettisen materiaalin tiivistyminen on mahdollista, koska eukaryooteissa on erittäin organisoitunut DNA-molekyylien pakkausjärjestelmä sekä faasien välisessä ytimessä että mitoottisessa kromosomissa. Eukaryooteissa, lisääntyvissä soluissa, kromosomien tiivistymisasteessa on jatkuva säännöllinen muutos. Ennen mitoosia kromosomaalinen DNA tiivistyy 105 kertaa DNA:n lineaariseen pituuteen verrattuna, mikä on välttämätöntä kromosomien onnistuneelle segregaatiolle tytärsoluiksi, kun taas faasien välisessä ytimessä kromosomi on purettava onnistuneeseen transkriptio- ja replikaatioprosessiin [12] . . Samaan aikaan ytimessä oleva DNA ei ole koskaan täysin pidentynyt ja on aina jossain määrin pakattu. Siten laskennallinen koon pieneneminen interfaasissa olevan kromosomin ja mitoosissa olevan kromosomin välillä on vain noin 2-kertainen hiivassa ja 4–50-kertainen ihmisissä [19] .

DNA:n pakkaaminen kromatiiniin vähentää DNA:n lineaarisia mittoja moninkertaisesti, mikä on välttämätöntä sen sijoittamiseksi ytimeen. Klassisten käsitysten mukaan pakkauksella on hierarkkinen luonne. Kolme ensimmäistä pakkaustasoa ovat tutkituimpia: (1) DNA:n kiertyminen nukleosomien ympärille , jolloin muodostuu halkaisijaltaan 10 nm:n nukleosomijuoste, (2) nukleosomaalisen juosteen tiivistyminen ns. 30 nm fibrillin muodostuksella. ja (3) jälkimmäisten laskostuminen jättimäisiksi fibrilleiksi (50–200 tuhatta emäsparia), jotka ovat kiinnittyneet ytimen proteiinirunkorakenteeseen - tumamatriisiin [20] .

Nykyaikaisten käsitteiden mukaan tällaiset säännölliset rakenteet ovat kuitenkin artefakteja, jotka muodostuvat ei-fysiologisissa olosuhteissa in vitro . Soluissa nukleosomaalinen fibrilli (eukaryooteissa ja joissakin arkeissa) tai itse DNA (bakteereissa ja joissakin arkeissa) on laskostunut silmukka- ja pallomaiseksi rakenteeksi, joilla on joissakin tapauksissa säätelyä [21] .

Eräs uusimmista mitoottisen kromosomin pakkaustasoista, jotkut perinteisiä näkemyksiä noudattavat tutkijat pitävät niin kutsuttua kromoneemaa , jonka paksuus on noin 0,1-0,3 mikronia [22] . Lisätiivistymisen seurauksena kromatidin halkaisija saavuttaa 700 nm metafaasin aikaan. Kromosomin merkittävä paksuus (halkaisija 1400 nm) metafaasivaiheessa mahdollistaa lopulta sen näkemisen valomikroskoopissa. Tiivistynyt kromosomi näyttää X-kirjaimelta (usein epätasa-arvoisilla käsivarsilla), koska kaksi replikaatiosta johtuvaa kromatidia ovat yhteydessä toisiinsa sentromeerialueella (lisätietoja kromosomien kohtalosta solun jakautumisen aikana, katso artikkelit mitoosi ja meioosi ).

Kromosomipoikkeavuudet

Aneuploidia

Aneuploidiassa tapahtuu muutos karyotyypin kromosomien lukumäärässä, jossa kromosomien kokonaismäärä ei ole haploidisen kromosomijoukon n kerrannainen . Jos yksi kromosomi katoaa homologisesta kromosomiparista , mutantteja kutsutaan monosomisiksi , yhden lisäkromosomin tapauksessa kolme homologista kromosomia sisältäviä mutantteja kutsutaan trisomisiksi , jos yksi homologipari häviää. , nullisominen [23] . Autosomaalinen aneuploidia aiheuttaa aina merkittäviä kehityshäiriöitä, mikä on tärkein syy spontaaneihin abortteihin ihmisillä [24] . Yksi tunnetuimmista ihmisten aneuploidioista on trisomia 21, joka johtaa Downin oireyhtymän kehittymiseen [1] . Aneuploidia on tyypillistä kasvainsoluille, erityisesti kiinteille kasvainsoluille [25] .

Polyploidia

Muutosta kromosomien lukumäärässä, joka on haploidisen kromosomijoukon ( n ) monikerta, kutsutaan polyploidiaksi. Polyploidia on laajalti ja epätasaisesti jakautunut luonnossa. Polyploidisia eukaryoottisia mikro-organismeja tunnetaan - sieniä ja leviä , polyploideja esiintyy usein kukkivien kasvien joukossa, muttei voimisiemenisten joukossa . Koko organismin solujen polyploidia monisoluisissa eläimissä on harvinaista, vaikka niillä on usein joidenkin erilaistuneiden kudosten, kuten nisäkkäiden maksan , endopolyploidia sekä useiden hyönteisten suolistokudoksissa, sylkirauhasissa, Malpighian verisuonissa [26] .

Kromosomaaliset uudelleenjärjestelyt

Kromosomien uudelleenjärjestelyt (kromosomipoikkeamat) ovat mutaatioita, jotka häiritsevät kromosomien rakennetta. Ne voivat syntyä somaattisissa ja sukusoluissa spontaanisti tai ulkoisten vaikutusten seurauksena ( ionisoiva säteily , kemialliset mutageenit , virusinfektio jne.). Kromosomien uudelleenjärjestelyn seurauksena kromosomin fragmentti voi kadota tai päinvastoin kaksinkertaistua ( deleetio ja duplikaatio , vastaavasti); kromosomin segmentti voidaan siirtää toiseen kromosomiin ( translokaatio ) tai se voi muuttaa suuntautumistaan ​​kromosomissa 180° ( inversio ). On muitakin kromosomien uudelleenjärjestelyjä.

Epätavalliset kromosomityypit

Mikrokromosomit

Monissa linnuissa ja matelijoissa karyotyypin kromosomit muodostavat kaksi erillistä ryhmää: makrokromosomit ja mikrokromosomit. Joissakin lajeissa mikrokromosomit ovat niin pieniä ja niin lukuisia, että niitä on mahdotonta erottaa toisistaan ​​[27] . Mikrokromosomit ovat pituudeltaan lyhyitä, mutta niissä on runsaasti geenejä , kromosomeja. Esimerkiksi kanan karyotyyppi sisältää 39 paria kromosomeja, joista 6 on makrokromosomeja ja 33 minikromosomeja. Kanan makrokromosomit sisältävät kaksi kolmasosaa genomisesta DNA:sta, mutta vain 25 % geeneistä, kun taas mikrokromosomit sisältävät lopun kolmanneksen genomisesta DNA:sta ja 75 % geeneistä. Siten geenitiheys kanan minikromosomeissa on kuusi kertaa suurempi kuin makrokromosomeissa [28] .

B-kromosomit

B-kromosomit ovat ylimääräisiä kromosomeja, joita esiintyy karyotyypissä vain tietyissä populaation yksilöissä. Niitä löytyy usein kasveista, ja niitä on kuvattu sienissä , hyönteisissä ja eläimissä . Jotkut B-kromosomit sisältävät geenejä, usein rRNA-geenejä , mutta ei ole selvää, kuinka toimivia nämä geenit ovat. B-kromosomien läsnäolo voi vaikuttaa organismien biologisiin ominaisuuksiin, erityisesti kasveissa, joissa niiden esiintyminen liittyy heikentyneeseen elinkelpoisuuteen. Oletetaan, että B-kromosomit häviävät vähitellen somaattisista soluista niiden epäsäännöllisen periytymisen seurauksena [28] .

Holosentriset kromosomit

Holosentrisillä kromosomeilla ei ole primääristä supistumaa, niissä on ns. diffuusi kinetokori, joten mitoosin aikana karan mikrotubulukset kiinnittyvät kromosomin koko pituudelta. Kun kromatidit hajoavat jakaantumisnapoihin holosentrisissä kromosomissa, ne menevät toistensa suuntaisille napoille, kun taas monosentrisessä kromosomissa kinetokori on muun kromosomin edellä, mikä johtaa tyypillisiin V-muotoisiin hajaantuviin kromatideihin anafaasivaihe. Kromosomien fragmentoitumisen aikana esimerkiksi ionisoivalle säteilylle altistumisen seurauksena holosentristen kromosomien fragmentit hajaantuvat napoja kohti järjestelmällisesti ja monosentristen kromosomien fragmentit, jotka eivät sisällä sentromeereja, jakautuvat satunnaisesti tytärsolujen kesken ja voivat kadota. [29] .

Holosentrisiä kromosomeja löytyy protisteista , kasveista ja eläimistä. Sukkulamatolla C. elegans on holosentriset kromosomit [30] .

Kromosomien jättimäiset muodot

Polyteenikromosomit

Polyteenikromosomit ovat valtavia kromatidien agglomeraatioita, joita esiintyy tietyntyyppisissä erikoistuneissa soluissa. Edouard-Gérard Balbiani ( fr.  Édouard-Gérard Balbiani ) kuvasi ensimmäisen kerran vuonna 1881 verimadon ( Chironomus ) sylkirauhasten soluissa , heidän tutkimustaan ​​jatkoi jo 1930-luvulla Kostov , Painter , Heinz ( saksalainen Emil Heintz ) ja Bauer ( Hans Bauer ). Polyteenikromosomeja on löydetty myös Diptera - toukkien sylkirauhasten, suoliston , henkitorven , rasvakehon ja Malpighian-suonten soluista .  

Lamppuharjan kromosomit

Lamppuharjakromosomit ovat jättimäinen kromosomien muoto, jota esiintyy meioottisissa naarassoluissa profaasin I diploteenivaiheessa joissakin eläimissä, erityisesti joissakin sammakkoeläimissä ja linnuissa [31] . Nämä kromosomit ovat erittäin transkriptionaalisesti aktiivisia, ja niitä havaitaan kasvavissa munasoluissa, kun keltuaisen muodostumiseen johtavat RNA -synteesiprosessit ovat voimakkaimpia. Tällä hetkellä tunnetaan 45 eläinlajia, joiden kehittyvissä munasoluissa tällaisia ​​kromosomeja voidaan havaita. Lamppuharjakromosomeja ei muodostu nisäkkäiden munasoluissa [32] .

Lamppuharjatyyppiset kromosomit kuvaili ensimmäisen kerran W. Flemming vuonna 1882. Nimen "lamppuharjakromosomit" ehdotti saksalainen embryologi J. Rückert vuonna 1892.

Lamppuharjatyyppiset kromosomit ovat pidempiä kuin polyteenikromosomit. Esimerkiksi joidenkin sammakkoeläinten oosyyttien kromosomien kokonaispituus on 5900 µm.

Bakteerikromosomit

Prokaryooteilla ( arkeat ja bakteerit , mukaan lukien mitokondriot ja plastidit , jotka elävät pysyvästi useimpien eukaryoottien soluissa ) ei ole kromosomeja sanan varsinaisessa merkityksessä. Useimmilla niistä on vain yksi DNA-makromolekyyli solussa, suljettuna renkaaseen (tätä rakennetta kutsutaan nukleoidiksi ). Lineaarisia (ei renkaaseen suljettuja) DNA-makromolekyylejä löydettiin useista bakteereista. Prokaryoottisolujen sytoplasmassa voi nukleoidisten tai lineaaristen makromolekyylien lisäksi olla läsnä DNA:ta pieninä renkaaseen suljettuina DNA-molekyyleina, ns. plasmideina , jotka sisältävät yleensä pienen määrän geenejä bakteerikromosomiin verrattuna. . Plasmidien koostumus voi olla vaihteleva, bakteerit voivat vaihtaa plasmideja parasseksuaalisen prosessin aikana .

On näyttöä nukleoidi- DNA:han liittyvien proteiinien esiintymisestä bakteereissa , mutta niistä ei ole löydetty histoneita .

Ihmisen kromosomit

Ihmisen normaalia karyotyyppiä edustaa 46 kromosomia. Nämä ovat 22 paria autosomeja ja yksi pari sukupuolikromosomeja (XY miehen karyotyypissä ja XX naisessa). Alla oleva taulukko näyttää geenien ja emästen lukumäärän ihmisen kromosomeissa.

Katso myös

• perusluku
• Kromimeerit

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Tarantula V. Z. . Selittävä biotekniikan sanakirja. - M . : Slaavilaisten kulttuurien kielet, 2009. - 936 s. - 400 kappaletta.  - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
2. ↑ Solun molekyylibiologia: 3 osassa / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis et al. - M.-Izhevsk: Research Center "Regular and Chaotic Dynamics", Institute for Computer Research, 2013. - T. I. — 808 s. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 309-336.
3. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 13.
4. ↑ Filipchenko Yu. A. . Genetiikka . - L . : Kirjapaino "Painopiha", 1929. - 379 s.
5. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 9.
6. ↑ 1 2 Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 12.
7. ↑ Morgan T. H., Sturtevant A. H., Muller H. J., Bridges C. B. . Mendelin perinnöllisyyden mekanismi . - New York: Henry Holt and Company, 1915. - 262 s.
8. ↑ Fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinto  1933 . // Nobel Media AB 2013. Haettu 11. joulukuuta 2013.
9. ↑ Rubtsov N. B.  Ihmisen kromosomi neljässä ulottuvuudessa  // Luonto . - Tiede , 2007. - Nro 8 . - s. 3-10 . (Venäjän kieli)
10. ↑ Rubtsov N. B.  Kromosomien järjestäytyminen: 70 vuotta myöhemmin  // Luonto . - Tiede , 2012. - Nro 10 . - S. 24-31 . (Venäjän kieli)
11. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 29.
12. ↑ 1 2 Smirnov A. F. . Kromosomien rakenteellinen ja toiminnallinen järjestäytyminen . - Pietari. : Nestor-History, 2009. - 204 s. - ISBN 978-5-98187-486-4 .
13. ↑ Vershinin A.V.  Kromosomien sentromeerit ja telomeerit  // Luonto . - Tiede , 2007. - Nro 9 . - S. 21-27 . (Venäjän kieli)
14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 84-87.
15. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. kolmekymmentä.
16. ↑ Pikaard C. S. Nukleolaarisen  dominanssin epigenetiikka  //  Trends in Genetics. - Cell Press , 2000. - Voi. 16, ei. 11. - s. 495-500. Arkistoitu alkuperäisestä 21. kesäkuuta 2010.
17. ↑ Zoshchuk N. V., Badaeva E. D., Zelenin A. V.  Nykyaikaisen kromosomianalyysin historia. Kasvien kromosomien differentiaalinen värjäys // Ontogeneesi. - 2003. - T. 34, nro 1 . - S. 5-18 . — PMID 12625068 .
18. ↑ Rubtsov N. B. . Menetelmät työskentelyyn nisäkkään kromosomien kanssa: Proc. korvaus. - Novosibirsk: Novosib. osavaltio un-t, 2006. - 152 s. — ISBN 5-94356-376-8 .
19. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 91.
20. ↑ Razin S. V. . Kromatiini: pakattu genomi / S. V. Razin, A. A. Bystritsky. - M. : BINOM: Tiedon laboratorio, 2009. - 176 s. — ISBN 978-5-9963-0087-7 .
21. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Kromatiini ilman 30 nm:n kuitua: rajoitettu häiriö hierarkkisen laskostumisen sijaan.  (englanniksi)  // Epigenetiikka. - 2014. - toukokuu ( osa 9 , nro 5 ). - s. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
22. ↑ Chentsov Yu. S., Burakov V. V.  Kromoneema - unohdettu kromatiinin laskostumisen taso mitoottisissa kromosomeissa // Biologiset kalvot. - 2005. - T. 22, nro 3 . - S. 178-187 . — ISSN 0233-4755 .
23. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 45-46.
24. ↑ Hassold T., Hall H., Hunt P.  Ihmisen aneuploidian alkuperä: missä olemme olleet, minne olemme menossa  // Human Molecular Genetics. - Oxford University Press , 2007. - Voi. 16, sp. ei. 2. - P. R203-R208. doi : 10.1093 / hmg/ddm243 . — PMID 17911163 .
25. ↑ Holland A. J., Cleveland D. W.  Tasapainon menettäminen: aneuploidian alkuperä ja vaikutus syöpään  // EMBO Reports. - 2012. - Vol. 13, ei. 6. - P. 501-514. - doi : 10.1038/embor.2012.55 . — PMID 22565320 .
26. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 401-414.
27. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 31.
28. ↑ 1 2 Ruskea T. A. . Genomit / Per. englannista. = Genomit. - M.-Izhevsk: Computer Research Institute, 2011. - 944 s. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
29. ↑ Mandrioli M., Manicardi G. C.  Holosentristen kromosomien avaaminen: uusia näkökulmia vertailevasta ja toiminnallisesta genomiikasta?  // Nykyinen genomiikka. - 2012. - Vol. 13, ei. 5. - s. 343-349. - doi : 10.2174/138920212801619250 . — PMID 23372420 .
30. ↑ Dernburg A. F.  Täällä, siellä ja kaikkialla: kinetokoritoiminto holosentrisissä kromosomeissa  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Voi. 153, nro 6. - P. F33-F38. — PMID 11402076 .
31. ↑ Gall J. G.  Ovatko lampunharjakromosomit ainutlaatuisia meioottisille soluille?  // Kromosomitutkimus. - 2012. - Vol. 20, ei. 8. - P. 905-909. - doi : 10.1007/s10577-012-9329-5 . — PMID 23263880 .
32. ↑ Macgregor H.  Mitä erikoista näissä lampunharjakromosomeiksi kutsutuissa asioissa on?  // Kromosomitutkimus. - 2012. - Vol. 20, ei. 8. - P. 903-904. - doi : 10.1007/s10577-012-9330-z . — PMID 23239398 .
33. ↑ Bolzer, Andreas; Kreth, Gregor; Solovei, Irina; Koehler, Daniela; Saracoglu, Kaan; Fauth, Christine; Müller, Stefan; Eils, Roland; Cremer, Christoph; Speicher, Michael R.; Cremer, Thomas. Kolmiulotteiset kartat kaikista kromosomista ihmisen miesfibroblastiytimissä ja prometafaasiruusukkeissa   // PLoS Biology  : Journal. - 2005. - Voi. 3 , ei. 5 . - s. e157 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030157 . — PMID 15839726 .
34. ↑ Ihmisen genomin  kokoonpanotiedot . // Genome Reference Concortium. Käyttöönottopäivä: 18. huhtikuuta 2013.
35. ↑ Homo sapiens Genomi: Tilastot -- Koonti 37.3 . // NCBI. Käyttöönottopäivä: 18. huhtikuuta 2013. (määrätön)
36. ↑ Ensembl. Sijainti: koko  genomi . // Yhtyeprojekti. Haettu 25. huhtikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 28. huhtikuuta 2013.

Kirjallisuus

• Zakharov A. F., Benyush V. A., Kuleshov N. P., Baranovskaya L. I. . ihmisen kromosomit. Atlas. — M .: Lääketiede , 1982. — 263 s.
• Inge-Vechtomov S. G. . Genetiikka valinnan perusteilla: oppikirja korkeakoulujen opiskelijoille. - Pietari. : Publishing House N-L, 2010. - 720 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .  - S. 193-194.
• Koryakov D. E., Zhimulev I. F. . Kromosomit. Rakenne ja toiminnot. - Novosibirsk: Venäjän tiedeakatemian Siperian sivuliikkeen kustantamo, 2009. - 258 s. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Lima de Faria A. . Ylistys kromosomin "tyhmyydestä". - M .: BINOM. Knowledge Laboratory, 2012. - 312 s. - ISBN 978-5-9963-0148-5 .
• Solun molekyylibiologia: 3 osassa / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis et al. - M.-Izhevsk: Research Center "Regular and Chaotic Dynamics", Institute for Computer Research, 2013. - T. I. - 808 s. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 325-359.

Temaattiset sivustot	FMA
Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Hienoa norjalaista Iso venäläinen Brockhaus ja Efron maailman ympäri Britannica (verkossa) Treccani
Bibliografisissa luetteloissa BNF : 11967860v GND : 4010162-9 J9U : 987007286463705171 LCCN : sh85025391 NDL : 00570780 NKC : ph139276