Kryptofyyttilevät

Kryptofyyttilevät

salina
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:KryptisoijatTyyppi:Kryptofyyttilevät
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Cryptophyta PC Silva , 1962
Luokat

Kryptofyyttilevät tai kryptomonadit tai kryptofyytit [1] ( lat.  Cryptophyta ) on ryhmä yksisoluisia eukaryoottisia fotosynteettisiä organismeja , joihin kuuluu noin 165 lajia [2] ja jolle on perinteisesti annettu tyyppiluokka . Lähes kaikki kryptofyytit ovat muodoltaan monadisia, ja niillä on dorsoventraalinen rakenne, ja niissä on kaksi epätasa -arvoista lippua . Solun sisäosia edustaa periplasti, siellä on pistäviä rakenteita (ejectosomes). Kloroplasteja ympäröi neljä kalvoa ja ne sisältävät pelkistetyn kalvonydin  on nukleomorfi . Tärkeimmät fotosynteettiset pigmentit  ovat klorofyllit a , c 2 sekä karotenoidit ja fikobiliinit . Mitoosi on yleensä avoin, ilman sentrioleja , lisääntyminen on pääasiassa vegetatiivista ( solun jakautuminen puoliksi).

Kryptofyyttilevät elävät sekä meri- että makeissa vesissä ja voivat aiheuttaa vesikukintoja .

Opiskeluhistoria

Kryptofyyttien tieteellisen tutkimuksen aloitti saksalainen luonnontieteilijä Christian Gottfried Ehrenberg , joka vuonna 1831 esitteli artikkelissaan [3] ensimmäistä kertaa sukujen Cryptomonas ja Chilomonas nimet ilman niitä mukana. sanallisten kuvausten tai piirustusten kanssa. Hän mainitsi nämä kaksi sukua myös toisessa artikkelissa [4] (kirjoitettiin samana vuonna, mutta julkaistiin vuonna 1832 ), mutta molempien sukujen diagnoosit , yksityiskohtaiset kuvaukset ja informatiiviset piirrokset ilmestyivät vasta Ehrenbergin pääteoksessa "Siliaatit täydellisinä organismeina". [5 ] ( 1838 ) [6] .

1900-luvun alussa ja puolivälissä algologit Adolf Pascher , Heinrich Skuja ja Roger Butcher [6] antoivat merkittävän panoksen kryptofyyttien tutkimukseen , ja 1980–1990-luvuilla Uwe Santore, D. Hill ja R. Weatherby tekivät vakavia parannuksia tämän leväryhmän systematiikassa, J. Novarino ja I. Lucas. 1900-luvun lopulla - 2000-luvun alussa kehitettiin erityisesti kryptofyyttien ultrarakenteen tutkimuksia elektronimikroskopian , kryptofyyttien ekologian ja molekyyligenetiikan avulla [7] .

Solubiologia

Suurin osa kryptofyyteistä on yksisoluisia liikkuvia organismeja, joilla on monadinen muoto, dorsoventraalinen rakenne ja siimot. Ryhmä sai nimensä erittäin pienestä koostaan ​​(3-50 mikronia ), mikä tekee niistä tuskin havaittavissa ( toinen kreikkalainen κρυπτός  - piilotettu ja muu kreikkalainen μόνος  - yksinäinen) [8] . Joidenkin edustajien elinkaaressa on palmelloidivaihe (esim. Cryptomonas ja Chroomonas [9] ). Vain yksi laji - Bjornbergiella hawaiiensis  - muodostaa yksinkertaisen rihmamaisen tallin . Kryptofyyttien joukossa tunnetaan siirtomaa- ja yksisoluisia kokkoidiorganismeja , jotka ovat liikkumattomia vegetatiivisessa tilassa [10] (tällaisten muotojen olemassaolo on kuitenkin kiistanalainen) [11] .

Tyypillisen kryptofyyttilevän solu on litistynyt, ja siinä on kupera selkä ja koverat vatsasivut. Solujen muoto on monipuolinen: munamainen, ellipsoidi, päärynän muotoinen, pavun muotoinen, karan muotoinen. Solun etupää on vino, siitä lähtee pitkittäinen uurre, joka ei ylety takapäähän. Vaon olemassaoloa ja sen pituutta käytetään merkkeinä synnytyksen määrittämisessä [12] .

Joillakin edustajilla on sakkulaarinen nielu eli vestibulumi [13] tai krypta [14] kehon etupäässä . Eri muodoissa nielulla on eri pituus; se voi kulkea kehoa pitkin tai poikki. Joskus se haarautuu; joissakin kryptofyyttilajeissa nielu on vahvistettu sytoskeletaalisilla muodostelmilla - elektronitiheillä levyillä. Nielun toiminnallinen merkitys on edelleen epäselvä; joka tapauksessa sen aiheuttamaa hiukkasten sieppaamista ei ole koskaan havaittu useimmissa fototrofisissa muodoissa [11] [15] .

Solujen kannet

Kryptofyyttisolujen osia edustaa periplasti , joka koostuu plasmalemmasta ja kahdesta lisäkerroksesta proteiinimateriaalia , jotka sijaitsevat plasmalemman ylä- ja alapuolella. Periplastin solunsisäinen osa voi olla jatkuvan vaipan muodossa, kuten Chilomonas , tai se voi koostua erillisistä levyistä: kuusikulmainen, kuten Cryptomonas , tai suorakulmainen, kuten Chroomonas . Proteiinilevyjen kiinnittäminen plasmalemmaan tapahtuu pyöristetyistä tai monikulmaisista kalvonsisäisistä hiukkasista. Periplastin ulkoosa voi koostua levyistä, suomuista, limasta tai näiden yhdistelmästä. Nielun alueella ei ole periplastia [16] , mutta uusien periplastilevyjen asettaminen alkaa nielun läheltä. Periplasti varmistaa solun muodon pysyvyyden [13] ja määrittää ennalta sen pinnan tyypin: sileä tai strukturoitu (esim. Chroomonasissa solupinta koostuu suorakulmioista, Rhinomonasissa se koostuu  kuusikulmioista) [15] . Solu voi erittää ulos sulfatoituja polysakkarideja , joissa on runsaasti fukoosia [17] .

Flagella

Kryptofyyttien monadisissa muodoissa on kaksi epätasa-arvoista siipiä solun etupäässä [10] , jotka ovat pituudeltaan verrattavissa itse soluun. Molemmat siimot syntyvät nielun reunassa olevasta eminentiosta [18] . Siipien väliset pituuserot ovat pieniä: niiden pituuksien suhde vaihtelee välillä 3:5-9:10. Molemmat flagellat päättyvät kapeampaan osaan - akroneemiin , joihin vain kaksi aksoneemin keskusputkea tulee [19] .

Kun solu liikkuu, molemmat flagellat suuntautuvat eteenpäin tai toinen on suunnattu eteenpäin ja toinen taaksepäin. Siimulilla on ainutlaatuisen rakenteen omaavat erityiset mastigoneemit , jotka voivat sijaita kahdessa vastakkaisessa rivissä pitkässä siimapäässä (mastigoneemin pituus enintään 2 μm), yhdessä rivissä lyhyessä siimapäässä tai molemmissa siimoissa. Kryptofyyttimastigonemit ovat kaksiosaisia ​​ja koostuvat putkimaisesta osasta ja ohuesta päätekarvasta. Joillakin edustajilla lyhyt siima ei kanna mastigonia. Pitkän flagellumin tyvessä voi olla ylimääräinen nippu, joka sisältää noin 45 hiusta. Flagella voi kantaa pieniä orgaanisia suomuja, jotka ovat kuusikulmaisia ​​ruusukkeita, joiden halkaisija on 140–170 nm [20] . Tunnetaan muotoja, joissa on yksi kärkisiima [10] .

Siiman ultrarakenteella on myös omat ominaisuutensa. Siimulsiirtymävyöhykkeellä on kaksi tai useampi lamellirakenne (septa) sen kohdan alapuolella, jossa kaksi keskeistä mikrotubulusta päättyvät . Radikulaarilaitteiston rakenne vaihtelee eri sukujen edustajilla, mutta yleisessä tapauksessa radikulaarijärjestelmää edustaa syvälle soluun menevä risotyyli, joka koostuu 6–10 mikrotubuluksesta, joita yhdistävät supistuvat fibrillet, kolme mikrotubulusjuurta ja fibrillaarijuuri yhden mikrotubulusjuuren vieressä [20] .

Siipien epäsymmetrinen järjestely aiheuttaa solun epätasapainoisen pyörimisen pituusakselia pitkin uinnin aikana. Mitä suurempi solu ja mitä kaarevampi se on, sitä enemmän tästä "keinumisesta" tulee [21] .

Kloroplastit

Kryptofyyttileväsolussa on yksi tai kaksi kloroplastia (harvoin enemmän), jotka on maalattu eri väreillä: sinivihreästä ja oliivinvihreästä keltaruskeaan, ruskeaan ja tummanpunaiseen [20] . Kloroplastit voidaan jakaa syvästi kahteen lohkoon tai olla H-muotoisia [21] . On värittömiä muotoja, joissa on hajonneita plastideja , jotka elävät heterotrofista elämäntapaa [13] .

Kryptofyyttikloroplastit sisältävät seuraavia pigmenttejä: klorofylli a , klorofylli c 2 ja fykobiliinit: fykosyaniini ja fykoerytriini (näitä pigmenttejä ei koskaan löydy yhdessä, kloroplasti voi sisältää vain yhden niistä). Klorofylli c 2 on vastuussa valoenergian siirrosta fykobiliineista klorofylliin a , ja allofykosyaniini , joka suorittaa tätä tehtävää puna- ja sinileväsoluissa , puuttuu. Kryptofyyttifykobiliinit eivät sijaitse fykobilisomeissa , vaan kloroplastien intratylakoidisissa tiloissa, joten kryptofyyttityylakoidit ovat paksumpia kuin muissa levissä [22] . Useita fykosyaniini- ja fykoerytriinin tyyppejä on tunnistettu, ja ne eroavat toisistaan ​​valon absorptiomaksimien eri paikoissa; Siten Cryptomonas -solut sisältävät fykoerytriini 566, Hemiselmis  - fykoerytriini 555, Pyrenomonas  - fykoerytriini 545; Kommassa solut sisältävät fykosyaniinia 645, Chroomonasissa fykosyaniinia  630 (luvut kuvaavat aallonpituutta nanometreinä, jonka absorptio pigmenttiin on suurin) [23] .

Kryptofyyteillä on useita ainutlaatuisia ksantofyllejä , erityisesti alloksantiinia , jota voidaan käyttää niiden havaitsemiseen planktonleväseoksesta , mutta tärkein ksantofylli on diatoksantiini [22] . On myös α- ja β-karoteenia , krokoksantiinia, zeaksantiinia ja monadoksantiinia [24] .

Pigmenttien suhde on lajikohtainen [13] . Lisäksi se riippuu valaistuksen voimakkuudesta: mitä pienempi valaistuksen voimakkuus, sitä enemmän fykoerytriiniä on kloroplasteissa ja sitä paksumpia ovat tylakoidit [25] .

Kryptofyyteille on ominaista ainutlaatuinen tylakoidien järjestely kloroplastissa. Ne kerätään pareittain tai kolmoisiksi, eikä vierekkäisillä tylakoideilla ole yhteyttä [22] . Ei sisällä ympäröivää lamellia . Kloroplastin DNA :ta edustavat pienet nukleoidit , jotka ovat dispergoituneet kloroplastin stroomaan [1] .

Kloroplastissa voi olla pyrenoidi , joka voi sisältää 1-2 tylakoidin lamelleja [24] . Lajeissa, joissa on kaksisirkkaisia ​​kloroplasteja, pyrenoidi sijaitsee kahden lohkon risteyksessä [21] . Toisin kuin puna- ja viherlevien kloroplastit, kryptofyyttikloroplastit eivät makaa vapaasti sytoplasmassa , vaan ne ovat yhteydessä muihin organelleihin (pyrenoidi, vakuolit ) [26] .

Kryptofyyttilevien kloroplastia ympäröi 4 kalvoa , ulompi kantaa pinnallaan ribosomeja ja jatkuu endoplasmiseen verkkokalvoon (ER) ja ydinkalvoon [21] . Kryptofyyttien kloroplastien alkuperää pidetään esimerkkinä sekundaarisesta endosymbioosista , kun väritön fagotrofinen siimalevä, joka on samanlainen kuin nykyaikainen kryptofyyttilevä Goniomonas [17] , "söi" punalevät. Siksi kryptofyyttikloroplastin kaksi sisäkalvoa tulkitaan punaleväkloroplastin kalvoiksi, kolmas kalvo punaleväsolun plasmakalvoksi ja neljäs kalvo isäntäsolun ruoansulatusvakuolin kalvoksi. Kahden kalvoparin välissä on periplastiditila , jossa sijaitsevat 80S-ribosomit, jotka sisältävät eukaryoottisen tyypin rRNA :ta, tärkkelysjyviä ja nukleomorfin  , punalevän erittäin pelkistyneen ytimen. Kryptofyyttien kloroplastien alkuperä punalevistä vahvistetaan nukleomorfin ja punalevän ytimien 16S-rRNA:n analyysillä [24] [27] . Näitä kahta ulkokalvoa kutsutaan joskus plastidi-endoplasmiseksi retikulumiksi [26] .

Tuman DNA:n koodaamien proteiinien kuljetusprosessi kloroplasteihin on paljon monimutkaisempi kryptofyyteissä kuin kasveissa , joiden plastidit ovat seurausta primaarisesta eikä sekundaarisesta endosymbioosista. Kryptofyyteissä ja muissa organismeissa, joiden kloroplastit syntyvät sekundaarisesta endosymbioosista, ytimen koodaamat, mutta plastideille tarkoitetut proteiinit sisältävät N-päässä johtosekvenssin, joka koostuu signaalipeptidistä ja siirtymäpeptidistä. Nämä kaksi signaalia yhdessä varmistavat, että proteiini kulkee kaikkien neljän kalvon läpi toimitettavaksi paikkaan, jossa se toimii. On ehdotettu, että nukleomorfin koodaama ER:hen liittyvä hajoamisjärjestelmä on osallisena proteiinien siirtymisessä periplastiditilaan. Koska endosymbiontti menetti EPR:nsä, tämä järjestelmä voi saada uuden tehtävän proteiininkuljetuksessa [21] .

Nukleomorfi

Kuten edellä todettiin, nukleomorfi on eukaryoottisen fototrofisen endosymbiontin alkeellinen ydin, jonka kryptofyyttien esi-isät ovat sisällyttäneet sekundaarisen endosymbioosin aikana (kryptofyyttien lisäksi nukleomorfia löytyy myös jälkimmäisestä Chlorarachniophyta- ryhmän levistä ; ei punaisia, vaan vihreitä leviä [28] ). Kryptofyytissä nukleomorfi on yleensä pyöreä tai päärynän muotoinen; sitä ympäröi kaksoiskalvo, joka sisältää huokoset, jotka ovat samanlaisia ​​kuin ydinhuokoskompleksit , ja siinä on tuma, jossa on tyypillisiä eukaryoottisia RNA:ita. Nukleomorfi voi liittyä pyrenoidiin; joskus se sijaitsee itse pyrenoidin sisällä, joskus - kloroplastin kasvussa [27] [29] .

Nukleomorfin Rhodomonas salina DNA-koko on vain 660 kb kolmessa kromosomissa (240, 225 ja 195 kb). Siten nukleomorfin genomi on pienin kuvatuista eukaryoottien ydingenomeista [30] . Mielenkiintoista on, että Chlorarachniophyta nucleomorphsilla on myös 3 kromosomia. Useissa kryptofyyttilajeissa nukleomorfi-DNA sisältää 450 - 850 tuhatta emäsparia. Nukleomorfissa on 531 geeniä, jotka koodaavat 30 proteiinia, jotka toimivat kloroplasteissa. Geenien tiheys kryptofyyttinukleomorfien DNA:ssa on melko korkea. Nukleomorfigeenit ovat enimmäkseen taloudenhoitogeenejä , joiden tuotteet ovat mukana prosesseissa, kuten proteiinien laskostumisessa ja tuhoamisessa, transkriptiossa ja translaatiossa . Vuonna 2001 sekvensoitiin nukleomorfin Guillardia thetan genomi ja vuonna 2007 Hemiselmis anderseniin [17] [21] [24] genomi .

Nukleomorfin jakautuminen tapahtuu pääytimen jakautumisen esivaiheessa peruskappaleen replikaation jälkeen , mutta ennen kloroplastin jakautumista. Jakautuminen on amitoottista , ja vaikka nukleomorfin genomi sisältää α-, β- ja γ- tubuliinigeenit , mikrotubulukset eivät osallistu fissiokaran muodostukseen ; sen sijaan on fibrillaarisia rakenteita, jotka ilmestyvät vain jakautumisen aikana. Tytärnukleomorfit siirtyvät kloroplastin vastakkaisiin päihin, joten jokainen tytärkloroplasti perii yhden nukleomorfin. Ainoa tunnettu kryptofyyttilevä, jolla ei ole nukleomorfia, on Goniomonas , joka on menettänyt plastidinsa. Toisella värittömällä kryptofyyttilevällä, Chilomonas , on leukoplasti ja nukleomorfi [24] [31] .

Stigma

Monilla kryptofyyttilajilla on silmä ( stigma ). Kryptofyyteissä se liittyy kloroplastiin, mutta ei liity lippulaitteisiin, ja siksi se voi sijaita solun keskellä, kuten esimerkiksi Chroomonas mesostigmaticassa . Stigma koostuu suuresta määrästä pigmentoituja lipidipalloja , jotka on järjestetty yhdensuuntaisiin riveihin kloroplastivaipan alle. Joillakin kryptofyyteillä on positiivinen fototaksis . Erityisesti väritön Chilomonas on herkin siniselle valolle 366 nm :ssä [ 20 ] [32] .

Ydin

Kryptofyyttiytimet ovat yleensä pieniä eivätkä ne ole halkaisijaltaan yli 3 µm. Solussa on yksi ydin, joka sijaitsee solun takaosassa. Kryptofyyttiytimille on ominaista monimutkainen kromosentrinen organisaatiotyyppi. Kromatiinireunus (kromatiinin kerääntyminen ytimen reunaa pitkin) voi olla jatkuva, lähes jatkuva tai kapea ja tuskin näkyvä, voimakkaasti repeytynyt. Loput ydinavaruudesta on täynnä lukuisia kromatiinipakkauksia, vain Rhinomonas paucassa ne ovat yksittäisiä [33] . Eri kryptofyyteillä on 40-210 kromosomia [34] . Vuonna 2012 kryptofyyttilevän Guillardia theta ydingenomin sekvensointi saatiin päätökseen , ja sen ydingenomi osoittautui haploidiseksi [35] .

Mitoosi

Mitoosi tutkituissa kryptofyyteissä on hämmästyttävän samankaltainen ja kuuluu avoimeen keskustyyppiin. Solunjakautumisprosessi alkaa tyvikappaleiden kaksinkertaistumisesta. Tumat siirtyvät solun etuosaan ja tulevat joskus lähelle tyvikappaleita. Peruskappaleet eivät muuta asemaansa koko mitoosin ajan ja sijaitsevat metafaasilevyn molemmilla puolilla metafaasin aikana . Niistä ei tule sentrioleja, vaan ne suorittavat tehtävänsä, erityisesti niiden ympärille muodostuu lukuisia mikrotubuluksia, jotka osallistuvat karan muodostukseen [33] .

Mitoosin profaasissa ydinvaippa pirstoutuu ja liukenee vähitellen, vain pieni osa sen fragmenteista säilyy mitoosin loppuun asti. Ylimääräinen perinukleaarinen kalvo muodostuu kloroplastikalvosta [36] [37] . Tuma ei katoa mitoosin aikana [34] .

Myös kryptofyytin kara on epätavallinen. Se koostuu rinnakkaisista ei-konvergoituvista mikrotubuluksista. Karan napojen alue on litistetty ja rajoitettu EPR-säiliöillä [34] . Sen päissä on kustakin tyvikappaleparista ulottuvien ja karan mikrotubulusten kanssa koskettamattomien juurakoiden lisäksi siellä liikkuvia nukleomorfeja. Metafaasissa tyypillisen ekvatoriaalisen levyn sijaan muodostuu morfologisesti erilaistuneista kromosomeista erittäin kompakti kromatiinikertymä, jossa yksittäisiä kromosomeja ei voida erottaa, mutta karan mikrotubuluksia varten muodostuu erityisiä kulkuväyliä. Aikoinaan uskottiin, että kryptofyyteillä ei ollut oikeita kromosomeja, ja tiivistä kromatiinimassaa voitiin pitää yhtenä koottuna kromosomina. Tällä hetkellä vallitsevat käsitykset, että kryptofyyttien kromosomit ovat hyvin pieniä ja niiden kinetokorit ovat morfologisesti heikosti erilaistuneet. Kinetokoorien rooli näyttää olevan kromatiinin ulkonemilla käytävien alueella, jotka ovat kosketuksissa karan mikrotubulusten kanssa [38] . Solunjakautumisen aikana muodostuu myös uusi nielu, joka menee yhteen tytärsoluista [14] .

Ejectosomes

Kryptofyyttisoluissa on usein erityisiä pistäviä rakenteita - ejectosomeja tai trikokysteja . Niiden rakenne eroaa dinoflagellaattien nidaatiorakenteista , mutta ne voivat kuitenkin olla sukua värpäskappahiukkasten R- kappaleisiin . Suuret ejektosomit sijaitsevat plasmalemman alla nielussa, kun taas pienemmät ovat hajallaan solun koko pinnalla. Jokaista ejektosomia ympäröi yksi kalvo, ja sen sisällä on 2 nauhaa, jotka on kierretty sylintereiksi. Isompi sylinteri koostuu nauhamaisesta kalvomateriaalista, joka on kierretty spiraaliin. Sen yläosassa on V-muotoinen syvennys, jossa toinen sylinteri sijaitsee. Ilmeisesti nämä kaksi sylinteriä on yhdistetty toisiinsa kuitujen avulla. Kemiallisen ja fysikaalisen ärsytyksen seurauksena kierretyt nauhat suoristuvat ja ampuvat ulos murtaen ejektosomin kalvon ja periplastin. Ensin heitetään pieni sylinteri ulos, se vetää taakseen suuren sylinterin teipin. Solun reuna-alueelta sytytetyn ejektosomin pituus on 4 μm, ja nielun lähellä sijaitsevan suuren ejektosomin pituus on ampumisen jälkeen 20 μm. Ejektosomien laukeaminen saa solun liikkumaan vastakkaiseen suuntaan. Lisäksi, kun ejectosomes laukaistaan, vapautuu aineita, jotka tappavat bakteereja, joita kryptofyytit ruokkivat [14] . Ejektosomit muodostuvat Golgi-laitteen vesikkeleissä , ja kierrosten määrä sylinterissä kasvaa ejektosomin kypsyessä [12] [39] .

Ejektosomien läsnäolo liittyy vaikeuksiin kryptofyyttien siirtämisessä laboratorioalustaan. Niiden solut ovat erittäin herkkiä ympäristöolosuhteiden muutoksille ( pH , osmoottiset olosuhteet, lämpötila ) ja ampuvat ulos ejectosomien sisältöä niin voimakkaasti, että solut tuhoutuvat nopeasti [12] .

Muut organellit

Kryptofyyttisolujen sytoplasmassa on yksi verkkomainen mitokondrio , jossa on lamellikristuksia [ 40] . Se muodostaa kaksi verkkoa: perifeerinen (makaa plasmalemman alla) ja keskusverkko (solun keskellä) [27] .

Makean veden kryptofyyteillä on kehon etuosassa supistuvat tyhjiöt , jotka kaatavat sisältönsä nieluun tai uurteeseen [12] . Ne säätelevät osmoottista painetta solun sisällä [21] .

Kryptofyyttisoluissa on kaksi Mop-kappaletta. Mohp -runko on suuri rakkularakenne , joka sijaitsee solun etuosassa. Mohp-kappaleiden tarkkoja toimintoja ei tunneta, mutta koska ne sisältävät monia kalvoja ja fibrillejä, ne voivat olla osallisena soluelinten, erityisesti kuluneiden ejectosomien ja muiden vieraiden hiukkasten tuhoamisessa sytoplasmassa [ 12] [39] .

Aineenvaihdunta

Kryptofyyttien joukossa on autotrofeja , heterotrofeja ( saprotrofit ja fagotrofit) ja mixotrofeja . Useimmat kryptofyytit tarvitsevat B12 - vitamiinia ja tiamiinia , ja jotkut tarvitsevat biotiinia . Typpilähteinä kryptofyytit voivat käyttää ammoniumia ja orgaanisia typpeä sisältäviä yhdisteitä, mutta merelliset muodot eivät pysty muuttamaan nitraattia nitriitiksi makean veden edustajiin verrattuna. Orgaaniset ainekset stimuloivat kryptofyyttien kasvua. Erilaiset värittömät muodot, samoin kuin värillinen Cryptomonas ovata , kykenevät fagosytoosiin , ja sinivihreä Chroomonas pochmannii on mixotrofi. Bakteerisolujen sieppaamiseen ja pitämiseen käytetään erityisiä vakuoleja. Bakteerit imeytyvät niihin pienen huokosen kautta nielussa, jossa ei ole periplastilevyjä, ja hajoavat tyhjiöissä [34] . Jotkut kryptofyytit (esimerkiksi Goniomonas truncata ) voivat syödä viruspartikkeleita [41] . Fagotrofisessa ravinnossa kryptofyytit osoittavat kemotaksista kohti korkeinta ravintoainepitoisuutta [42] .

Kryptofyyttien päävaraaine on tärkkelys, se kerrostuu kloroplastin toisen ja kolmannen kalvon väliin; Kaikista levistä vain kryptofyytit keräävät tärkkelystä tähän paikkaan. Kuten punalevä, se sisältää enemmän amylopektiiniä kuin amyloosia , joten jodin kanssa se antaa punaisen värin. Sytoplasmassa voi olla lipidipisaroita [43] .

Elinkaari ja lisääntyminen

Kryptofyytit lisääntyvät pääasiassa vegetatiivisesti - jakamalla solun kahtia fissiovaon avulla, ja plasmalemman tunkeutuminen alkaa solun takapäästä. Useimmissa tapauksissa jakautuva solu pysyy liikkuvana. Monien kryptofyyttien suurin kasvunopeus on yksi jakautuminen päivässä noin 20 °C:n lämpötilassa [34] .

Sukupuoliprosessi on kuvattu muutamilla lajeilla, se voi edetä isogamiana . Chroomonas acuta kuvasi kologamiaa , eli vegetatiiviset solut toimivat sukusoluina . Solufuusio tapahtuu vatsan puolella, jolloin yhden solun takapää kiinnittyy toisen keskelle. Solufuusion jälkeen muodostuu neliliimattu tsygootti , joka jakautuu luultavasti meioosin kautta .

Proteomonas sulcatassa on kuvattu heteromorfinen haplo-diplobiontin elinkaari, jossa on sekä haploidisia että diploidisia vaiheita. Vaiheet eroavat toisistaan ​​koon, periplastirakenteen ja siimalaitteen rakenteen suhteen [37] , mutta tämän lajin hedelmöittymistä ja meioosia ei ole vielä kuvattu [44] .

Epäsuotuisissa olosuhteissa (typen puute, liiallinen valaistus) solujen sisään muodostuu paksuseinäisiä kystoja [34] [45] .

Jakelu ja ekologia

Kryptofyytit ovat planktonisia organismeja, joskus niitä löytyy suolajärvien lieteestä ja makean veden roskista . Useimmat heistä voivat elää laajalla lämpötila-alueella, mutta jotkut Rhodomonas -lajit voivat elää vain tiukasti määritellyissä lämpötiloissa. Cryptomonas -suvun lajit ovat kryofiilisiä , ne pystyvät elämään ja lisääntymään jään ja lumen pinnalla [46] . Chroomonas africana ei menetä elinkelpoisuutta, kun se siirretään merivedestä makeaan veteen. Kryptofyytit kestävät saastumista, niitä löytyy jopa viemäristä ja lietteestä [37] .

Muihin leviin verrattuna kryptofyytit ovat erittäin herkkiä liialliselle valolle, joten ne muodostavat usein syvänmeren populaatioita puhtaissa oligotrofisissa järvissä. Alppien altaissa ja pohjoisissa järvissä kryptofyyttejä löytyy vedestä läpi talven. Koska jää ja lumi läpäisevät hyvin vähän valoa, ne kerääntyvät veden pintakerroksiin saadakseen riittävästi valoa fotosynteesiä varten. Selviytymistä tällaisissa hämärissä olosuhteissa takaa fotosynteettisen järjestelmän korkea hyötysuhde, mutta myös alhainen soluhengitysnopeus alhaisissa lämpötiloissa ja eläinplanktonin syövien kryptofyyttien väheneminen talviolosuhteissa. Keväällä, kun lumi sulaa ja arktisten ja vuoristoalueiden vesistöjen valaistus lisääntyy, kryptofyytit kärsivät lisääntyneestä valaistuksesta ja suurin osa niiden biomassasta menee syvemmille vesikerroksille [42] .

Kryptofyytit tekevät usein vuorokausimuutoksia pystysuunnassa alle 5 m amplitudilla. Pienissä metsäjärvissä elävä Cryptomonas osoittaa positiivista fototaksia aamuisin ja siirtyy ylempään vesikerrokseen, jossa on vähän fosforia . Lisäksi kryptofyytit jättävät ylimmät kerrokset välttäen liiallista valaistusta ja siirtyvät alempaan, runsaasti fosforia sisältävään kylmän veden kerrokseen ( hypolimnioni ). Tämä muuttokierto auttaa myös kryptofyyttejä välttämään eläinplanktonin syömistä [42] .

Kryptofyytit ovat hallitseva leväryhmä Etelämantereen jään peittämässä makeassa vedessä , jossa ne voivat muodostaa jopa 70 % kasviplanktonin biomassasta . Tällaisissa säiliöissä havaitaan merkittävää veden kerrostumista, koska ei ole olemassa tekijöitä, jotka voivat aiheuttaa veden liikkumista (tuuli, veden lämpötilan muutokset). Kryptofyytit hallitsevat alimpia kerroksia, joissa ne elävät talvella heterotrofista elämäntapaa ja kuluttavat yhden bakteerin tunnissa fagosytoosin kautta. Kesällä kryptofyytit ovat mixotrofisia. Avain kryptofyyttien selviytymiseen tällaisissa olosuhteissa on, että ne ovat aina vegetatiivisessa tilassa eivätkä mene lepotilaan. Vegetatiivisessa muodossa populaatio voi reagoida nopeasti parantuneisiin olosuhteisiin ja lyhyen Etelämantereen kesän saapumiseen [47] . Kesällä, kun sulavien jäätiköiden veden virtaus alkaa, kryptofyytit aiheuttavat paikallisia kukintoja Etelämantereen vesissä [46] . Kryptofyyttilevien aiheuttamia vesikukintoja on havaittu myös Valkoisella merellä [48] .

Kryptofyytit elävät erittäin harvoin valtamerivesissä , joiden lämpötila on vähintään 22 ° C; niitä ei ole kuumissa lähteissä ja hypersuolaisissa säiliöissä. Makean veden kryptofyytit asuvat keinotekoisissa ja luonnollisissa säiliöissä, joissa on seisovaa vettä, missä ne myös välttävät voimakkaasti valaistuja vesikerroksia. Värittömät muodot ovat yleisiä orgaanisella aineella saastuneissa vesissä ja voivat toimia orgaanisten aineiden aiheuttaman veden pilaantumisen indikaattoreina [49] .

Kryptofyyttien joukossa on lajeja, jotka asuvat suolla, jonka pH-arvo on alhainen, mutta useilla lajilla ei ole selektiivisyyttä pH:n suhteen: esimerkiksi Chilomonas elää pH -arvossa 4,1–8,4 [50] .

Jotkut kryptomonadit elävät kotieläinten ruoansulatuskanavassa [14] .

Symbioottiset sidokset

Kryptofyytit elävät endosymbionteina Myrionecta rubran värjäsen soluissa . Tämä siliaatti voi aiheuttaa myrkyttömän punaisen kukinnan nousuvyöhykkeellä . Väri johtuu endosymbiontin punaruskeista kloroplasteista. Särmän sisällä olevaa kryptofyyttilevää ympäröi kaksoiskalvo (levän plasmalemma ja isäntäsolun ruoansulatusvakuoli) ja se toimii täysimittaisena autotrofina. Sillä on kaikki kryptofyyttilevien rakenteen piirteet, mutta siitä puuttuu periplasti, siimalaite ja ejectosomes. Kryptofyyttien endosymbiontteja sisältävät värjäykset ovat täysin riippuvaisia ​​niistä ravinnonsa suhteen ja menettävät solusuunsa [50] [51] .

Jotkut kryptofyytit ovat joidenkin dinoflagellaattien (esimerkiksi Dinophysis ) endosymbiontteja, ja joissakin tapauksissa ne voivat säilyttää kryptofyyttilevän ytimen, kun taas toisissa tapauksissa vain plastidit säilyvät [50] .

Merkitys luonnossa ja ihmiselämässä

Kryptofyyteillä on suuri merkitys hapen , hiilen , typen ja fosforin kierrossa vesistöissä sekä orgaanisen aineen synteesissä mineraaleista. Kryptofyytit toimivat ravinnoksi eläinplanktonin eri edustajille, jotka puolestaan ​​​​ruokkivat kalaa . Cladocera ruokkii intensiivisesti kryptofyyttejä rehevöityneissä lammikoissa talvella. Cyanomonasin aiheuttamat vesikukinnot lammissa johtivat kuitenkin monnien massakuolleisuuteen [50] .

Tällä hetkellä kryptofyyttejä käytetään tutkimuskentällä. Siten hiljattain löydettyjä Guillardia theta -levän rodopsiineja , jotka ovat anionikanavia , voidaan käyttää erittäin tehokkaana optogeneettisenä menetelmänä hermosolujen suppressoinnissa [ 52 ] .

Luokitus ja fylogia

Alkueläintieteilijät ja kasvitieteilijät - algologit kehittivät kryptofyyttien luokittelua lähes koko 1900-luvun ajan lähes itsenäisesti. Alkueläintieteilijät tulkitsivat taksonin Cryptomonadida Calkinsin irtoamiseksi, vuonna  1926 alkueläinsuvun sisällä [53] ; algologit - joko Cryptophyceae Pascherin luokkana ,   1914 osana Pyrrophyta - divisioonaa (johon kuului myös luokka Dinophyceae ja joskus myös Chloromonadophyceae ) [54] tai Cryptophyta   Silvan itsenäisenä divisioonana , 1962 [ 19] . Samaan aikaan kasvitieteilijät rakensivat kryptofyyttilevien sisäisen luokituksen talluksen organisaatiotyypin perusteella korostaen Cryptomonadales ( monadimuodot ) ja Cryptococcales (kokkoidimuodot) luokituksia [19] . 1900-luvun lopulla nämä varhaiset luokitukset vanhentuivat täysin.

1900-luvun lopulla - 2000-luvun alussa syntyneiden kryptofyyttien ja niihin liittyvien eukaryoottiryhmien fylogiaan liittyvä tutkimus heijastui Cryptysta-tyypin järjestelmässä (Cryptophyta-tyyppi laajassa merkityksessä) . Michael Ruggiero ym. ehdottivat vuonna 2015, ja se on sisällytetty niiden edustamaan elävien organismien makrojärjestelmään . Tässä tätä tyyppiä pidetään osana Hacrobia -alavaltakuntaa (johon kuuluvat myös haptofyytit , centrochelid-auringonkukat ja useita pieniä ryhmiä, joilla on epäselvät sukusisiteet: lahkot Heliomonadida [ , Microhelida , Picomonadida ja Telonemida ) . Järjestelmä on tuotu luokkien ja luokkien tasolle ( Cryptophyceae -luokan suhteen järjestelmän tekijät noudattavat kasvitieteellisen nimikkeistön sääntöjä , suhteessa muihin kryptistiluokkiin - eläintieteellisen nimikkeistön sääntöjä ) ja näyttää tältä [55] [56] :

Tyyppi Cryptista  Cavalier-Smith, 1989  - kryptistit [57]

Kryptofyyttien sisällä evolutionaalisesti vanhimpia muotoja pidetään Goniomonas -suvun läheisyydessä . Tämän suvun edustajilta puuttuu plastideja ja nukleomorfia, ja pitkittäisen uran läsnäoloa niissä nielun puuttuessa pidetään primitiivisimpänä ominaisuutena. Nielun muodostuminen tapahtui uurteen reunojen sulkeutumisesta alkaen takapäästä; tämä prosessi saatiin päätökseen Chroomonasissa , jolla on nielu, mutta siitä puuttuu vao. Chilomonasin tapauksessa tapahtui toissijainen siirtymä heterotrofiaan: tällä organismilla on vähentynyt vao, kehittynyt nielu ja leukoplastit. Tällaisen evoluutiosuhteiden kaavion vahvistaa 18S rRNA:n analyysi [37] [50] .

Taksonomisen ryhmän Hacrobia asema (ja siten kryptofyyttien ulkosuhteet) on edelleen täysin epäselvä. Joissakin tutkimuksissa ryhmä esiintyy kladina , SAR-ryhmän sisarena ( stramenopilit , alveolaatit ja rhizaria ) [58] . Mutta on myös teoksia, joissa Hacrobia-ryhmän yhtenäisyys hylätään; Yhdessä niistä centrochelid-auringonkukat, haptofyytit ja telonemidit esiintyvät peräkkäisinä jälkeläisinä SAR-ryhmän tyvessä, kun taas kryptistit eivät ole sukua niille, ja ne osoittautuvat Archaeplastida -ryhmän varhaisimmaksi sivuhaaksi [59] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 12.
  2. ↑ Phylum Cryptophyta . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Maailmanlaajuinen sähköinen julkaisu. Irlannin kansallinen yliopisto, Galway. Haettu 16. tammikuuta 2013. Haettu 16. tammikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2016.
  3. ↑ Ehrenberg C. G.  Animalia Evertebrata exclusis Insectis. Sarja Prima cum Tabularum Decade Prima // Symbolae Physicae seu Icones et Descriptiones Animalium Evertebratorum seposis Insectis / Ed. F. Hemprich & C. G. Ehrenberg. - Berliini: Berolini ex Officina Academica, 1831.  - P. 1-126.
  4. ↑ Ehrenberg C. G.  Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere: nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften . - 1831. - S. 1-154.
  5. ↑ Ehrenberg C. G. Die Infusionsthierschen als volkommene Organismen. - Leipzig: Verlag von Leopold Voss, 1838. - 547 S.
  6. ↑ 12. Novarino , 2012 .
  7. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 193.
  8. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , s. 306.
  9. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 198.
  10. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 79.
  11. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 13-14.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. neljätoista.
  13. ↑ 1 2 3 4 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , s. 94.
  14. ↑ 1 2 3 4 Margulis ja Chapman, 2009 , s. 196.
  15. ↑ 1 2 Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 194.
  16. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 14-15.
  17. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 321.
  18. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , s. 93.
  19. ↑ 1 2 3 4 Gorbunova N. P.  Algologia. - M . : Higher School , 1991. - 256 s. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 179-183.
  20. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. viisitoista.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hoef-Emden K., Archibald JM Cryptomonads . // Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 22. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  22. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 322.
  23. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 195, 197-199.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 16.
  25. ↑ Lee, 2008 , s. 323.
  26. ↑ 1 2 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , s. 95.
  27. ↑ 1 2 3 Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 195.
  28. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , s. 181-182.
  29. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , s. 307.
  30. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Endosymbioottisesti johdettujen genomien polyploidia monimutkaisissa levissä  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, ei. 4. - P. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  31. ↑ Lee, 2008 , s. 321-322.
  32. ↑ Lee, 2008 , s. 323-324.
  33. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , s. 126.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 17.
  35. ↑ Curtis B. A., Tanifuji G., Burki F., Gruber A., ​​Irimia M., Maruyama S., Arias M. C., Ball S. G., Gile G. H., Hirakawa Y., Hopkins J. F., Kuo A., Rensing S. A., Schmutz J., Symeonidi A., Elias M., Eveleigh R. JM, Herman E. K., Klute M. J., Nakayama T., Oborník M., Reyes-Prieto A., Armbrust E. V., Aves S. J., Beiko R. G., Coutinho P., Dacks J. B., Durnford D. G., Fast N. M., Green B. R., Grisdale C. J., Hempel F., Henrissat B., Höppner M. P., Ishida K., Kim Eunsoo, Kořený L., Kroth P. G., Yuan Liu, Malik S.-B. U. G., McRose D., Mock T., Neilson J. AD, Onodera N. T., Poole A. M., Pritham E. J., Richards T. A., Rocap G., Roy S. W., Sarai C., Schaack S., Shirato S., Slamovits C. H., Spencer D. F., Suzuki S., Worden A. Z., Zauner S., Barry K., Bell C., Bharti A. K., Crow J. A., Grimwood J., Kramer R., Lindquist E., Lucas S., Salamov A., McFadden G. I., Lane C. E., Keeling P. J., Gray M. W., Grigoriev I. V., Archibald J. M.  Levägenomit paljastavat evolutionaarisen mosaiikkismin ja nukleomorfit  // Luonto. - 2012. - Vol. 492, nro 7427. - s. 59-65. - doi : 10.1038/luonto11681 . — PMID 23201678 .
  36. ↑ Sedova, 1996 , s. 126-127.
  37. ↑ 1 2 3 4 Gromov, Gavrilova, 2000 , s. 196.
  38. ↑ Sedova, 1996 , s. 127.
  39. ↑ 12. Lee , 2008 , s. 324.
  40. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 13.
  41. ↑ Li Deng, Krauss S., Feichtmayer J., Hofmann R., Arndt H., Griebler C.  Heterotrofisten siimalaattien laiduntamista virusten päällä ohjaa ruokintakäyttäytyminen  // Environmental Microbiology Reports. - 2014. - Vol. 6, ei. 4. - s. 325-330. - doi : 10.1111/1758-2229.12119 . — PMID 24992530 .
  42. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 325.
  43. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 16-17.
  44. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 17-18.
  45. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 80.
  46. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. kahdeksantoista.
  47. ↑ Lee, 2008 , s. 325-326.
  48. ↑ Krasnova E. D., Pantyulin A. N., Matorin D. N., Todorenko D. A., Belevich T. A., Miljutina I. A., Voronov D. A.  Cryptomonad levä Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) kukkivat Valkomerestä erottuvien altaan redox-vyöhykkeellä  // Mikrobiologia. - 2014. - Vol. 83, nro. 3. - s. 270-277. — PMID 25844445 .
  49. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 18-19.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 19.
  51. ↑ Lee, 2008 , s. 326.
  52. ↑ Vogt N.  Neuroscience. Levät ovat optogeneettisten estäjien parhaita suunnittelijoita  // Nature Methods. - 2015. - Vol. 12, ei. 9. - s. 806-807. - doi : 10.1038/nmeth.3571 . — PMID 26554088 .
  53. ↑ Houseman K.  Alkueläintiede. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 41-45.
  54. ↑ Matvienko A. M.  Pyrofyyttisten levien (Pyrrophyta) laitos // Kasvielämä. T. 3. Levät. Jäkälät / Toim. M. M. Gollerbach . - M . : Koulutus , 1977. - 504 s.  - S. 487.
  55. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Ei. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  56. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, ei. 6. - P. e0130114. - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  57. ↑ Dovgal I. V.  Alkueläintieteen luentokurssi. - Kiova: CPI "International Solomon University", 2000.  - S. 24-28.
  58. ↑ Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J. ., Shalchian-Tabrizi K. Laajamittainen filogenomiset analyysit paljastavat, että kaksi arvoituksellista protistilinjaa, telonemia ja centroheliozoa, liittyvät fotosynteettisiin kromalveolaatteihin  : [ eng. ] // Genomibiologia ja evoluutio. - 2009. - Vol. 1. - s. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  59. ↑ Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. Haptofyyttien ja kryptofyyttien evoluutiohistoria: filogenominen todiste erillisestä alkuperästä  : [ eng. ] // Proc. Royal Society B. - 2012. - Voi. 279, nro. 1736. - s. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .

Kirjallisuus

venäjäksi

Englanniksi