Evoluutio

Biologinen evoluutio ( latinasta  evolutio - "käyttöönotto") on luonnollinen villieläinten  kehitysprosessi , johon liittyy muutos populaatioiden geneettisessä koostumuksessa, sopeutumisten muodostuminen , lajien lajiutuminen ja sukupuuttoon , ekosysteemien ja biosfäärin muuttuminen . kokonainen.

On olemassa useita evoluutioteorioita , jotka selittävät evoluutioprosessien taustalla olevia mekanismeja. Tällä hetkellä yleisin on synteettinen evoluutioteoria (STE), joka on klassisen darwinismin ja populaatiogenetiikan synteesi [1] . STE mahdollistaa evoluution materiaalin (geneettiset mutaatiot ) ja evoluutiomekanismin ( luonnonvalinta ) välisen yhteyden selittämisen. STE:n puitteissa evoluutio määritellään prosessiksi, jossa geenien alleelien frekvenssit muuttuvat organismipopulaatioissa yhden sukupolven eliniän ylittävän ajanjakson aikana [2] .

Charles Darwin oli ensimmäinen, joka muotoili luonnonvalinnan evoluutioteorian. Luonnollisen valinnan evoluutio  on prosessi, joka seuraa kolmesta populaatioita koskevasta tosiasiasta : 1) jälkeläisiä syntyy enemmän kuin pystyy selviytymään; 2) eri organismeilla on erilaisia ​​ominaisuuksia, mikä johtaa eroihin selviytymisessä ja jälkeläisten saamisen todennäköisyydessä; 3) nämä ominaisuudet ovat periytyviä. Nämä olosuhteet johtavat lajinsisäisen kilpailun syntymiseen ja ympäristöön vähiten sopeutuneiden yksilöiden valikoivaan eliminoitumiseen , mikä johtaa seuraavan sukupolven niiden yksilöiden osuuden kasvuun, joiden ominaisuudet edistävät selviytymistä ja lisääntymistä tässä ympäristössä. Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy sopeutumiseen , mutta ei ainoa syy evoluutioon. Ei-adaptiivisia syitä ovat geneettinen ajautuminen , geenivirta ja mutaatiot .

Huolimatta yhteiskunnan moniselitteisestä käsityksestä, evoluutio luonnollisena prosessina on vakaasti vakiintunut tieteellinen tosiasia , sillä on valtava määrä näyttöä ja se on tiedeyhteisössä kiistaton [3] . Samaan aikaan tietyt evoluution mekanismeja selittävien teorioiden näkökohdat ovat tieteellisten keskustelujen kohteena. Evoluutiobiologian löydöillä on ollut valtava vaikutus perinteisten biologian alojen lisäksi myös muihin akateemisiin tieteenaloihin, kuten antropologiaan , psykologiaan . Evoluutioideoista on tullut perusta nykyaikaisille maatalouden , ympäristönsuojelun käsitteille , niitä käytetään laajalti lääketieteessä , bioteknologiassa ja monilla muilla yhteiskunnallisesti merkittävillä ihmisen toiminnan aloilla [4] .

Termin etymologia ja historia

Sanan " evoluutio " merkitys on itsessään käynyt läpi merkittävän kehityksen. Latinankielinen sana evolutio viittasi alun perin kääröen rullaamiseen kirjaa luettaessa. Keskiaikaisessa Euroopassa termiä käytettiin myös biologiassa, jossa se tarkoitti alkion kasvua ja kehitystä. Nykyaikaista merkitystä käytti ensimmäisenä 1700-luvun sveitsiläinen luonnontieteilijä Charles Bonnet , joka väitti, että luodessaan elämän alkeita Jumala asetti niihin kyvyn kehittyä. 1800-luvun toisesta puoliskosta lähtien termi on liitetty vahvasti darwinismiin , vaikka tätä termiä ei vielä käytetty Lajien alkuperän ensimmäisessä painoksessa [5] .

Evoluutioideoiden kehityksen historia

Oletuksen, että elävät organismit voivat muuttua, kohtasivat ensimmäisenä kreikkalaiset esisokraattiset filosofit . Milesian koulukunnan edustaja Anaximander uskoi, että kaikki eläimet olivat peräisin vedestä, minkä jälkeen ne tulivat maihin. Ihminen syntyi ideoidensa mukaan kalan kehosta [6] . Empedokleksesta löytyy ajatuksia homologiasta ja vahvimpien selviytymisestä [7] . Demokritos uskoi, että maaeläimet polveutuivat sammakkoeläimistä, ja ne puolestaan ​​​​syntyivät spontaanisti lieteessä [8] . Toisin kuin nämä materialistiset näkemykset, Aristoteles piti kaikkia luonnon asioita useiden pysyvien luonnollisten mahdollisuuksien epätäydellisinä ilmenemismuotoina, jotka tunnetaan nimellä "muodot", "ideat" tai (latinalaisessa transkriptiossa) "lajit" ( lat. laji ) [9] [10 ] ] . Tämä oli osa hänen teleologista ymmärrystään luonnosta, jossa jokaisella asialla on oma tarkoituksensa jumalallisessa kosmisessa järjestyksessä. Tämän ajatuksen muunnelmista tuli keskiaikaisen maailmankuvan perusta, ja ne yhdistettiin kristilliseen opetukseen. Aristoteles ei kuitenkaan olettanut, että todelliset eläintyypit ovat tarkkoja kopioita metafyysisistä muodoista, ja antoi esimerkkejä siitä, kuinka uusia elävien olentojen muotoja voidaan muodostaa [11] .  

1600-luvulla ilmestyi uusi menetelmä, joka hylkäsi aristotelilaisen lähestymistavan ja pyrki selittämään luonnonilmiöitä luonnonlaeilla, jotka ovat samat kaikille näkyville asioille eivätkä tarvitse muuttumattomia luonnontyyppejä tai jumalallista kosmista järjestystä. Mutta tämä uusi lähestymistapa tuskin tunkeutui biologisiin tieteisiin, joista tuli muuttumattoman luonnollisen tyypin käsitteen viimeinen linnoitus. John Ray käytti yleisempää termiä eläimille ja kasveille määritelläkseen muuttumattomia luonnollisia tyyppejä - "lajeja" ( lat.  laji ), mutta toisin kuin Aristoteles, hän määritteli tiukasti jokaisen elävän olennon lajiksi ja uskoi, että jokainen laji voidaan tunnistaa ominaisuuksia, jotka toistetaan sukupolvelta toiselle. Rayn mukaan nämä lajit ovat Jumalan luomia, mutta niitä voidaan muuttaa paikallisten olosuhteiden mukaan [12] [13] . Linnaeuksen biologisessa luokituksessa pidettiin myös lajeja muuttumattomina (Linnaeus salli uusien lajien syntymisen vain olemassa olevien lajien hybridisoitumisen vuoksi [14] ) ja luotiin jumalallisen suunnitelman mukaan [15] [16] .

Kuitenkin tuolloin oli myös luonnontieteilijöitä, jotka ajattelivat organismien pitkän ajan kuluessa tapahtuvaa evoluutiomuutosta. Maupertuis kirjoitti vuonna 1751 lisääntymisen aikana tapahtuvista luonnollisista muutoksista, jotka kerääntyvät useiden sukupolvien aikana ja johtavat uusien lajien muodostumiseen. Buffon ehdotti, että lajit voivat rappeutua ja muuttua muiksi organismeiksi [17] . Erasmus Darwin uskoi, että kaikki lämminveriset organismit ovat mahdollisesti peräisin yhdestä mikro-organismista (tai "filamentista") [18] . Ensimmäisen täysimittaisen evoluutiokonseptin ehdotti Jean-Baptiste Lamarck vuonna 1809 eläintieteen filosofiassa . Lamarck uskoi, että yksinkertaisia ​​organismeja (ripset ja madot) syntyy jatkuvasti spontaanisti. Sitten nämä muodot muuttuvat ja monimutkaistavat rakennettaan sopeutuen ympäristöön. Nämä mukautukset johtuvat ympäristön suorasta vaikutuksesta elinten harjoittamisen tai harjoittamatta jättämisen kautta ja näiden hankittujen ominaisuuksien myöhemmäksi siirtymisestä jälkeläisille [19] [20] (tätä teoriaa kutsuttiin myöhemmin Lamarckismiksi ). Naturalistit hylkäsivät nämä ajatukset, koska heillä ei ollut kokeellista näyttöä. Lisäksi tiedemiesten kannat olivat edelleen vahvat, sillä he uskoivat lajien olevan muuttumattomia ja niiden samankaltaisuus viittaa jumalalliseen suunnitelmaan. Yksi kuuluisimmista heistä oli Georges Cuvier [21] .

Lajien muuttumattomuutta koskevien käsitysten dominanssin loppu biologiassa oli Charles Darwinin muotoilema evoluutioteoria luonnonvalinnan kautta . Vaikutettuna osittain Thomas Malthusin " Väestölain kokemuksesta " Darwin havaitsi, että väestönkasvu johtaa " taistelua olemassaolosta ", jossa organismit, joilla on suotuisat ominaisuudet, alkavat vallita, kun ne, joilta ne puuttuvat, tuhoutuvat. Tämä prosessi alkaa, jos jokainen sukupolvi tuottaa enemmän jälkeläisiä kuin se pystyy selviytymään, mikä johtaa kilpailuun rajallisista resursseista. Tämä voisi selittää elävien olentojen alkuperän yhteisestä esi-isästä luonnonlakien vuoksi [22] [23] . Darwin kehitti teoriaansa vuodesta 1838 lähtien, kunnes Alfred Wallace lähetti hänelle samanlaisia ​​ajatuksia sisältävän paperin vuonna 1858 . Wallacen artikkeli julkaistiin samana vuonna Proceedings of the Linnean Societyn yhdessä osassa, sekä lyhyt ote Darwinin papereista [24] . Vuoden 1859 lopulla julkaistu Darwinin Lajien alkuperästä , joka selittää luonnollisen valinnan käsitteen yksityiskohtaisesti, johti Darwinin evoluutiokäsitteen laajempaan leviämiseen.

Perinnöllisyyden ja uusien ominaisuuksien ilmaantumisen tarkat mekanismit jäivät tuntemattomiksi. Selittääkseen näitä mekanismeja Darwin kehitti " pangeneesin väliaikaisen teorian " [25] . Vuonna 1865 Gregor Mendel löysi perinnöllisyyden lait , mutta hänen työnsä pysyi käytännössä tuntemattomana vuoteen 1900 asti [26] . August Weismann pani merkille tärkeän eron sukupuolisolujen ja somaattisten solujen välillä ja että perinnöllisyys johtuu vain solujen sukulinjasta. Hugo de Vries yhdisti Darwinin pangeneesiteorian Weismannin ajatuksiin sukupuolesta ja somaattisista soluista ja ehdotti, että pangeenit sijaitsevat solun ytimessä ja voivat siirtyä sytoplasmaan ja muuttaa solun rakennetta. De Vries oli myös yksi tutkijoista, jotka tekivät Mendelin työstä kuuluisan. Hän uskoi, että Mendelin perinnölliset ominaisuudet vastaavat perinnöllisten muutosten siirtymistä ituradan kautta. Selittääkseen uusien piirteiden syntymistä de Vries kehitti mutaatioteorian , josta tuli yksi syy tilapäiseen erimielisyyteen nousevan genetiikan ja darwinismin välillä [27] . Populaatiogenetiikan pioneerien, kuten J. B. S. Haldanen , Sewell Wrightin ja Ronald Fisherin työ asettaa evoluutiotutkimuksen tilastolliselle pohjalle ja eliminoi siten tämän väärän genetiikan ja evoluution vastakkainasettelun luonnonvalinnan kautta [28] .

1920-luvun 1920-30-luvuilla moderni evoluutio synteesi yhdisti luonnollisen valinnan, mutaatioteorian ja Mendelin perinnön yhdeksi teoriaksi, jota voidaan soveltaa mihin tahansa biologian haaraan. Watsonin ja Crickin vuonna 1953 löytämä DNA :n rakenne osoitti perinnöllisyyden aineellisen perustan. Molekyylibiologia on parantanut ymmärrystämme genotyypin ja fenotyypin välisestä suhteesta . Edistystä on tapahtunut myös fylogeneettisessä systematiikassa . Fylogeneettisten puiden julkaisun ja käytön ansiosta oli mahdollista tutkia ja vertailla luonteen muutoksia eri fylogeneettisissa ryhmissä. Vuonna 1973 evoluutiobiologi Theodosius Dobzhansky kirjoitti: "Mikään biologiassa ei ole järkevää paitsi evoluution valossa", koska evoluutio on yhdistänyt aluksi epäjohdonmukaisilta tuntuneet tosiasiat johdonmukaiseksi tietojärjestelmäksi, joka selittää ja ennustaa erilaisia ​​tosiasioita elämästä maapallolla. [29] .

Siitä lähtien modernia synteesiä on laajennettu selittämään biologisia ilmiöitä kaikilla elävän organisaation tasoilla [1] [30] . Joten 1960- luvulla Motoo Kimura osoitti , että ylivoimainen määrä mutaatioita molekyylitasolla on neutraaleja luonnonvalinnan suhteen [ 31 ] , ja vuonna 1972 paleontologit Niels Eldridge ja Stephen Gould herättivät uudelleen keskustelun evoluution epäjatkuvasta luonteesta. prosessi [ 32] . 1900-luvun lopulla evoluutiobiologia sai sysäyksen yksilön kehityksen alan tutkimuksesta. Hox-geenien löytäminen ja alkion geneettisen säätelyn täydellisempi ymmärtäminen auttoivat määrittämään ontogeneesin roolin fylogeneettisessä kehityksessä ja muodostivat käsityksen uusien muotojen kehittymisestä, jotka perustuvat aiempaan rakennegeenisarjaan ja niiden säilymiseen. samankaltaiset kehitysohjelmat filogeneettisesti kaukaisissa organismeissa [33] [34] .

Johdanto

Evoluutio tapahtuu ajanjakson aikana, joka ylittää yhden sukupolven eliniän, ja se koostuu organismin perittyjen ominaisuuksien muuttamisesta. Ensimmäinen askel tässä prosessissa on muuttaa populaation geenien alleelitaajuuksia . Ihanteellisessa populaatiossa, jossa ei ole mutaatioita, luonnonvalintaa, eristäytymistä (risteytyksen selektiivisyyttä), ajautumista ja geenivirtaa, alleelitaajuus on Hardy-Weinbergin lain mukaan muuttumaton sukupolvesta toiseen [35] . Näin ollen evoluutiota ei tapahdu tässä populaatiossa. Todellisissa populaatioissa on kuitenkin tekijöitä, jotka johtavat muutoksiin geenialleelitaajuuksissa. Näitä ovat mutaatiot , geenivirta , luonnonvalinta ja geneettinen ajautuminen . Nämä tekijät ovat evoluution tekijöitä [36] [37] . Mutaatiot lisäävät populaation vaihtelevuutta johtuen uusien geenien alleelisten varianttien syntymisestä - mutaatiovariabiliteetti. Mutaatioiden lisäksi on olemassa myös kombinatiivista vaihtelua, joka johtuu rekombinaatiosta . Yleensä se ei johda alleelitaajuuksien muutoksiin, vaan niiden uusiin yhdistelmiin. Geenikonversio [38] voi kuitenkin johtaa sekä uusien alleelien ilmaantumiseen että muutoksiin alleelitaajuuksissa . Toinen alleelitaajuuksien muutokseen johtava tekijä on geenivirta.

Kaksi muuta evoluutiotekijää – luonnollinen valinta ja geneettinen ajautuminen – ratkaisevat mutaatioiden ja geenivirtojen aiheuttaman vaihtelun, mikä johtaa uuden alleelitaajuuden muodostumiseen populaatiossa. Geneettinen ajautuminen on todennäköisyyspohjainen geenitaajuuksien muuttumisprosessi, ja se on voimakkainta suhteellisen pienissä populaatioissa. Drift voi johtaa tiettyjen alleelien täydelliseen katoamiseen populaatiosta. Luonnonvalinta on evoluution tärkein luova tekijä. Sen vaikutuksen alaisena yksilöt, joilla on tietty fenotyyppi (ja tietty joukko perinnöllisiä piirteitä) kilpailuolosuhteissa , menestyvät paremmin kuin muut, eli heillä on suurempi todennäköisyys selviytyä ja jättää jälkeläisiä. Siten sellaisten organismien osuus populaatiosta, joilla on perinnöllisiä ominaisuuksia, joilla on selektiivinen etu, kasvaa. Ajelehtimisen ja luonnollisen valinnan keskinäistä vaikutusta on vaikea yksiselitteisesti arvioida, mutta yleensä se riippuu todennäköisesti populaation koosta ja valinnan intensiteetistä. Edellä mainittujen tekijöiden lisäksi horisontaalisella geeninsiirrolla voi olla myös merkitystä , mikä voi johtaa täysin uusien geenien ilmaantumiseen tietylle organismille.

Luonnonvalinta johtaa sopeutumisten muodostumiseen ja kohonneeseen kuntoon . Pitkään jatkuneet evoluutioprosessit voivat johtaa sekä uusien lajien syntymiseen ja niiden lisähajoamiseen että kokonaisten lajien sukupuuttoon .

Perinnöllisyys

Perinnöllisyys on organismien ominaisuus toistaa useiden sukupolvien ajan samantyyppisiä aineenvaihduntaa ja yksilön kehitystä kokonaisuudessaan. Organismien evoluutio tapahtuu organismin perinnöllisissä ominaisuuksissa tapahtuvien muutosten kautta. Esimerkki ihmisen perinnöllisestä piirteestä on silmien ruskea väri, joka on peritty yhdeltä vanhemmista [39] . Perinnöllisiä ominaisuuksia säätelevät geenit . Organismin kaikkien geenien kokonaisuus muodostaa sen genotyypin [40] .

Organismin rakenteellisten ja käyttäytymisominaisuuksien kokonaisuutta kutsutaan fenotyypiksi . Organismin fenotyyppi muodostuu genotyypin vuorovaikutuksesta ympäristön kanssa. Monet fenotyyppiset ominaisuudet eivät ole perinnöllisiä. Joten esimerkiksi auringonpolttama ei periydy, koska sen ulkonäkö johtuu altistumisesta auringonvalolle. Jotkut ihmiset ruskettuvat kuitenkin helpommin kuin toiset. Tämä on perinnöllinen ominaisuus.

DNA mahdollistaa perinnöllisten piirteiden siirtymisen sukupolvelta toiselle [40] . DNA on biopolymeeri, joka koostuu neljästä nukleotidityypistä . Solunjakautumisen aikana DNA kopioidaan  - tuloksena jokainen tytärsolu saa tarkan kopion emo- DNA -molekyyleistä .

DNA-molekyylin osia, jotka määräävät perinnöllisyyden toiminnallisen yksikön, kutsutaan geeneiksi . Solujen sisällä DNA:ta löytyy kromatiinista , joka puolestaan ​​muodostaa kromosomeja . Geenin sijaintia kromosomissa kutsutaan lokukseksi . Geenin eri muotoja, jotka sijaitsevat samoissa homologisten kromosomien lokuksissa ja määrittävät erilaisia ​​piirteitä, kutsutaan alleeleiksi . DNA-sekvenssi voi muuttua (mutatoitua), jolloin syntyy uusia alleeleja. Jos mutaatio tapahtuu geenin sisällä, uusi alleeli voi vaikuttaa geenin hallitsemaan ominaisuuteen ja muuttaa organismin fenotyyppiä.

Useimpia piirteitä ei kuitenkaan määritä yksi geeni, vaan useiden geenien vuorovaikutus ( epistaasi ja polymeria voivat toimia esimerkkinä tällaisista ilmiöistä ) [41] [42] . Tällaisten geenivuorovaikutusten tutkiminen on yksi modernin genetiikan päätehtävistä.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat vahvistaneet, että perinnöllisyydessä on muutoksia, joita ei voida selittää DNA-nukleotidisekvenssin muutoksilla. Tämä ilmiö tunnetaan epigeneettisinä periytymisjärjestelminä [43] . Tällaisia ​​järjestelmiä ovat DNA:n metylaatioprofiili , itseään ylläpitävät aineenvaihduntasilmukat, RNA-häiriöstä johtuva geenin vaimentaminen ja muut mekanismit [44] [45] .

Perinnöllisyyttä voi esiintyä myös suuremmassa mittakaavassa. Esimerkiksi ekologinen perintö markkinaraon rakentamisen kautta [46] . Siten jälkeläiset eivät peri vain geenejä, vaan myös esi-isien toiminnan synnyttämän elinympäristön ekologisia ominaisuuksia. Muita esimerkkejä perinnöllisyydestä, joka ei ole geenien hallinnassa, ovat kulttuuristen piirteiden ja symbiogeneesin periytyminen [47] [48] .

Vaihtuvuus

Variaatio  on organismin ominaisuus erota vanhemmistaan, samoin kuin saman lajin yksilöiden ominaisuus erota toisistaan. Darwin uskoi, että evoluution liikkeellepaneva voima ovat: tietty vaihtelevuus (joka lisää eliöiden kuntoa, esim. lehtipuiden lehtien putoaminen), rajaton vaihtelu (joka ei lisää kuntoa, esim. flunssa voi aiheuttaa yskää, vuotamista nenä ja reuma), sekä olemassaolotaistelu ja luonnonvalinta [49] . Darwin piti erityisen tärkeänä perinnöllistä vaihtelua, joka tarjoaa raaka-ainetta luonnolliselle valinnalle. Perinnöllisen vaihtelevuuden seurauksena on myös geneettinen monimuotoisuus, joka syntyy joko vanhempien erilaisten ominaisuuksien yhdistelmänä (kombinaatiivinen vaihtelu) tai mutaatioprosessin aikana (mutaatiovaihtelu).

Organismin fenotyyppi määräytyy sen genotyypin ja ympäristövaikutusten perusteella. Merkittävä osa populaatioiden fenotyyppien vaihteluista johtuu niiden genotyyppien eroista [42] . STE : ssä evoluutio määritellään populaatioiden geneettisen rakenteen muutokseksi ajan myötä. Yhden alleelin esiintymistiheys muuttuu ja tulee enemmän tai vähemmän yleiseksi kyseisen geenin muiden muotojen joukossa. Evoluution toimintavoimat johtavat alleelin taajuuden muutoksiin suuntaan tai toiseen. Muutos häviää, kun uusi alleeli saavuttaa kiinnittymispisteen - se korvaa kokonaan esi-alleelin tai katoaa populaatiosta [50] .

Variaatio koostuu mutaatioista , geenivirrasta ja geneettisen materiaalin rekombinaatiosta . Vaihtelua lisää myös eri lajien välinen geeninvaihto, kuten horisontaalinen geeninsiirto bakteereissa [51] , hybridisaatio kasveissa [52] . Huolimatta näiden prosessien aiheuttamasta vaihtelevuuden jatkuvasta lisääntymisestä, suurin osa genomista on identtinen kaikissa tämän lajin edustajissa [53] . Kuitenkin jopa suhteellisen pienet muutokset genotyypissä voivat aiheuttaa valtavia eroja fenotyypissä, esimerkiksi simpanssien ja ihmisen genomit eroavat vain 5 % [54] .

Mutaatiot

Satunnaisia ​​mutaatioita esiintyy jatkuvasti kaikkien organismien genomeissa . Nämä mutaatiot luovat geneettistä vaihtelua. Mutaatiot ovat muutoksia DNA-sekvenssissä . Ne voivat johtua säteilystä , viruksista , transposoneista , mutageeneista ja virheistä, joita esiintyy DNA:n replikaation tai meioosin aikana [55] [56] [57] . Mutaatioilla ei välttämättä ole vaikutusta, ne voivat muuttaa geenituotetta tai häiritä sen toimintaa. Drosophilassa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että jos mutaatio muuttaa geenin tuottamaa proteiinia, niin noin 70 %:ssa tapauksista sillä on haitallisia vaikutuksia, ja muissa tapauksissa neutraaleja tai heikosti positiivisia [58] . Mutaatioiden negatiivisen vaikutuksen vähentämiseksi soluissa on DNA:n korjausmekanismeja [55] . Optimaalinen mutaationopeus on tasapaino haitallisten mutaatioiden korkean tason ja korjausjärjestelmän ylläpitokustannusten välillä [59] . RNA-virukset ovat erittäin muuttuvia [60] , mikä näyttää olevan etu immuunivasteiden välttämisessä [61] .

Mutaatiot voivat vaikuttaa suuriin kromosomien osiin . Esimerkiksi päällekkäisyydellä , joka aiheuttaa geenin lisäkopioiden ilmestymisen genomiin [62] . Näistä kopioista tulee perusmateriaali uusien geenien syntymiselle. Tämä on tärkeä prosessi, koska uudet geenit kehittyvät geeniperheen sisällä yhteisestä esi-isästä [63] . Esimerkiksi neljä geeniä osallistuu valoherkkien rakenteiden muodostumiseen ihmissilmässä : kolme värinäköä varten ja yksi pimeänäköä varten. Kaikki nämä geenit polveutuvat yhdestä esi-isien geenistä [64] . Uudet geenit syntyvät esi-isien geenistä kahdentumalla sen jälkeen, kun geenin kopio on mutatoitunut ja saanut uuden toiminnon. Tämä prosessi on helpompi kopioinnin jälkeen, koska se lisää järjestelmän redundanssia. Yksi geeni parista voi saada uuden toiminnon, kun taas toinen jatkaa päätehtävän suorittamista [65] [66] . Muuntyyppiset mutaatiot voivat luoda uusia geenejä ei-koodaavasta DNA:sta [67] [68] . Uusia geenejä voi syntyä myös kahdentuneiden geenien pienten osien rekombinaatiosta. Tämä synnyttää uuden rakenteen, jossa on uusia toimintoja [69] [70] . Kun uusia geenejä kootaan sekoittamalla olemassa olevia osia (suorittavat yksinkertaisia ​​itsenäisiä toimintoja), niiden yhdistelmä voi suorittaa uusia, monimutkaisempia toimintoja. Esimerkki tällaisesta kompleksista on polyketidisyntaasit  , entsyymit, jotka syntetisoivat sekundaarisia metaboliitteja, kuten antibiootteja . Ne voivat sisältää jopa 100 osaa, jotka katalysoivat yhtä vaihetta kokonaissynteesissä [71] .

Kromosomitason muutokset voivat johtaa vielä suurempiin mutaatioihin. Kromosomimutaatioita ovat kromosomien suurten osien deleetiot ja inversiot , kromosomin osien siirtyminen toiseen. Kromosomien fuusio ( Robertsonin translokaatio ) on myös mahdollista. Esimerkiksi Homo -suvun evoluution aikana kaksi kromosomia yhdistyivät muodostaen toisen ihmisen kromosomin [72] . Muissa apinoissa tätä fuusiota ei tapahtunut, ja kromosomit säilytetään erikseen. Kromosomien uudelleenjärjestelyillä on tärkeä rooli evoluutiossa. Niiden ansiosta populaatioiden eroaminen uusien lajien muodostumisen myötä voi kiihtyä, koska risteytyksen todennäköisyys pienenee ja siten populaatioiden väliset geneettiset erot kasvavat [73] .

Genomin liikkuvat elementit , kuten transposonit , muodostavat merkittävän osan kasvien ja eläinten genomissa ja voivat olla tärkeitä evoluution kannalta [74] . Joten ihmisen genomissa on noin miljoona kopiota Alu-toistosta , ne suorittavat joitain toimintoja, kuten säätelevät geenin ilmentymistä [75] . Toinen liikkuvien geneettisten elementtien vaikutus genomiin on, että kun ne liikkuvat genomissa, olemassa olevia geenejä voidaan modifioida tai poistaa [56] .

Rekombinaatio

Aseksuaalisissa organismeissa lisääntymisen aikana geenit eivät voi sekoittua muiden yksilöiden geenien kanssa. Sitä vastoin sukupuolisesti lisääntyvissä organismeissa jälkeläiset saavat vanhemmiltaan satunnaisia ​​kromosomien seoksia. Lisäksi sukusolujen meioottisen jakautumisen aikana tapahtuu risteytys , joka johtaa homologiseen rekombinaatioon , joka koostuu kahden homologisen kromosomin osien vaihdosta [76] . Rekombinaation aikana alleelien esiintymistiheys ei muutu, mutta niiden uusia yhdistelmiä muodostuu [77] . Siten seksuaalinen lisääntyminen yleensä lisää perinnöllistä vaihtelua ja voi nopeuttaa organismien evoluutionopeutta [78] [79] . Aseksuaalinen lisääntyminen on kuitenkin usein hyödyllistä, ja se voi kehittyä eläimissä, joilla on seksuaalinen lisääntyminen [80] .

Homologinen rekombinaatio mahdollistaa jopa DNA:ssa lähellä toisiaan olevien alleelien periytymisen itsenäisesti. Ylitysaste on kuitenkin alhainen - noin kaksi kromosomia kohti sukupolvea kohden. Tämän seurauksena geenit, jotka ovat vierekkäin kromosomissa, periytyvät yleensä linkitetyllä tavalla . Tätä taipumusta mitataan sillä, kuinka usein kaksi alleelia ovat yhdessä samassa kromosomissa, ja sitä kutsutaan geenikytkentäepätasapainoksi [81] . Useita alleeleja, jotka periytyvät yhdessä, kutsutaan yleisesti haplotyypeiksi . Jos haplotyypin yksi alleeli tarjoaa merkittävän edun, niin luonnollisen valinnan seurauksena tämän haplotyypin muiden alleelien esiintymistiheys voi myös lisääntyä populaatiossa. Tätä ilmiötä kutsutaan geneettiseksi liftaamiseksi.("liftaaminen") [82] .

Kun alleeleja ei voida erottaa rekombinaatiolla, kuten nisäkkään Y-kromosomissa, joka siirtyy muuttumattomana isältä pojalle, haitallisia mutaatioita kertyy [83] . Sukupuolinen lisääntyminen alleeliyhdistelmiä vaihtamalla mahdollistaa haitallisten mutaatioiden poistamisen ja hyödyllisten mutaatioiden säilyttämisen [84] . Tällaisia ​​positiivisia vaikutuksia tasapainottavat seksuaalisen lisääntymisen negatiiviset vaikutukset, kuten lisääntymisnopeuden lasku ja mahdollinen hyödyllisten alleeliyhdistelmien katkeaminen rekombinaation aikana. Siksi seksuaalisen lisääntymisen syntymisen syyt eivät ole vielä selviä, ja niitä tutkitaan aktiivisesti evoluutiobiologiassa [85] [86] , mikä johtaa sellaisiin hypoteeseihin kuin Black Queen -hypoteesi [87] .

Geenivirta

Geenivirta on geenien alleelien siirtymistä populaatioiden välillä. Geenivirtaus voidaan toteuttaa liikkuvien organismien tapauksessa yksilöiden vaelluksella populaatioiden välillä tai kasvien tapauksessa esimerkiksi siitepölyn tai siementen siirrolla. Geenivirtauksen nopeus riippuu suuresti organismien liikkuvuudesta [88] .

Geenivirran vaikutuksen aste populaatioiden vaihteluun ei ole täysin selvää. Näkökulmia on kaksi: yksi niistä on se, että geenivirralla voi olla merkittävä vaikutus suuriin populaatiojärjestelmiin, homogenisoimalla niitä ja toimien siten spesiaatioprosesseja vastaan ; toiseksi, että geenin virtausnopeus on riittävä vain vaikuttamaan paikallisiin populaatioihin [88] [89] .

Evoluutiomekanismit

Luonnonvalinta

Luonnollisen valinnan evoluutio on prosessi, jossa mutaatiot kiinnittyvät, jotka lisäävät organismien kuntoa . Luonnonvalintaa kutsutaan usein "itsestään selväksi" mekanismiksi, koska se johtuu yksinkertaisista tosiseikoista, kuten:

1. Organismit tuottavat enemmän jälkeläisiä kuin pystyvät selviytymään;
2. Näiden organismien populaatiossa on perinnöllistä vaihtelua;
3. Organismeilla, joilla on erilaiset geneettiset ominaisuudet, on erilainen eloonjäämisaste ja kyky lisääntyä.

Tällaiset olosuhteet luovat kilpailua organismien välillä selviytymisestä ja lisääntymisestä , ja ne ovat välttämättömät vähimmäisedellytykset luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle kehitykselle [90] . Siten organismit, joilla on perinnöllisiä ominaisuuksia, jotka antavat niille kilpailuedun , siirtävät ne todennäköisemmin jälkeläisilleen kuin organismit, joilla on perinnöllisiä ominaisuuksia, joilla ei ole tällaista etua [91] .

Luonnonvalinnan käsitteen keskeinen käsite on organismien sopivuus [92] . Kunto määritellään organismin kyvyksi selviytyä ja lisääntyä, mikä määrää sen geneettisen panoksen koon seuraavalle sukupolvelle [92] . Tärkeintä kuntoa määritettäessä ei kuitenkaan ole jälkeläisten kokonaismäärä, vaan tietyn genotyypin (suhteellinen kunto) omaavien jälkeläisten lukumäärä [93] . Esimerkiksi, jos menestyvän ja nopeasti lisääntyvän organismin jälkeläiset ovat heikkoja eivätkä lisäänty hyvin, tämän organismin geneettinen panos ja vastaavasti sopivuus on alhainen [92] .

Jos jokin alleeli lisää organismin kuntoa enemmän kuin muut tämän geenin alleelit, niin jokaisen sukupolven myötä tämän alleelin osuus populaatiosta kasvaa. Eli valinta tapahtuu tämän alleelin hyväksi. Ja päinvastoin, vähemmän hyödyllisten tai haitallisten alleelien osuus populaatioissa vähenee, eli valinta vaikuttaa näitä alleeleja vastaan ​​[94] . Tiettyjen alleelien vaikutus organismin kuntoon ei ole vakio - ympäristöolosuhteiden muuttuessa haitallisista tai neutraaleista alleeleista voi tulla hyödyllisiä ja hyödyllisistä haitallisia [95] .

Luonnollinen valinta ominaisuuksille, jotka voivat vaihdella arvoalueella (kuten organismin koko), voidaan jakaa kolmeen tyyppiin [96] :

1. Suuntavalinta  - ominaisuuden keskiarvon muutokset ajan myötä, esimerkiksi kehon koon kasvu;
2. Häiritsevä valinta  - valinta piirteen ääriarvoihin ja keskiarvoihin, esimerkiksi suuriin ja pieniin kehon kokoihin;
3. Stabilisoiva valinta  - valinta ominaisuuden ääriarvoja vastaan, mikä johtaa ominaisuuden varianssin vähenemiseen ja monimuotoisuuden vähenemiseen.

Luonnollisen valinnan erikoistapaus on seksuaalinen valinta , jonka substraatti on mikä tahansa ominaisuus, joka lisää parittelun onnistumista lisäämällä yksilön houkuttelevuutta mahdollisten kumppaneiden silmissä [97] . Sukupuolivalinnan kautta kehittyneet piirteet ovat erityisen ilmeisiä tiettyjen eläinlajien uroksissa . Ominaisuudet, kuten suuret sarvet , kirkkaat värit , voivat toisaalta houkutella petoeläimiä ja vähentää urosten selviytymistä [98] , ja toisaalta tätä tasapainottaa sellaisten urosten lisääntymismenestys, joilla on samankaltaiset korostuneet ominaisuudet [99] .

Valinta voi toimia eri organisaatiotasoilla, kuten geeneissä, soluissa, yksittäisissä organismeissa, organismiryhmissä ja lajeissa [100] [101] [102] . Lisäksi valinta voi toimia samanaikaisesti eri tasoilla [103] . Valinta yksilön yläpuolella olevilla tasoilla, kuten ryhmävalinta , voi johtaa yhteistyöhön (katso Evolution#Cooperation ) [104] .

Gene drift

Geneettinen ajautuminen on geenien alleelien esiintymistiheyden muutos sukupolvesta toiseen, mikä johtuu satunnaisista prosesseista organismien selviytymisen ja lisääntymisen aikana [105] . Matemaattisesti alleelit ovat alttiita näytteenottovirheelle . Jos valintatoiminto on suhteellisen heikko tai sitä ei ole olemassa, alleelitaajuudella on taipumus "ajautua" satunnaisesti ylös tai alas ( satunnainen kävely ). Ajelehtiminen pysähtyy, kun alleeli kiinnittyy populaatioon – katoamalla tai korvaamalla kokonaan muut kyseisen geenin alleelit populaatiosta. Näin ollen vain satunnaisten prosessien vuoksi jotkut alleelet voidaan eliminoida populaatiosta [106] .

Aika, joka kuluu alleelien korjaamiseen, riippuu populaation koosta [107] . Tässä tapauksessa päätekijä ei ole yksilöiden lukumäärä, vaan populaation efektiivinen koko [108] . Efektiivinen populaation koko on yleensä pienempi kuin populaation yksilöiden kokonaismäärä. Sen laskennassa otetaan huomioon sisäsiitosaste , elinkaaren vaihe, jossa populaatiokoko on pienin, ja se, että jotkin selektiivisesti neutraalit geenit on kytketty geeneihin, jotka ovat valinnan kohteena [108] .

Luonnollisen valinnan ja ajautumisen suhteellista merkitystä on yleensä vaikea määrittää [109] , näiden kahden tekijän suhteellinen merkitys evoluutioprosesseissa on nykyaikaisen tutkimuksen aihe [110] .

Neutraali molekyylievoluutioteoria olettaa, että useimmat evoluutiomuutokset ovat seurausta neutraalien mutaatioiden kiinnittymisestä genomiin, joilla ei ole vaikutusta organismien kuntoon [31] . Siksi tässä mallissa useimmat geneettiset muutokset populaatiossa ovat mutaatiopaineen ja geneettisen ajautuman vaikutuksia [111] [112] . Tiedemiehet eivät tällä hetkellä hyväksy tätä neutraalisuusteorian tulkintaa, koska se ei vastaa luonnon geneettisen vaihtelevuuden luonnetta [113] [114] . Tästä teoriasta on kuitenkin nykyaikaisempi ja tutkijoiden tukema versio - melkein neutraali teoria, jossa pienissä populaatioissa neutraalit mutaatiot eivät välttämättä ole neutraaleja suurissa [115] . Vaihtoehtoiset teoriat viittaavat siihen, että geneettinen ajautuminen peittyy muilla stokastisilla vaikutuksilla, kuten geneettisellä liftauksella .[105] [116] [117] .

Horisontaalinen geeninsiirto

Horisontaalinen geeninsiirto on geneettisen materiaalin siirtoa organismista toiseen organismiin, joka ei ole sen jälkeläinen. Yleisin horisontaalinen geeninsiirto bakteereissa [118] . Se edistää erityisesti antibioottiresistenssin leviämistä , koska yhdessä bakteerissa resistenssigeenien ilmaantumisen jälkeen ne voivat siirtyä nopeasti muihin lajeihin [119] . Mahdollisuus horisontaaliseen geeninsiirtoon bakteereista eukaryooteihin tunnetaan myös , kuten hiiva Saccharomyces cerevisiae ja adzuki - kuoriainen Callosobruchus chinensis [120] [121] . Esimerkin laajamittaisesta geeninsiirrosta eukaryoottien välillä tarjoavat bdelloidiset rotiferit , jotka saivat useita geenejä bakteereista, sienistä ja kasveista [122] . Virukset voivat olla DNA:n kantajia yksittäisten domeenien edustajien välillä [123] .

Laajamittainen geeninsiirto tapahtui myös eukaryootti- ja bakteerisolujen esi-isien välillä ensimmäisten kloroplastien ja mitokondrioiden hankinnan aikana . On täysin mahdollista, että eukaryootit ovat syntyneet bakteerien ja arkkien välisen horisontaalisen geeninsiirron seurauksena [124] .

Evoluution tulokset

Evoluutio vaikuttaa kaikkiin organismien elämän osa-alueisiin. Yksi näkyvimmistä havaittavista evoluution tuloksista on sopeutuminen (morfologinen, fysiologinen tai käyttäytyminen), joka on seurausta luonnollisesta valinnasta . Sopeutuminen lisää organismien kuntoa. Pitkällä aikavälillä evoluutioprosessit voivat johtaa uusien lajien syntymiseen esimerkiksi sen jälkeen, kun organismien esi-iän populaatio on jakautunut uusiin populaatioihin, joista yksilöt eivät voi risteytyä.

Evoluutio jaetaan joskus makroevoluutioon , eli lajitasolla ja sitä korkeammalla tapahtuvaan evoluutioon, se sisältää prosessit, kuten lajittelun ja sukupuuttoon kuolemisen, sekä mikroevoluutioon eli lajitason alapuolella tapahtuvaan evoluutioon, esimerkiksi sopeutumiseen populaatiossa [126 ] . Yleisesti ottaen makroevoluutiota pidetään pitkän mikroevoluution tuloksena [127] . Toisin sanoen makroevoluution ja mikroevoluution välillä ei ole perustavanlaatuisia eroja - vain tarvittava aika eroaa [128] . Makroevoluution tapauksessa kokonaisten lajien ominaisuudet voivat kuitenkin olla tärkeitä. Esimerkiksi suuri määrä yksilöiden välisiä eroja mahdollistaa lajin nopean sopeutumisen uusiin elinympäristöihin, mikä vähentää sukupuuttoon kuolemisen mahdollisuutta, ja lajien laaja valikoima lisää lajittelun mahdollisuutta.

Yleinen väärinkäsitys evoluutiosta on, että sillä on päämäärä tai pitkän aikavälin suunnitelma. Todellisuudessa evoluutiolla ei ole tavoitteita eikä suunnitelmia [~ 1] , eikä evoluution aikana välttämättä tapahdu organismien monimutkaisuuden lisääntymistä [129] [130] [131] [132] . Vaikka monimutkaisesti organisoituneita organismeja syntyy evoluution aikana, ne ovat evoluution "sivutuote", ja yleisimpiä biosfäärissä ovat "yksinkertaisemmat" organismit [133] . Siten mikroskooppisia prokaryootteja edustaa valtava määrä lajeja, ja ne muodostavat yli puolet kokonaisbiomassasta [ 134 ] ja merkittävän osan biologisesta monimuotoisuudesta [135] .

Sopeutuminen

Sopeutuminen on prosessi, jonka tuloksena organismin sopeutumiskyky elinympäristöön paranee. Myös termi "sopeutuminen" voi viitata ominaisuuteen, joka on tärkeä organismin selviytymiselle. Esimerkiksi hevosen hampaiden sopeutuminen ruohon pureskeluun. Siksi "sopeutumisen" käsitteellä on kaksi eri merkitystä - sopeutuminen evoluutioprosessina ja mukautuva ominaisuus sen tuotteena. Sopeutuminen on seurausta luonnollisesta valinnasta [136] . Theodosius Dobzhansky on antanut seuraavat mukautumisen määritelmät :

1. Sopeutuminen on evoluutioprosessi, jossa organismi sopeutuu paremmin asuinpaikkaan tai -paikkoihin.
2. Sopeutumiskyky on kyky sopeutua: missä määrin organismi pystyy elämään ja lisääntymään tietyissä elinympäristöissä.
3. Mukautuva ominaisuus on organismin ominaisuus, joka sallii tai lisää sen todennäköisyyttä, että organismi selviää ja lisääntyy [137] .

Sopeutuminen voi johtaa joko uuden piirteen syntymiseen tai esivanhemman ominaisuuden menettämiseen. Esimerkkinä molemmista muutoksista on bakteerien vastustuskyky antibiooteille tai antibioottiresistenssi . Tämän resistenssin geneettinen perusta voi olla joko bakteerisolujen molekyylien modifikaatio, joihin antibiootit vaikuttavat, tai antibiootteja solusta poistavien kuljettajien aktiivisuuden lisääntyminen [138] . Muita esimerkkejä adaptiivisten ominaisuuksien hankkimisesta ovat Escherichia coli -bakteeri , joka pitkäaikaisen kokeen aikana sai kyvyn käyttää sitruunahappoa hiilen lähteenä [139] ; Flavobacterium , jotka ovat kehittäneet uuden entsyymin, jonka avulla ne voivat käyttää nailonituotannon sivutuotteita [140] [141] , ja maaperän bakteeri Sphingobium , joka on kehittänyt täysin uuden aineenvaihduntareitin hajottaakseen synteettisen torjunta-aineen pentakloorifenolin [142] ] [143] . Mielenkiintoinen, mutta silti kiistanalainen ajatus on, että jotkin mukautukset voivat lisätä organismien kykyä geneettisesti muuttua, mikä lisää geneettistä monimuotoisuutta, mikä lisää entisestään todennäköisyyttä sopeutua luonnonvalinnan seurauksena (lisäämällä organismien evoluutiokykyä) [144] [145 ] ] [146 ] [147] .

Sopeutuminen tapahtuu rakenteiden asteittaisen muutoksen kautta. Näin ollen rakenteilla, joilla on samanlainen rakenne sukulaisissa organismeissa, voi olla erilaisia ​​toimintoja. Tämä on seurausta esi-isien rakenteiden mukautumisesta suorittamaan erilaisia ​​​​toimintoja. Esimerkiksi lepakoiden siipien luut ovat homologisia muiden nisäkkäiden eturaajojen luiden kanssa , koska ne ovat peräisin kaikkien nisäkkäiden yhteisen esi-isän samoista luista [149] . Koska kaikki elävät organismit ovat jossain määrin sukulaisia ​​[150] , jopa ne eri organismiryhmien elimet, joilla on vähän tai ei ollenkaan samankaltaisuutta, kuten niveljalkaisten , kalmarien ja selkärankaisten silmät tai niveljalkaisten ja selkärankaisten raajat, voivat riippuvat samankaltaisista homologisista geeneistä, jotka ohjaavat niiden muodostumista ja toimintaa. Tätä kutsutaan syväksi homologiaksi[151] [152] .

Evoluution aikana jotkin rakenteet voivat menettää päätehtävänsä ja muuttua alkeiksi [153] . Tällaiset rakenteet voivat säilyttää toissijaiset toiminnot tai menettää toiminnallisuutensa kokonaan. Esimerkkejä tällaisista rakenteista ovat pseudogeenit [154] , toimimattomat silmäjäännökset luolakaloissa [155] , siivet lentokyvyttömissä linnuissa [156] , lantion luut valaissa ja käärmeissä [148] . Esimerkkejä ihmisten alkeellisista ovat viisaudenhampaat [157] , häntäluu [153] , umpilisäke [153] sekä fysiologiset vasteet, kuten hanhenlihalle [158] ja synnynnäiset refleksit [159] .

Monet näennäisesti yksinkertaiset mukautukset ovat kuitenkin itse asiassa seurausta eksaptaatiosta , prosessista, jossa muodot tai rakenteet, jotka on kehitetty palvelemaan yhtä tehtävää, valitaan palvelemaan muita toimintoja [160] . Esimerkki eksaptaatiosta olisi molekyylikoneet, kuten bakteerisiima [161] ja mitokondriaaliset translokaasikompleksit [162] , jotka tapahtuivat useiden proteiinien kokoonpanossa, jotka olivat aiemmin suorittaneet muita toimintoja [126] .

Yksi ekologisista perusperiaatteista on kilpailevan syrjäytymisen periaate , jonka mukaan kaksi lajia ei voi olla samassa ekologisessa markkinarakossa pitkään samassa ympäristössä [163] . Siksi luonnonvalinnan vaikutuksesta lajit pyrkivät sopeutumaan erilaisiin ekologisiin markkinaraoihin.

Yhteiskehitys

Vuorovaikutus organismien välillä voi aiheuttaa sekä konflikteja että yhteistyötä. Jos organismiparit ovat vuorovaikutuksessa, kuten patogeeni ja sen isäntä tai petoeläin ja saalis, ne voivat kehittää niihin liittyviä mukautuksia. Yhden lajin evoluutio tällaisissa pareissa aiheuttaa toisen lajin evoluution, ja tämä puolestaan ​​aiheuttaa ensimmäisen lajin evoluution jne. Tätä sykliä kutsutaan yhteisevoluutioksi [164] . Pari voi toimia esimerkkinä yhteisevoluutiosta: uhri on keltavatsainen vesikoira , petoeläin sukkanauhakäärme . Evoluutiovarustelukilpailu on johtanut siihen, että newt tuottaa suuria määriä myrkkytetrodotoksiinia ja käärmeellä on korkea vastustuskyky tätä myrkkyä vastaan ​​[165] .

Yhteistyö

Kaikki yhteisevoluution tapaukset eivät perustu eri lajien välisiin konflikteihin [166] [167] . On monia tapauksia molempia osapuolia hyödyttävistä suhteista. Esimerkiksi kasvien ja sienirihmaston välillä on hyvin läheinen suhde , jotka kasvavat juurillaan ja auttavat kasveja saamaan ravinteita maaperästä [168] . Tämä on molempia osapuolia hyödyttävä suhde, koska sienet saavat sokeria kasveista . Vaihtaakseen ravinteita sienet itse asiassa kasvavat kasvisolujen sisällä ja tukahduttavat niiden puolustusjärjestelmät [169] .

Yhteistyötä tapahtuu myös saman lajin yksilöiden välillä. Äärimmäisenä tapauksena ovat eusosiaaliset hyönteiset , kuten mehiläiset , termiitit ja muurahaiset , joissa steriilit hyönteiset ruokkivat ja suojelevat pientä määrää lisääntymiskykyisiä yksilöitä.

Tällainen yhteistyö saman lajin sisällä on saattanut syntyä sukulaisten valinnasta , jonka tarkoituksena on valita piirteitä, jotka edistävät tietyn yksilön lähisukulaisten selviytymistä [170] . Valinta suosii alleeleja, jotka auttavat lähisukulaisia, koska jos yksilöllä on nämä alleelit, on suuri todennäköisyys, että myös hänen lähisukulaisilla on nämä alleelit [171] . Muita yksilöiden välistä yhteistyötä edistäviä prosesseja ovat ryhmävalinta , jossa yksilöiden välinen vuorovaikutus antaa etuja heidän ryhmilleen verrattuna muihin ryhmiin, joilla ei ole tällaista vuorovaikutusta [172] .

Spesiation

Spesiaatio on uusien lajien muodostumisprosessi . Spesiaatiota on havaittu monta kertaa sekä kontrolloiduissa laboratorio -olosuhteissa että luonnossa [173] [174] [175] .

Käsitteen "laji" määrittelyyn on olemassa useita lähestymistapoja, jotka eroavat toisistaan ​​siinä, mitä organismien ominaisuuksia tähän käytetään [176] . Esimerkiksi jotkut lajikäsitteet sopivat paremmin sukupuolisesti lisääntyville organismeille, kun taas toiset sopivat paremmin sukupuolisesti lisääntyville organismeille. Lähestymistapojen eroista huolimatta ne voidaan yhdistää kolmeen lähestymistapaan: hybridologiseen, ekologiseen ja fylogeneettiseen lähestymistapaan [177] . Ernst Mayerin vuonna 1942 ehdottama lajien biologinen kriteeri on erinomainen esimerkki hybridologisesta lähestymistavasta. Mayerin mukaan laji on "todellisesti tai mahdollisesti risteytyvien luonnollisten populaatioiden ryhmiä, jotka ovat fysiologisesti eristettyjä muista sellaisista ryhmistä" [178] . Huolimatta tämän kriteerin laajasta ja pitkäaikaisesta käytöstä, sillä on haittapuolensa, erityisesti prokaryoottien tapauksessa [179] .

Lisääntymisesteiden olemassaolo kahden erilaisen populaation välillä on välttämätöntä uusien lajien muodostumiselle. Geenivirta voi hidastaa tämän esteen muodostumista ja levittää uusia geneettisiä piirteitä molempien erilaisten populaatioiden välillä. Riippuen siitä, kuinka paljon kaksi uutta lajia erosivat yhteisestä esi-isästä, ne voivat säilyttää kyvyn risteytyä ja tuottaa jälkeläisiä. Esimerkiksi hevosten ja aasien tapauksessa , jotka voivat risteytyä ja tuottaa jälkeläisiä muuleja . Tällaiset jälkeläiset ovat kuitenkin yleensä steriilejä. Tässä tapauksessa kaksi läheistä lajia voivat risteytyä säännöllisesti, mutta valinta toimii hybridejä vastaan. Joissakin tapauksissa hybridit voivat kuitenkin olla hedelmällisiä, ja näillä uusilla lajilla voi olla joko väliominaisuuksia kahden emolajan välillä tai niillä voi olla täysin uusi fenotyyppi [180] . Hybridisaation täysi merkitys lajittelulle on epäselvä, mutta esimerkkejä löytyy monista eläinlajeista [181] . Tutkituin on harmaan puusammakon ( Hyla chrysoscelis ) tapaus [182] .

Erittelyjä on neljää tyyppiä. Eläimillä yleisin on allopatinen lajittelu , jota esiintyy populaatioissa, jotka ovat maantieteellisesti erillään, kuten elinympäristön pirstoutumisen tai muuton kautta . Luonnonvalinta näissä olosuhteissa voi hyvin nopeasti johtaa muutoksiin organismien rakenteessa ja käyttäytymisessä [183] ​​[184] . Koska valinta ja geneettinen ajautuminen toimivat itsenäisesti populaatiossa, joka on eristetty muista lajeista, tämä erottelu voi vähitellen johtaa lisääntymiseristyksen syntymiseen [185] .

Toinen lajittelutapa on peripatric speciaatio , joka tapahtuu, kun pieni populaatio eristetään uudessa ympäristössä. Suurin ero allopatrisesta lajittelusta on se, että eristetty populaatio on huomattavasti pienempi kuin esivanhempien populaatio. Uudessa pienessä populaatiossa perustajavaikutus aiheuttaa nopean lajittelun sisäsiitoksen ja homotsygoottisen valinnan kautta , mikä johtaa nopeaan geneettiseen muutokseen [186] .

Kolmas tapa lajitella on parapatinen erittely . Se on samanlainen kuin peripatrinen lajittelu, jossa pieni populaatio eristyy uudessa elinympäristössä, mutta parapatisessa lajittelussa näiden kahden populaation välillä ei ole fyysistä eroa. Spesiaatio on sen sijaan tulos prosesseista, jotka vähentävät geenivirtaa populaatioiden välillä [187] . Tyypillisesti tämäntyyppinen lajittelu tapahtuu, kun ympäristöolosuhteet muuttuvat radikaalisti . Eräs esimerkki on, että tuoksuva piikki (Anthoxanthum odoratum) voi läpikäydä parapatisen erittymisen vastauksena maaperän saastumiseen kaivosmetallien kanssa [ 188 ] . Saastuneissa paikoissa kasvit kehittyvät kestämään maaperän korkeita metalleja. Valinta risteytymistä vastaan ​​maaperän metalleille vastustuskykyisten kasvien ja esi-isäpopulaatioiden kasvien välillä aiheutti asteittaisen muutoksen metalliresistenttien kasvien kukinta-aikaan, mikä johti lopulta lisääntymiseristyksen syntymiseen [189] .

Neljäs tapa - sympatrinen lajittelu  - tapahtuu ilman eristäytymistä tai elinympäristön muutoksia. Tämä lajittelutapa on harvinainen, koska pienikin määrä geenivirtaa voi tasoittaa geneettisiä eroja populaation osien välillä [190] [191] . Lisääntymiseristyksen muodostamiseksi sympatrinen muodostuminen vaatii sekä geneettisiä eroja että ei-satunnaista parittelua [192] .

Yksi sympatrinen lajittelun tyyppi on kahden läheistä sukua olevan lajin hybridisaatio. Tätä tyyppiä ei yleensä esiinny eläimissä, koska eri emolaajien kromosomit eivät konjugoiudu meioosin aikana , jolloin niiden hybridit ovat steriilejä. Kasveissa tämä ongelma kuitenkin ratkaistaan ​​polyploidisaatiolla [193] , joka mahdollistaa bivalenttien muodostumisen yhden emolajin kromosomeista meioosin aikana [194] . Esimerkki tällaisesta lajikkeesta on Arabidopsis thalianan ja Arabidopsis arenosan risteytys) uuden Arabidopsis suecica -lajin muodostuessa [195] . Tämä tapahtui noin 20 tuhatta vuotta sitten [196] ja toistettiin laboratorio-olosuhteissa [197] .

Sukupuutto

Extinction on kaikkien tietyn taksonin edustajien katoaminen. Sukupuuttoja ja lajittelua tapahtuu jatkuvasti koko elämänhistorian [199] . Suurin osa maapallolla koskaan eläneistä lajeista on kuollut sukupuuttoon [200] , ja ilmeisesti kaikkien lajien kohtalo on sukupuuttoon [201] . Sukupuuttoon kuolemista tapahtuu jatkuvasti, mutta jotkin globaalit tapahtumat johtavat lajien ja muiden taksonien massasukupuuttoon [202] . Liitu-paleogeeninen sukupuutto , johon ei-lintuiset dinosaurukset olivat osa , on tunnetuin massasukupuutto, ja permiaikainen sukupuutto  on suurin - se johti 96 %:n lajeista sukupuuttoon [202] . Holoseenin sukupuutto  on massasukupuutto, joka liittyy ihmisen toimintaan viimeisten muutaman tuhannen vuoden aikana. Nykyinen sukupuuttoon kuoleminen on 100–1000 kertaa suurempi kuin taustasukupuuttoon verrattuna, ja jopa 30 % lajeista saattaa kadota 2000-luvun puoliväliin mennessä [203] . Ihmisen toiminta on ensisijainen syy nykyiseen lajien sukupuuttoon [204] [205], ja globaali ilmastonmuutos voi pahentaa tilannetta entisestään [206] .

Sukupuuttoon kuolemisen seurauksia eloonjääneiden lajien evoluutiossa ei täysin ymmärretä, ja ne voivat vaihdella riippuen siitä, minkä tyyppistä sukupuuttoa tarkastellaan. Syynä pysyvään ei-massasukpuuttoon voi olla kilpailu rajallisista resursseista ( kilpailullisen syrjäytymisen periaate ) [1] . Tässä tulee esiin lajivalinta, jonka seurauksena sopeutuneimmat lajit säilyvät hengissä ja vähemmän sopeutuneet voivat kuolla sukupuuttoon [100] . Joukkosukupuutot vähentävät biologista monimuotoisuutta epäspesifisellä tavalla , mikä voi johtaa nopeaan evoluution ja lajittelun purkauksiin selviytyneissä [207] .

Elämän evoluutio maapallolla

Elämän alkuperä

Elämän alkuperä eli abiogeneesi  on välttämätön elementti evoluution alkamiselle sinänsä, mutta välittömästi ensimmäisen organismin ilmestymisen jälkeen alkaneiden evoluutioprosessien ymmärtäminen ja tutkiminen ei riipu siitä, mitä tiedämme elämän syntymisestä [208] . Tällä hetkellä tieteessä on yleisesti hyväksytty käsitys, että monimutkaiset orgaaniset aineet ja biokemialliset reaktiot ovat syntyneet yksinkertaisista kemiallisista reaktioista , mutta tämän prosessin yksityiskohdat eivät ole täysin selviä [209] . Myöskään elämän kehityksen alkuvaiheista, ensimmäisten organismien rakenteesta ja ominaisuuksista ja viimeisestä yleismaailmallisesta yhteisestä esi -isästä ei ole tarkkaa tietoa [210] . Yksi elämän syntymistä kuvaavista avainkäsitteistä on RNA-maailman hypoteesi [211] .

Todisteet polveutumisesta yhteisestä esi-isästä

Kaikki maapallon organismit ovat peräisin yhteisestä esi-isästä tai esi-isien geenipoolista [150] . Elävät organismit ovat evoluution vaihe, jota edelsi lajittelu- ja sukupuuttoprosessit [212] . Kaikkien organismien suhde on osoitettu neljällä ilmeisellä tosiasialla. Ensinnäkin organismien maantieteellistä levinneisyyttä ei voida selittää pelkästään sopeutumilla erityisiin ympäristöolosuhteisiin. Toiseksi elämän monimuotoisuus  ei ole sarja täysin ainutlaatuisia organismeja, vaan organismeja, joilla on rakenteeltaan yhteisiä piirteitä. Kolmanneksi esi-isiensä toimivia elimiä muistuttavien jälkielinten läsnäolo . Ja neljänneksi kaikki organismit voidaan luokitella yhteisten piirteiden perusteella hierarkkisiin sisäkkäisiin ryhmiin [213] . Nykyaikainen tutkimus kuitenkin viittaa siihen, että " elämän puu " voi olla monimutkaisempi kuin yksinkertainen haarautuva puu horisontaalisen geeninsiirron vuoksi [214] [215] .

Myös sukupuuttoon kuolleet organismit jättävät "tallenteita" evoluutiohistoriastaan ​​fossiilien muodossa . Paleontologit tutkivat sukupuuttoon kuolleiden lajien anatomiaa ja morfologiaa ja vertaamalla niitä nykylaisiin, voivat määrittää niiden evoluution polun [216] . Tämä menetelmä soveltuu kuitenkin pääasiassa organismeille, joissa on kovia osia, kuten kuoria, luita tai hampaita. Tämä paleontologinen menetelmä ei sovellu prokaryooteille , koska niillä kaikilla on samanlainen morfologia.

Todisteita polveutumisesta yhteisestä esi-isästä vahvisti myös biokemiallisten prosessien yhteisyys organismien soluissa. Siten lähes kaikki organismit käyttävät samoja nukleotideja ja aminohappoja [217] . Molekyyligenetiikan kehityksen myötä osoitettiin, että evoluutioprosessit jättävät jälkiä genomeihin mutaatioiden muodossa. Molekyylikellon hypoteesin perusteella tuli mahdolliseksi määrittää lajien eron aika [ 218] . Esimerkiksi simpanssien ja ihmisten genomit ovat 96-prosenttisesti samat, ja ne harvat alueet, jotka eroavat toisistaan, antavat meille mahdollisuuden määrittää heidän yhteisen esi-isänsä olemassaolon ajan [219] .

Lyhyt evoluution kronologia

Ensimmäiset organismit ilmestyivät Maahan kemiallisen evoluution seurauksena viimeistään 3,5 miljardia vuotta sitten [220] ja joidenkin tietojen mukaan 4,1 miljardia vuotta sitten [221] . Noin 2,5 miljardia vuotta sitten syanobakteereissa ilmaantui happipitoinen fotosynteesi , mikä johti maan ilmakehän hapettumiseen .

Noin 2 miljardia vuotta sitten ensimmäiset eukaryoottiorganismit ilmestyivät. Tarkkoja yksityiskohtia siitä, kuinka prokaryoottisolut kehittyivät eukaryoottisoluiksi, ei tiedetä, ja tästä on olemassa huomattava määrä hypoteeseja. Tiedetään luotettavasti, että jotkin organellit, mitokondriot ja kloroplastit ovat  syntyneet proteobakteerien ja syanobakteerien symbiogeneesin seurauksena [222] [223] .

Seuraava tärkeä askel elämän kehityksessä maapallolla oli monisoluisten organismien ilmaantuminen . Tämä tapahtui noin 610 miljoonaa vuotta sitten valtamerissä Ediacaran aikana [224] [225] .

Ensimmäisten monisoluisten organismien ilmaantumisen jälkeen, seuraavien noin 10 miljoonan vuoden aikana, niiden biologinen monimuotoisuus lisääntyi merkittävästi , nimeltään kambrian räjähdys . Fossiiliaineistossa esiintyy edustajia lähes kaikista nykyaikaisista elävien organismien tyypeistä sekä monien sukupuuttoon kuolleiden sukujen edustajia [226] [227] . Kambrian räjähdyksen syiden selittämiseksi on ehdotettu erilaisia ​​hypoteeseja, mukaan lukien hapen kertyminen ilmakehään fotosynteettisten organismien toiminnan seurauksena [228] [229] .

Noin 500 miljoonaa vuotta sitten maalle tuli kasveja ja sieniä , joita seurasi pian niveljalkaiset ja muut eläimet [230] . Hyönteiset ovat olleet menestyneimpiä ja muodostavat nyt suurimman osan eläinlajeista [231] . Sammakkoeläimet ilmestyivät noin 360 miljoonaa vuotta sitten , ja ensimmäiset lapsivesieliöt syntyivät niistä 330 miljoonaa vuotta sitten . Hieman myöhemmin amniootit jaettiin kahteen evolutionaariseen linjaan - sauropsideihin (joka synnytti matelijoita ja lintuja ) ja synapsideihin (joka synnytti nisäkkäitä ) [232] .

Antropogeneesi

Ihmisen alkuperä ja kehitys ovat olennainen osa elävien evoluutiota. Homo sapiens (neoantrooppi) kuuluu hominidien perheeseen , kädellisten joukkoon . Kädelliset ilmestyivät eri arvioiden mukaan 65-85 miljoonaa vuotta sitten [233] . Noin 30 miljoonaa vuotta sitten suurapinoiden supersuku erosi muista kuivanepsistä apinoista [233] ja noin 19 miljoonaa vuotta sitten hominidit erosivat gibbonien esi-isistä [ 234] . Sahelanthropus, simpanssin ja Homo -suvun viimeinen yhteinen esi -isä, ilmestyi noin 7 miljoonaa vuotta sitten [235] . Jatkokehitys johtaa Australopithecuksen ilmestymiseen, josta ilmeisesti ensimmäinen Homo syntyi 2 miljoonaa vuotta sitten [235] . Noin 200 tuhatta vuotta sitten ilmestyi anatomisesti nykyaikaisia ​​ihmisiä[236] . Nykyaikaisten arvioiden mukaan noin 190 tuhatta vuotta sitten elävien ihmisten viimeinen yhteinen esi-isä äidin puolella - mitokondriaalinen Eeva [237] .

Sovellus

Evoluutiobiologiassa , erityisesti luonnonvalinnassa , käytetyillä käsitteillä ja malleilla on suuri määrä sovelluksia [238] .

Keinotekoista valintaa on käytetty tuhansia vuosia uusien kasvilajikkeiden ja kotieläinrotujen kehittämiseen [239] . Viime aikoina valinnalla on alkanut olla merkittävä rooli geenitekniikassa , esimerkiksi haluttujen kloonien valinnassa käyttämällä valikoitavia markkereita.

Organismin evoluution aikana tapahtuneiden muutosten ymmärtäminen voi auttaa tunnistamaan geenejä, jotka osallistuvat tietyn kehon osan rakentamiseen, tai geenejä, jotka osallistuvat perinnöllisten sairauksien kehittymiseen [240] . Esimerkiksi meksikolainen tetra , albiino-luolakala, sokeutui evoluution aikana [241] . Tämän kalan eri populaatioiden yksilöiden risteytys johti toimivien silmien jälkeläisten ilmestymiseen, koska eri luolissa elävillä eri populaatioilla oli erilaisia ​​mutaatioita. Tämä auttoi tunnistamaan näön edellyttämät geenit [242] .

Tietojenkäsittelytieteessä evoluutioalgoritmien ja keinotekoisen elämän käyttö alkoi 1960-luvulla, ja myöhemmin sitä laajennettiin simuloimaan keinotekoista valintaa [243] . Evoluutioalgoritmeista on tullut tunnustettu optimointitekniikka Ingo Rechenbergin työn jälkeen. Hän käytti evoluutioalgoritmeja monimutkaisten teknisten ongelmien ratkaisemiseen. John Hollandin työn jälkeen geneettisistä algoritmeista tuli suosittuja . Käytännön sovelluksiin kuuluu myös tietokoneohjelmien automaattinen kehitys. Evoluutioalgoritmeja käytetään nykyään moniulotteisten ongelmien ratkaisemiseen sekä järjestelmän suunnittelun optimointiin [244] .

Heijastus julkisessa elämässä

1800-luvulla, varsinkin sen jälkeen, kun Lajien alkuperästä julkaistiin vuonna 1859, ajatus siitä, että elämä kehittyi sen sijaan, että se olisi luotu "valmiin" muotoon, oli tieteellisen ja julkisen keskustelun aihe. Pohjimmiltaan nämä keskustelut keskittyivät evoluutioteorian filosofisiin, sosiaalisiin näkökohtiin ja suhteeseen uskontoon. Tällä hetkellä evoluution tosiasia ei ole epäselvä ylivoimaisen joukon tutkijoita, ja yleisimmin hyväksytty evoluutioprosessin mekanismeja selittävä teoria on synteettinen evoluutioteoria [1] . Tästä huolimatta monet uskovat eivät tunnusta evoluution tosiasiaa.

Useat uskonnolliset uskontokunnat ovat nyt tunnustaneet mahdollisuuden yhdistää uskonnolliset uskomukset evoluutioon sellaisten käsitteiden avulla kuin teistinen evolutionismi . Kuitenkin on myös kreationisteja , jotka uskovat, että evoluutio on ristiriidassa heidän uskonnoissaan olevien uskonnollisten käsitysten kanssa maailman ja elävien olentojen alkuperästä, ja he kyseenalaistavat tässä suhteessa evoluution todellisuuden [126] [245] [ 246] . Eniten uskonnollisten ja tieteellisten näkemysten välisiä kiistoja aiheuttaa sellainen evoluutiobiologian näkökohta, kuten ihmisen alkuperä ja hänen sukulaisuus apinoihin , sekä se, että ihmisten henkisten kykyjen ja moraalisten ominaisuuksien syntymiselle oli luonnollisia syitä. Joissakin maissa, erityisesti Yhdysvalloissa , nämä tieteen ja uskonnon väliset jännitteet ovat ruokkineet evoluution-kreationistista keskustelua., konflikti, joka keskittyy politiikkaan ja julkiseen koulutukseen [247] . Vaikka monien tieteenalojen, kuten kosmologian ja geologian, tiedot ovat ristiriidassa uskonnollisten tekstien kirjaimellisen tulkinnan kanssa, evoluutiobiologia on se, joka on eniten ristiriidassa uskonnollisten kirjailijoiden näkemysten kanssa.

Jotkut evoluution vastaisista kreationistisista käsitteistä, kuten " tieteellinen kreationismi " ja 1990-luvun puolivälin uuskreationistinen " älykkään suunnittelun " käsite , väittävät niillä olevan tieteellinen perusta .  Tiedeyhteisö kuitenkin tunnustaa ne pseudotieteellisiksi käsitteiksi, koska ne eivät täytä todennettavuuden , väärennettävyyden ja Occamin periaatteen kriteerejä ja ovat myös ristiriidassa tieteellisten tietojen kanssa [248] [~ 2] .

Katso myös

• Evolutionismi
• Evoluutioopin historia
• evoluutiobiologia
• Synteettinen evoluutioteoria
• Todisteita evoluution puolesta
• Evoluution aikajana
• Evolutionismin kritiikkiä
• Antropogeneesi
• sosiaalinen evoluutio
• Teistinen evolutionismi
• konvergentti evoluutio

Kommentit

1. ↑ On kuitenkin pidettävä mielessä, että pitkän aikavälin tavoitteiden tai suunnitelmien puuttuminen ei tarkoita sitä, etteikö evoluutioprosessilla olisi kaavoja, eikä se myöskään sulje pois mahdollisuutta evoluution kanalisoitua esimerkiksi toiminnan erityispiirteiden vuoksi. morfofunktionaalinen organisaatio tai ympäristöolosuhteet. Katso esimerkiksi A. S. Severtsov, Theory of Evolution . - M. : Vlados, 2005. - S.  354 -358. – 380 s. - 10 000 kappaletta.
2. ↑ Katso esimerkiksi:
   • National Science Teachers Association pettynyt älykkääseen suunnitteluun Presidentti Bushin kommentit  (  pääsemätön linkki) . nsta.org (2005). Käyttöpäivä: 28. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 18. tammikuuta 2012.
   • Royal Society antaa lausunnon evoluutiosta  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . ncse.com (2006). Käyttöpäivä: 28. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 20. lokakuuta 2013.
   • Tiede ja kreationismi: Näkymä kansallisesta tiedeakatemiasta . – 1999.
   • Mark Perakh, Matt Young. Onko älykäs suunnittelu tiedettä? /Toim. Matt Young, Taner Edis. - Miksi älykäs suunnittelu epäonnistuu. - Rutgers University Press, 2004. - P. 185-196. - 238 p. — ISBN 0-8135-3433-X .
   • Gregory Neil Derry. Mitä tiede on ja miten se toimii. - Princeton University Press, 2002. - S. 170-174. — ISBN 9780691095509 .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. Biologisen evoluution moderni teoria: laajennettu synteesi  (englanniksi)  // Naturwissenschaften. - 2004. - Voi. 91 , ei. 6 . - s. 255-276 .
2. ↑ Futuyma, 2005 , s. 2.
3. ↑ National Academy of Sciences Institute of Medicine. Tiede, evoluutio ja kreationismi . - National Academy Press, 2008. - ISBN 0309105862 .
4. ↑ Futuyma, Douglas. Evoluutio, tiede ja yhteiskunta: Evoluutiobiologia ja kansallinen tutkimusohjelma . - Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. - S. 46. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 4. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 31. tammikuuta 2012. (määrätön) 
5. ↑ Livio, Mario . Darwinista Einsteiniin. - M. : AST, 2015. - 425 s. — (Tieteen kultainen rahasto). — ISBN 978-5-17-088983-9 .
6. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 118-119.
7. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 124-125.
8. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 127.
9. ↑ Torrey HB, Felin F. Oliko Aristoteles evolutionisti?  (englanniksi)  // The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1937. - Voi. 12 , ei. 1 . - s. 1-18 .
10. ↑ Hull DL Evoluution metafysiikka  // The British Journal for the History of Science. - 1967. - V. 3 , nro 4 . - S. 309-337 .
11. ↑ Stephen F. Mason. Tieteiden historia. - Collier Books, 1968. - S. 44-45. — 638 s.
12. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 171-172.
13. ↑ Ernst Mayr . Biologisen ajattelun kasvu: monimuotoisuus, evoluutio ja perinnöllisyys . - Harvard University Press, 1982. - S. 256-257. — ISBN 0674364465 .
14. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 190.
15. ↑ Carl Linnaeus (1707-1778)  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 29. helmikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 30. huhtikuuta 2011.
16. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 181-183.
17. ↑ Peter J. Bowler. Evoluutio: Idean historia . - University of California Press, 1989. - S.  71 -72. — 432 s. — ISBN 0520236939 .
18. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802)  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Käyttöpäivä: 29. helmikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 19. tammikuuta 2012.
19. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 201-209.
20. ↑ Gould, 2002 , s. 170-189.
21. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 210-217.
22. ↑ Peter J. Bowler. Evoluutio: Idean historia . - University of California Press, 1989. - S.  145-146 . — 432 s. — ISBN 0520236939 .
23. ↑ May, 2001 , s. 165.
24. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 278-279.
25. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 282-283.
26. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 283.
27. ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries perinnöllisyydestä, 1889-1903. Tilastot, Mendelin lait, pangeenit, mutaatiot  // Isis. - 1999. - T. 90 , nro 2 . - S. 238-267 .
28. ↑ Vorontsov, 1999 , s. 405-407.
29. ↑ Dobzhansky, T. Biologiassa ei ole mitään järkeä paitsi evoluution valossa  // The American Biology Teacher. - 1973. - T. 35 , nro 3 . - S. 125-129 .
30. ↑ Avise, JC; Ayala, FJ Evoluution valossa IV. Ihmisen tila (johdanto)  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2010. - T. 107 . - S. 8897-8901 .
31. ↑ 1 2 Kimura M. Molekyylievoluutio: neutraaliuden teoria: Per. englannista. - M .: Mir, 1985. - 394 s.
32. ↑ Eldredge N., Gould SJ Punctuated equilibrias: vaihtoehto phyletic gradualism // Mallit paleobiologiassa / Schopf TJM, toim. - San Francisco: Freeman Cooper, 1972. - S. 82-115.
33. ↑ West-Eberhard M.-J. Kehityksen plastisuus ja evoluutio. - New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 978-0-19-512235-0 .
34. ↑ Palmer RA Symmetrian murtuminen ja kehityksen evoluutio // Tiede . - 2004. - T. 306 . - S. 828-833 . - doi : 10.1126/tiede.1103707 . - . — PMID 15514148 .
35. ↑ Soldbrig, 1982 , s. 78-80.
36. ↑ Soldbrig, 1982 , s. 125-126.
37. ↑ Grant, 1991 .
38. ↑ Glazer V. M. Geenimuunnos
39. ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Silmien väri: portaalit pigmenttigeeneihin ja sukujuuriin  // Trends Genet. - 2004. - T. 20 (8) . - S. 327-332 .
40. ↑ 1 2 Pearson H. Genetiikka: mikä on geeni?  (englanniksi)  // Luonto. - 2006. - Voi. 441 (7092) . - s. 398-401 .
41. ↑ Patrick C. Phillips. Epistasis – geenivuorovaikutusten keskeinen rooli geneettisten järjestelmien rakenteessa ja evoluutiossa  // Nat Rev Genet. - 2008. - Nro 9 (11) . - S. 855-867 .
42. ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Funktionaalinen kartoitus - miten kartoitetaan ja tutkitaan dynaamisten kompleksisten piirteiden geneettistä arkkitehtuuria  // Nat. Rev. Genet. - 2006. - V. 7 (3) . - S. 229-237 .
43. ↑ Jablonka E., Raz G. Transsukupolvien epigeneettinen periytyminen: Esiintyminen, mekanismit ja vaikutukset perinnöllisyyden ja evoluution tutkimukseen  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2009. - Voi. 84 , nro. 2 . - s. 131-176 .
44. ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards CL, Pigliucci M. DNA-metylaation kokeellinen muutos vaikuttaa Arabidopsis thalianan ekologisesti merkityksellisten piirteiden fenotyyppiseen plastisuuteen  // Evolutionary Ecology. - 2010. - T. 24 , nro 3 . - S. 541-553 .  (linkki ei saatavilla)
45. ↑ Jablonka E., Lamb M. Evoluutio neljässä ulottuvuudessa: geneettinen, epigeneettinen, käyttäytymis- ja symbolinen . – MIT Press, 2005.
46. ↑ Laland KN, Sterelny K. Perspektiivin laiminlyönti: Seitsemän syytä (ei) markkinaraon rakentamiseen  (englanniksi)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2006. - Voi. 60 , ei. 8 . - P. 1751-1762 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
47. ↑ Chapman MJ, Margulis L. Morphogenesis by symbiogenesis  // International Microbiology. - 1998. - T. 1 , nro 4 . - S. 319-326 .
48. ↑ Wilson DS, Wilson EO Sosiobiologian teoreettisen perustan uudelleenarviointi  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2007. - Voi. 82 , nro. 4 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2011.
49. ↑ Severtsov, 2005 .
50. ↑ AmosW, Harwood J. Tekijät, jotka vaikuttavat geneettisen monimuotoisuuden tasoon luonnollisissa populaatioissa  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - nro 353 (1366) . - S. 177-186 .
51. ↑ Draghi J, Turner P. DNA:n eritys ja geenitason valinta bakteereissa  // Microbiology (Reading, Engl.). - 2008. - T. 152 . - S. 2683-26888 .
52. ↑ Mallet J. Hybridilajitelma   // Luonto . - 2007. - Voi. 446 (7133) . - s. 279-283 .
53. ↑ Butlin RK, Tregenza T. Geneettisen polymorfismin tasot: markkerilokukset versus kvantitatiiviset ominaisuudet  // Philos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 (1366) . - S. 187-198 .
54. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Ihmisen ja simpanssin vertaileva genomianalyysi osoittaa indelien keskeisen roolin kädellisten evoluutiossa  // J. Mol. Evol. - 2006. - T. 63 (5) . - S. 682-690 .
55. ↑ 12 Bertram J.S. Syövän molekyylibiologia  // Mol Aspects Med. - 2000. - T. 21 (6) . - S. 167-223 .
56. ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Torjunta-aineresistenssi transpositiovälitteisen adaptiivisen geenin katkaisun kautta Drosophilassa   // Science . - 2005. - Voi. 309(5735) . - s. 764-767 .
57. ↑ Burrus V, Waldor MK. Bakteerigenomien muotoilu integratiivisilla ja konjugatiivisilla elementeillä  // Res Microbiol. - 2004. - T. 155 (5) . - S. 376-386 .
58. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Positiivisen valinnan esiintyvyys lähes neutraalien aminohappokorvausten joukossa Drosophilassa  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - T. 104(16) . - S. 6504-6510 .
59. ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. Mutaationopeuden kehitys: syiden erottaminen seurauksista  // Bioesseys. - 2000. - T. 22 (12) . - S. 1057-1066 .
60. ↑ Drake JW, Holland JJ. RNA-virusten mutaationopeudet  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - T. 96(24) . - S. 13910-13913 .
61. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of RNA  genomes  // Science . - 1982. - Voi. 215(4540) . - s. 1577-1585 .
62. ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mechanisms of change in gene copy number  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8) . - S. 551-564 .
63. ↑ Harrison PM, Gerstein M. Genomien tutkiminen aikakausien läpi: proteiiniperheet, pseudogeenit ja proteomien evoluutio  // J Mol Biol. - 2002. - T. 318 (5) . - S. 1155-1174 .
64. ↑ Jousivalmistaja JK. Värinäön kehitys selkärankaisilla  // Eye (Lond). - 1998. - T. 12 . - S. 541-547 .
65. ↑ Gregory TR, Hebert PD. DNA-sisällön modulaatio: läheiset syyt ja lopulliset seuraukset  // Genome Res. - 1999. - T. 9 (4) . - S. 317-324 .
66. ↑ Hurles M. Geenien monistaminen: varaosien genomikauppa  // PLoS Biol. - 2004. - T. 2 (7) . — S. E206 .
67. ↑ Adam Siepel. Darwinilainen alkemia: Ihmisen geenit koodaamattomasta DNA:sta  // Genome Res. - 2009. - T. 19 . - S. 1693-1695 .
68. ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. Eläinten mikroRNA-geenien evoluutio ja toiminnallinen monipuolistuminen  // Cell Res. - 2008. - T. 18 (10) . - S. 985-996 .
69. ↑ Orengo CA, Thornton JM. Proteiiniperheet ja niiden evoluutio - rakenteellinen näkökulma  // Annu Rev Biochem. - 2005. - T. 74 . - S. 867-900 .
70. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. Uusien geenien alkuperä: välähdyksiä nuorista ja vanhoista  // Nat Rev Genet. - 2003. - T. 4 (11) . - S. 865-875 .
71. ↑ Weissman KJ, Müller R. Protein-protein interaktions in multientsyme megasynthetases  // Chembiochem. - 2008. - T. 9 (6) . - S. 826-848 .
72. ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testing the kromosomal speciation hypothesis for people and simpanzees  // Genome Res. - 2004. - T. 14 (5) . - S. 845-851 .
73. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Kromosomilajittelu: ihmiset, Drosophila ja hyttyset  // Proc Natl Acad Sci US A. - Vol. 102 . - S. 6535-6542 .
74. ↑ Hurst GD, Werren JH. Itsekkäiden geneettisten elementtien rooli eukaryoottisessa evoluutiossa  // Nat Rev Genet. - 2001. - T. 2 (8) . - S. 597-606 .
75. ↑ Häsler J, Strub K. Alu-elementit geeniekspression säätelijöinä  // Nucleic Acids Res. - 2006. - T. 34 (19) . - S. 5491-5497 .
76. ↑ Radding, CM Homologinen pariutuminen ja juosteen vaihto geneettisessä rekombinaatiossa  //  Annu Rev Genet. - 1982. - Voi. 16 . - s. 405-437.
77. ↑ Agrawal A.F. Sukupuolen evoluutio: miksi organismit sekoittavat genotyyppinsä?  (englanniksi)  // Curr Biol. - 2006. - Voi. 16 , iss. 17 . - s. 696-704.
78. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. Sukupuoli lisää luonnollisen valinnan tehokkuutta kokeellisissa  hiivapopulaatioissa  // Nature . - 2005. - Voi. 434 . - s. 636-640.
79. ↑ Peters AD, Otto SP. Geneettisen varianssin vapauttaminen sukupuolen kautta   // Bioessays . - 2003. - Voi. 25 , iss. 6 . - s. 533-537.
80. ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Itsenäisesti kehittyvät lajit suvuttomissa bdelloid rotifereissa  //  PLoS Biol. - 2007. - Voi. 5 , iss. 4 . - s. 87.
81. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Todisteet heterogeenisyydestä rekombinaatiossa ihmisen pseudoautosomaalisella alueella: korkearesoluutioinen analyysi siittiöiden tyypityksen ja säteily-hybridikartoituksen avulla  //  Am J Hum Genet. - 2000. - Voi. 66 , iss. 2 . - s. 557-566.
82. ↑ Barton N.H. Geneettinen liftaaminen  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - Voi. 355 . - s. 1553-1562.
83. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. Y-kromosomien rappeutuminen  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - Voi. 355 . - s. 1563-1572.
84. ↑ Otto S.P. Segregaation edut ja sukupuolen kehitys   // Genetiikka . - 2003. - Voi. 164 , iss. 3 . - s. 1099-118.
85. ↑ Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. Seksin ekologiset kustannukset  (englanniksi)  // Luonto. - 2000. - Voi. 404 . - s. 281-285.
86. ↑ Butlin R. Seksin evoluutio: Seksin kustannukset ja hyödyt: uusia näkemyksiä vanhoista aseksuaalisista suvuista  //  Nat Rev Genet. - 2002. - Voi. 3 , iss. 4 . - s. 311-317.
87. ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. Asiantila Punaisen kuningattaren valtakunnassa  //  Trends Ecol Evol. - 2008. - Voi. 23 , iss. 8 . - s. 439-445.
88. ↑ 1 2 Grant, 1991 , luku 17.
89. ↑ Grant, 1991 , luku 23.
90. ↑ Soldbrig, 1982 , s. 43-47.
91. ↑ Futuyma, 2005 , s. 251-252.
92. ↑ 1 2 3 Orr HA. Fitness ja sen rooli evoluution genetiikassa  // Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - s. 531-539.
93. ↑ Haldane J. Luonnonvalinnan teoria nykyään   // Luonto . - 1959. - Voi. 183. - s. 710-713.
94. ↑ Lande R, Arnold SJ. Valinnan mittaaminen korreloiduilla merkeillä   // Evolution . - Wiley-VCH , 1983. - Voi. 37. - s. 1210-26. - doi : 10.2307/2408842 .
95. ↑ Futuyma, 2005 .
96. ↑ Grant, 1991 , luku 14.
97. ↑ Andersson M, Simmons L. Seksuaalinen valinta ja kumppanin valinta  // Trends Ecol Evol. - 2001. - Voi. 21(6). - s. 296-302.
98. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. Seksuaalisen valinnan jatkumo  // Proc Biol Sci. - 2002. - Voi. 269. - P. 1331-1340.
99. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. Laadukkaat urossirkat investoivat voimakkaasti seksuaaliseen esittelyyn, mutta kuolevat nuorena   // Nature . - 2004. - Voi. 432. - P. 1024-1027.
100. ↑ 1 2 Gould SJ. Gulliverin jatkomatkat: hierarkkisen valintateorian välttämättömyys ja vaikeus  // Philos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
101. ↑ Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. — ISBN 0-19-926797-9 .
102. ↑ Mayr E. Valinnan kohteet  // Filos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
103. ↑ Maynard Smith J. Valintayksiköt //  Novartis Found. Symp. - 1998. - T. 213 . - S. 211-217 .
104. ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Yksilöllisyys ja sopeutuminen valinnan tasoilla: kuinka nimetään ja yleistetään darwinismin yksikkö?  //Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1999. - T. 96 , nro 21 . - S. 11904-11909 .
105. ↑ 1 2 Masel J. Genetic drift  // Current Biology  . - Cell Press , 2011. - Voi. 21 , ei. 20 . - P.R837-R838 .
106. ↑ Lande R. Fisherin ja Wrightin lajitteluteoriat  // Genomi. - 1989. - T. 31 , nro 1 . - S. 221-227 .
107. ↑ Otto SP, Whitlock MC. Kiinnittymisen todennäköisyys muuttuvan koon populaatioissa   // Genetiikka . - 1997. - Voi. 146 , nro. 2 . - s. 723-733 .
108. ↑ 1 2 Charlesworth B. Genetiikan peruskäsitteet: tehokas populaation koko ja molekyylien evoluution ja variaation mallit  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 , nro 3 . - S. 195-205 .
109. ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Mitkä evoluutioprosessit vaikuttavat fenotyyppisten ominaisuuksien luonnolliseen geneettiseen vaihteluun?  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , nro 11 . - S. 845-856 .
110. ↑ Nei M. Selektionismi ja neutralismi molekyylievoluutiossa  // Mol Biol Evol. - 2005. - T. 22 , nro 12 . - S. 2318-2342 .
111. ↑ Kimura M. Neutraali molekyylievoluutioteoria: katsaus viimeaikaisiin todisteisiin  // Jpn J Genet. - 1991. - T. 66 , nro 4 . - S. 367-386 .
112. ↑ Kimura M. Neutraali molekyylievoluutioteoria ja neutralistien maailmankuva  // Genomi. - 1989. - T. 31 , nro 1 . - S. 24-31 .
113. ↑ Kreitman M. Neutraali teoria on kuollut. Eläköön neutraali teoria  // Bioesseitä. - 1996. - T. 18 , nro 8 . - S. 678-683 .
114. ↑ Leigh EG (Jr). Neutraali teoria: historiallinen näkökulma  // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - T. 20 , nro 6 . - S. 2075-2091 .
115. ↑ Hurst LD. Genetiikan peruskäsitteet: genetiikka ja valinnan ymmärtäminen  // Nat. Rev. Genet. - 2009. - T. 10 , nro 2 . - S. 83-93 .
116. ↑ Gillespie, John H. Onko lajin populaation koolla merkitystä sen kehitykselle?  (englanniksi)  // Evoluutio . - Wiley-VCH , 2001. - Voi. 55 , nro. 11 . - s. 2161-2169 .
117. ↑ R.A. Neher ja B.I. Shraiman. Geneettinen luonnos ja kvasineutraalius suurissa fakultatiivisesti seksuaalisissa populaatioissa   // Genetiikka . - 2011. - Vol. 188 . - s. 975-996 .
118. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Lateraalinen geeninsiirto ja prokaryoottisten ryhmien alkuperä  // Annu Rev Genet. - 2003. - T. 37 , nro 1 . - S. 283-328 .
119. ↑ Walsh T. Moniresistenssin kombinatorinen geneettinen evoluutio  // Curr. Opin. mikrobiol. - 2006. - T. 9 , nro 5 . - S. 476-482 .
120. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Wolbachia endosymbiontin genomifragmentti siirretty isäntähyönteisen X-kromosomiin  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2002. - T. 99 , nro 22 . - S. 14280-14285 .
121. ↑ Sprague G. Geneettinen vaihto kuningaskuntien välillä  // Curr. Opin. Genet. kehittäjä - 1991. - T. 1 , nro 4 . - S. 530-533 .
122. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Massiivinen horisontaalinen geeninsiirto bdelloid rotifereissa   // Tiede . - 2008. - Voi. 320 , no. 5880 . - s. 1210-1213 .
123. ↑ Baldo A, McClure M. DUTPaasia koodaavien geenien evoluutio ja horisontaalinen siirto viruksissa ja niiden isännissä  // J. Virol. - T. 73 , nro 9 . - S. 7710-7721 .
124. ↑ River, MC ja Lake, JA Elämän rengas tarjoaa todisteita eukaryoottien genomin fuusioalkuperästä   // Nature . - 2004. - Voi. 431 , nro. 9 . - s. 152-155 .
125. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Gross, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Roy. Spatiotemporaalinen mikrobien kehitys antibioottisilla maisemilla  (englanniksi)  // Science : Journal. - 2016. - 9. syyskuuta ( nide 353 , nro 6304 ). - s. 1147-1151 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.aag0822 . - . — PMID 27609891 .
126. ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Biologinen suunnittelu luonnontieteiden luokkahuoneissa  // Proc Natl Acad Sci US A. - 207. - T. 104 . - S. 8669-8676 .
127. ↑ Hendry AP, Kinnison MT. Johdatus mikroevoluutioon: nopeus, kuvio, prosessi  // Genetica. - 2001. - T. 112-113 . - S. 1-8 .
128. ↑ Leroy A.M. Evoluution mittakaavariippumattomuus  // Evol. kehittäjä - 2000. - T. 2 . - S. 67-77 .
129. ↑ Michael J. Dougherty. Onko ihmiskunta kehittymässä vai hajoamassa? (linkki ei saatavilla) . Scientific American (1998). Haettu 30. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2011. (määrätön) 
130. ↑ vastaus kreationistien väitteisiin - Väite CB932: Degeneroituneiden muotojen kehitys (linkki ei ole käytettävissä) . Talk Origins -arkisto . Käyttöpäivä: 30. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. elokuuta 2014. (määrätön) 
131. ↑ Futuyma, 2005 , s. 250-251.
132. ↑ May, 2001 , s. 133-134, 235-238.
133. ↑ Carroll SB. Sattuma ja välttämättömyys: morfologisen monimutkaisuuden ja monimuotoisuuden kehitys  (englanniksi)  // Luonto. - 2001. - Voi. 409 . - s. 1102-1109 .
134. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryootes: the unsee-enenemmistö  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - Vol . 95 , No. 12 . - S. 6578-6583 .
135. ↑ Schloss P, Handelsman J. Mikrobilaskennan tila  // Microbiol Mol Biol Rev. - 2004. - T. 68 , nro 4 . - S. 686-691 .
136. ↑ Orr H. Geneettinen sopeutumisteoria: lyhyt historia  // Nat. Rev. Genet. - 2005. - T. 6 , nro 2 . - S. 119-127 .
137. ↑ Dobzhansky T. Luonnollisten populaatioiden genetiikka XXV. Geneettiset muutokset Drosophila pseudoobscura ja Drosphila  persimilis populaatioissa joissakin Kalifornian paikoissa  // Evolution . - Wiley-VCH , 1956. - Voi. 10 , ei. 1 . - s. 82-92 .
138. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. Korkeatasoinen fluorokinoloniresistenssi Pseudomonas aeruginosassa MexAB-OprM-effluksipumpun ja DNA-gyraasimutaation vuorovaikutuksen vuoksi  // Microbiol. Immunol. - 2002. - T. 46 , nro 6 . - S. 391-395 .
139. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Alkuartikkeli: Historiallinen satunnaisuus ja keskeisen innovaation kehitys Escherichia colin kokeellisessa populaatiossa  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2008. - T. 105 , nro 23 . - S. 7899-7906 .
140. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Plasmidi-koodattujen entsyymien evoluutionaarinen adaptaatio nailonoligomeerien hajottamiseksi   // Nature . - 1983. - Voi. 306 , no. 5939 . - s. 203-206 .
141. ↑ Ohno S. Ainutlaatuisen entsyymin syntymä olemassa olevan, sisäisesti toistuvan koodaavan sekvenssin vaihtoehtoisesta lukukehyksestä  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1984. - T. 81 , nro 8 . - S. 2421-2425 .
142. ↑ Copley SD. Myrkyllisen ksenobiootin hajoamisen aineenvaihduntareitin evoluutio: tilkkutäkki  // Trends Biochem. sci. - 2000. - T. 25 , nro 6 . - S. 261-265 .
143. ↑ Crawford RL, Jung CM, hihna JL. Pentakloorifenoli (PCP)-4-mono-oksigenaasi (PcpB) ja siihen liittyvät reitit PCP:n bakteerien hajoamiseen  // Biohajoaminen. - 2007. - T. 18 , nro 5 . - S. 525-539 .
144. ↑ Eshel I. Kloonien valinta ja optimaaliset mutaationopeudet // Journal of Applied Probability. - 1973. - T. 10 , nro 4 . - S. 728-738 . - doi : 10.2307/3212376 . — .
145. ↑ Masel J, Bergman A,. Hiivan prionin kehittymisominaisuuksien kehitys [PSI+ ]  (englanniksi)  // Evoluutio . - Wiley-VCH , 2003. - Voi. 57 , no. 7 . - s. 1498-1512 .
146. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. Hiivan prionin spontaani esiintymisnopeus [PSI+ ja sen vaikutukset [PSI+]-järjestelmän kehittymisominaisuuksien kehitykseen]  //  Genetics. - 2010. - Vol. 184 , nro. 2 . - s. 393-400 .
147. ↑ Draghi J, Wagner G. Evoluutio kehitysmallissa  //  Teoreettinen populaatiobiologia. — Elsevier , 2008. — Voi. 62 . - s. 301-315 .
148. ↑ 1 2 Bejder L, Hall BK. Valaiden raajat ja muiden selkärankaisten raajat: evoluution ja kehityksen muutoksen ja menetyksen mekanismit  // Evol. kehittäjä - 2002. - V. 4 , nro 6 . - S. 445-458 .
149. ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Sarjahomologia ja nisäkkään raajan kovariaatiorakenteen  evoluutio  // Evoluutio . - Wiley-VCH , 2005. - Voi. 59 , ei. 12 . - s. 2691-704 .
150. ↑ 1 2 Penny D, Poole A. Viimeisen universaalin yhteisen esi-isän luonne  //  Curr Opin Genet Dev. - 1999. - Voi. 9 , iss. 6 . - s. 672-677.
151. ↑ Halli BK. Laskeutuminen modifikaatiolla: homologian ja homoplasian taustalla oleva yhtenäisyys kehityksen ja evoluution analyysin kautta  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - T. 78 , nro 3 . - S. 409-433 .
152. ↑ Shubin N, Tabin C, Carroll C. Syvä homologia ja evolutionaarisen uutuuden alkuperä   // Luonto . - 2009. - Vol. 457 , no. 7231 . - s. 818-823 .
153. ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialisaatio ja toimimattomien hahmojen menetys  // Ann. Rev. ecol. Syst. - 1995. - T. 26 , nro 4 . - S. 249-268 .
154. ↑ Zhang Z, Gerstein M. Laajamittainen pseudogeenien analyysi ihmisen genomissa  // Curr. Opin. Genet. kehittäjä - 2004. - T. 14 , nro 4 . - S. 328-335 .
155. ↑ Jeffery WR. Adaptiivinen evoluutio silmien rappeutumista Meksikon sokea cavefish  // J. Hered. - 2005. - T. 96 , nro 3 . - S. 185-196 .
156. ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Emun siiven (Dromaius novaehollandiae) osteologia ja myologia ja sen vaikutus jäännösrakenteiden kehitykseen  // J. Morphol. - 2007. - T. 268 , nro 5 . - S. 423-441 .
157. ↑ Silvestri AR, Singh I. Kolmannen poskihaavan ratkaisematon ongelma: pärjäisivätkö ihmiset ilman sitä?  // Journal of the American Dental Association (1939). - 2003. - T. 134 , nro 4 . - S. 450-455 .
158. ↑ Coyne, Jerry A. Miksi evoluutio on totta ? - Oxford University Press, 2009. - s  . 66 . — 309 s. — ISBN 9780670020539 .
159. ↑ Coyne, Jerry A. Miksi evoluutio on totta ? - Oxford University Press, 2009. - S.  85 -86. — 309 s. — ISBN 9780670020539 .
160. ↑ Gould, 2002 .
161. ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. Lajien alkuperästä bakteerisiimojen alkuperään // Nat Rev Micro. - T. 4 , nro 10 . - S. 784-790 . — PMID https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 .
162. ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. Mitokondriaalisen molekyylikoneen vähennettävä monimutkaisuus  (englanti)  / / Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2009. - Voi. 106 , nro. 37 . - P. 15791-15795 .
163. ↑ Hardin G. Kilpailun poissulkemisen periaate   // Tiede . - 1960. - Voi. 131 , nro. 3409 . - s. 1292-1297 .
164. ↑ Wade MJ. Ekologisten yhteisöjen  yhteisevoluutiogenetiikka // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , nro 3 . - S. 185-195 .
165. ↑ Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3. Petoeläinten evoluutioreaktio vaaralliseen saaliin: kuumat ja kylmät pisteet sukkanauhakäärmeiden ja newttien välisen  yhteisevoluution maantieteellisessä mosaiikissa  // Evoluutio . - Wiley-VCH , 2002. - Voi. 56 , nro. 10 . - s. 2067-2082 .
166. ↑ Sachs JL. Yhteistyö lajien sisällä ja välillä  // J Evol Biol. - 2006. - T. 19 , nro 5 . - S. 1426-1436 .
167. ↑ Nowak M.A. Viisi sääntöä yhteistyön kehitykselle  (englanniksi)  // Tiede. - 2006. - Voi. 314 . - s. 1560-1563 .
168. ↑ Paszkowski U. Mutualismi ja parasitismi: kasvisymbioosien yin ja yang  // Curr Opin Plant Biol. - 2006. - T. 9 , nro 4 . - S. 364-370 .
169. ↑ Hause B, Fester T. Arbuskulaarisen mykorritsasymbioosin molekyyli- ja solubiologia  // Planta. - 2005. - T. 221 , nro 2 . - S. 184-196 .
170. ↑ Reeve HK, Hölldobler B. Superorganismin ilmaantuminen ryhmien välisen kilpailun kautta  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - V. 104 . - S. 9736-9740 .
171. ↑ Axelrod R, Hamilton W.D. Yhteistyön kehitys  (englanti)  // Tiede. - 1981. - Voi. 211 . - s. 1390-1396 .
172. ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Eusosiaalisuus: alkuperä ja seuraukset  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - V. 102 . - S. 13367-13371 .
173. ↑ Joseph Boxhorn. Havaitut erittelytapaukset  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Talk Origins -arkisto. Käyttöpäivä: 23. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2009.
174. ↑ Jiggins CD, Bridle JR. Erittely omenatoukkaperhossa: sekoitus vuosikertaa?  // Trends Ecol Evol. - 2004. - T. 19 , nro 3 . - S. 11-114 .
175. ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Evidence for Rapid Speciation After a Funder Event in the  Laboratory  // Evolution . - Wiley-VCH , 1992. - Voi. 46 , nro. 4 . - s. 1214-1220 .
176. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr ja moderni käsite lajista  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - Vol. 102 . - C. Suppl 1:6600-6607 .
177. ↑ Ereshefsky, M. Eliminatiivinen pluralismi  // Tieteen filosofia. - 1992. - T. 59 , nro 4 . - S. 671-690 .
178. ↑ Mayr, Ernest. Lajien systematiikka ja alkuperä eläintieteilijän näkökulmasta. - M . : State Institute of Foreign Literature, 1942. - S. 194. - 505 s.
179. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. Bakteerilajihaaste: geneettisen ja ekologisen monimuotoisuuden ymmärtäminen  (englanniksi)  // Tiede. - 2009. - Vol. 323 . - s. 741-746 .
180. ↑ Brutto BL, Rieseberg LH. Homoploidisen hybridilajin ekologinen genetiikka  // J Hered. - 2005. - T. 96 , nro 3 . - S. 241-252 .
181. ↑ Burke JM, Arnold M.L. Genetiikka ja hybridien kunto  // Annu Rev Genet. - 2001. - T. 35 . - S. 31-52 .
182. ↑ Vrijenhoek RC. Polyploidiset hybridit: puusammakkolajin useat alkuperät  // Curr Biol. - 2006. - T. 16 , nro 7 . - S. R245-247 .
183. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Nopeat laajamittaiset evolutionaariset erot morfologiassa ja suorituskyvyssä, jotka liittyvät eri ravintoresurssien hyödyntämiseen  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - V. 105 , No. 12 . - S. 4792-4795 .
184. ↑ Losos, JB Warhelt, KI Schoener, kokeellinen TW Mukautuva erilaistuminen saaren kolonisaation jälkeen Anolis-liskoissa   // Luonto . - 1997. - Voi. 387 . - s. 70-73 .
185. ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. Vahvistus ajaa nopeaa  allopatista spesiaatiota  // Nature . - 2005. - Voi. 437 . - s. 1353-1356 .
186. ↑ Templeton AR. Määrittelyteoria perustajaperiaatteen kautta   // Genetiikka . - 1980. - Voi. 94 , no. 4 . - P. 1011-1038 .
187. ↑ Gavrilets S. Perspektiivi: spesiaatiomallit: mitä olemme oppineet 40 vuodessa?  (englanniksi)  // Evoluutio . - Wiley-VCH , 2003. - Voi. 57 , no. 10 . - P. 2197-2215 .
188. ↑ Antonovics J. Evoluutio lähellä vierekkäisissä kasvipopulaatioissa X: lisääntymistä edeltävän eristyksen pitkäaikainen pysyvyys kaivoksen rajalla // Perinnöllisyys. - 2006. - T. 97 , nro 1 . - S. 33-37 .
189. ↑ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Luonnonvalinta ja ero parisuhteessa lajittelun aikana  // Genetica. - 2007. - T. 129 , nro 3 . - S. 309-327 .
190. ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Sympaattinen lajike palmuissa valtameren saarella  (englanniksi)  // Luonto. - 2006. - Voi. 441 . - s. 210-213 .
191. ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish   // Nature . - 2006. - Voi. 439 . - s. 719-723 .
192. ↑ Gavrilets S. Maynard Smithin sympatrisen erittelyn malli  // J Theor Biol. - 2006. - T. 239 , nro 2 . - S. 172-182 .
193. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. Polyploidisen lajittelun taajuus vaskulaarisissa kasveissa  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2009. - T. 106 . - S. 13875-13879 .
194. ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Genomisia vihjeitä polyploidisten kasvien evoluution menestyksestä  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , nro 10 . - S. R435-444 .
195. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. Allotetraploidilajin Arabidopsis suecica ainutlaatuinen viimeaikainen alkuperä: Todisteet ydin-DNA-markkereista  // Mol Biol Evol. - 2006. - T. 23 , nro 6 . - S. 1217-1231 .
196. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Hallden C, Halldén C. Chloroplast DNA osoittaa yhden alkuperän allotetraploidista Arabidopsis suecica  // J Evol Biol. - 2003. - T. 16 , nro 5 . - S. 1019-1029 .
197. ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: mallisuku lajitteluun  // Curr Opin Genet Dev. - 2007. - T. 17 , nro 6 . - S. 500-504 .
198. ↑ John H. Ostrom Kevin Padian. Dinosaur  (englanniksi) . Encyclopedia Britannica . Encyclopædia Britannica (7.11.2019). "Nyt todisteet osoittavat, että yksi sukulinja kehittyi linnuiksi noin 150 miljoonaa vuotta sitten." Haettu: 9.12.2019.
199. ↑ Benton MJ. Monimuotoisuus ja sukupuutto elämänhistoriassa  (englanniksi)  // Tiede. - 1995. - Voi. 268 . - s. 52-58 .
200. ↑ Raup DM. Biologinen sukupuutto maan historiassa  (englanniksi)  // Tiede. - 1986. - Voi. 231 . - s. 1528-1533 .
201. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. Evoluution valossa II: Biologinen monimuotoisuus ja sukupuutto  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2008. - T. 105 . - S. 11453-11457 .
202. ↑ 12 Raup DM. Sukupuuttumisen rooli evoluutiossa  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1994. - T. 91 . - S. 6758-6763 .
203. ↑ Novacek MJ, Cleland EE. Nykyinen biologisen monimuotoisuuden sukupuuttotapahtuma: skenaariot lieventämiseksi ja elpymiseksi  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2001. - T. 98 , nro 10 . - S. 5466-5470 .
204. ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Ihmisten vaikutukset viimeaikaisten, nykyisten ja tulevien lintujen sukupuuttoon . - 2006. - T. 103 , nro 29 . - S. 10941-10946 .
205. ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Myöhäisen pleistoseenin sukupuuttojen syiden arviointi mantereilla  (englanniksi)  // Tiede. - 2004. - Voi. 306 . - s. 70-75 .
206. ↑ Lewis OT. Ilmastonmuutos, laji-aluekäyrät ja sukupuuttokriisi  // hilos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. sci. - 2006. - T. 361 . - S. 163-171 .
207. ↑ Jablonski D. Menneisyyden oppia: massasukupuuttojen evoluutiovaikutukset  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2001. - T. 98 . - S. 5393-5398 .
208. ↑ Mark Isak. Index to Creationist Claims.
209. ↑ Peretó J. Kiistat elämän alkuperästä . - Int Microbiol., 2005. - T. 8(1) . - S. 23-31 .
210. ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. Puolisynteettisten minimaalisten solujen lähestymistavat: arvostelu . - Naturwissenschaften, 2006. - T. 93 (1) . - S. 1-13 .
211. ↑ Joyce G.F. RNA-pohjaisen evoluution antiikin aika . - Nature., 2002. - T. 418 . - S. 214-221 .
212. ↑ Bapteste E, Walsh D.A. Pitääkö "Ring of Life" paikkansa?  (englanti)  // Trends Microbiol. - 2005. - Voi. 13 . - s. 256-261.
213. ↑ Darwin, Charles (1859). Lajien alkuperästä
214. ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis  (englanniksi)  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - Voi. 104 . - s. 2043-2049.
215. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. Elämän verkko: mikrobien fylogeneettisen verkon rekonstruoiminen  (englanniksi)  // Genome Res. - 2005. - Voi. 15 . - s. 954-959.
216. ↑ Jablonski D. Fossiilihistorian tulevaisuus  (englanniksi)  // Tiede. - 1999. - Voi. 284 . - P. 2114-2116.
217. ↑ Mason SF. Biomolekyylisen käden alkuperä   // Luonto . - 1984. - Voi. 311 . - s. 19-23.
218. ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genomipuut ja elämän puu  (englanniksi)  // Trends Genet. - 2002. - Voi. 18 . - s. 472-479.
219. ↑ Varki A, Altheide T.K. Ihmisen ja simpanssin genomien vertailu: neulojen etsiminen heinäsuovasta  //  Genome Res. - 2005. - Voi. 15 . - s. 1746-1758.
220. ↑ Futuyma, 2005 , s. 94.
221. ↑ Tiedemiehet ilmoittivat löytäneensä maan vanhimmat elämän jäljet: Tiede: Tiede ja tekniikka: Lenta.ru
222. ↑ Futuyma, 2005 , s. 96.
223. ↑ Markov, 2010 , s. 135-169.
224. ↑ Cavalier-Smith T. Solujen evoluutio ja Maan historia: pysähtyneisyys ja vallankumous  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - s. 969-1006.
225. ↑ Schopf JW. Fossiiliset todisteet arkeaisesta elämästä  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - s. 869-85.
226. ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fossiilit, molekyylit ja alkiot: uusia näkökulmia kambrian räjähdykseen  // Kehitys. - 1999. - T. 126 . - s. 851-859.
227. ↑ Futuyma, 2005 , s. 97-99.
228. ↑ Ohno S. Kambrian räjähdyksen syy ja seuraus eläinten evoluutiossa  // J Mol Evol. - 1999. - T. 44 . — P. S23-27.
229. ↑ Valentine JW, Jablonski D. Morfologinen ja kehityksellinen makroevoluutio: paleontologinen näkökulma  // ​​Int J Dev Biol. - 2003. - T. 47 (7-8) . - s. 517-522.
230. ↑ Waters ER. Molekyylisopeutuminen ja maakasvien alkuperä  // Mol Phylogenet Evol. - 2003. - T. 29 (3) . - s. 456-463.
231. ↑ Mayhew PJ. Miksi hyönteislajeja on niin paljon? Näkökulmat fossiileista ja filogeneistä  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - T. 82 (3) . - s. 425-454.
232. ↑ Benton, MJ Selkärankaisten paleontologia . - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 s. - s  . 111-115 . - ISBN 978-0-632-05637-8 .
233. ↑ 12 Roger Lewin . Ihmisen evoluutio: kuvitettu johdanto . - John Wiley & Sons, 2004. - ISBN 1405103787 .
234. ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Kädelliset // Elämän aikapuu / S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. - Oxford University Press, 2007. - S. 483. - ISBN 0199535035 .
235. ↑ 1 2 Michael Ruse, Joseph Travis. evoluutio: Ensimmäiset neljä miljardia vuotta . - Harvard University Pressin Belknap Press, 2009. - P. 256-289.
236. ↑ Aleksanteri Markov. Ihmisen evoluutio. - M . : Astrel, Corpus, 2011. - T. 1. - 216-224 s. — ISBN 978-5-271-36293-4 .
237. ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Korjaus puhdistavaan valintaan: parannettu ihmisen mitokondriaalinen molekyylikello  // Am J Hum Genet. - 2009. - T. 84 , nro 6 . - S. 740-759 .
238. ↑ JJ Bull, H. A. Wichman. Applied evolution  (englanniksi)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . - Annual Reviews , 2001. - Vol. 32 . - s. 183-217 .
239. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. Kasvien kesyttämisen molekyyligenetiikka  (englanniksi)  // Cell . - Cell Press , 2006. - Voi. 127 , nro. 7 . - s. 1309-1321 .
240. ↑ Maher B. Evolution: Biologian seuraava huippumalli?  (englanniksi)  // Luonto. - 2009. - Vol. 458 . - s. 695-698 .
241. ↑ Borowsky R. Näön palauttaminen sokeilla luolakaloilla  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , nro 1 . - S. R23-24 .
242. ↑ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. Mc1r:n uusi rooli depigmentaation rinnakkaisessa kehityksessä Astyanax mexicanus -luolakalan itsenäisissä populaatioissa  // PLoS Genet. - 2009. - V. 5 , nro 1 .
243. ↑ FRASER AS. Monte Carlon geneettisten mallien analyysit  (englanniksi)  // Luonto. - 1958. - Voi. 181 . - s. 208-2090 .
244. ↑ Jamshidi M. Työkalut älykkääseen ohjaukseen: sumeat ohjaimet, hermoverkot ja geneettiset algoritmit  // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. - 2003. - T. 361 . - S. 1781-1808 .
245. ↑ Ross, MR [Kuka uskoo mitä? Selvittää hämmennystä älykkäästä suunnittelusta ja Young-Earth-kreationismista Kuka uskoo mitä? Selvittää hämmennystä älykkäästä suunnittelusta ja Young-Earth-kreationismista] // Journal of Geoscience Education. - 2008. - T. 53 , nro 3 . - S. 319 .
246. ↑ Hameed, Salman. Tiede ja uskonto: valmistautuminen islamilaiseen kreationismiin   // Tiede . - 2009. - Vol. 322 . - s. 1637-1638 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. marraskuuta 2014.
247. ↑ Spergel D.N.; Scott, EC; Okamoto, S. Tiedeviestintä. Evoluution yleinen hyväksyntä  (englanniksi)  // Tiede. - 2006. - Voi. 313 . - s. 765-766 .
248. ↑ Jerry Coyne. Usko versus tosiasia: Miksi tiede ja uskonto ovat yhteensopimattomia = A. Jerrry Coyne Usko vs. tosiasia: Miksi tiede ja uskonto ovat yhteensopimattomia. - M . : Alpina Publisher, 2016. - 384 s.

Kirjallisuus

Suosittu tiede

• Eskov K. Yu. Maan ja sen elämän historia: Kaaoksesta ihmiseen . - M. : NTs ENAS, 2004. - ISBN 5-93196-477-0 .
• Markov A. V. Monimutkaisuuden synty . — M .: Astrel , 2010. — 527 s. - 4000 kappaletta.  — ISBN 978-5-271-24663-0 .
• Sokolov AB Myyttejä ihmisen evoluutiosta / Tieteellinen toimittaja Biologian tohtori EB Naimark . — M. : Alpina tietokirjallisuus , 2015. — 390 s. - ISBN 978-5-91671-403-6 . (pdfVsenaukaverkkosivuilla).
• Sokolov A. B. Tiedemiehet piiloutuvat? 2000-luvun myytit / Tieteelliset toimittajat S. M. Borinskaya , biologisten tieteiden tohtori, A. I. Ivanchik , historiatieteiden tohtori, Venäjän tiedeakatemian kirjeenvaihtajajäsen . — M. : Alpina tietokirjallisuus , 2017. — 370 s. - ISBN 978-5-91671-742-6 . (pdfVsenaukaverkkosivuilla).
• Sokolov A. B. Outo apina. Mihin villa katosi ja miksi ihmiset ovat erivärisiä / Tieteellinen toimittaja, biologisten tieteiden kandidaatti, historiatieteiden tohtori M. B. Mednikova . — M. : Alpina tietokirjallisuus , 2020. — 576 s. - ISBN 978-5-00139-302-3 .

Koulutuksellinen ja tieteellinen

• Vorontsov N. N. Evoluutioopin historia. - M. : UNC DO MGU : n julkaisuosasto , 1999. - 640 s.
• Grant V. Evoluutioprosessi. Evoluutioteorian kriittinen katsaus . — M .: Mir , 1991. — 488 s. Arkistoitu 9. huhtikuuta 2012 Wayback Machinessa
• Jordanialainen N. N. Elämän evoluutio . - M . : Akatemia, 2001. - 425 s.
• Severtsov A.S. Evoluutioteoria. - M .: Vlados, 2005. - 380 s. - 10 000 kappaletta.
• Solbrig O., Solbrig D. Populaatiobiologia ja evoluutio. - M .: Mir, 1982. - 244 s.

Englanniksi

• Futuyma DJ Evolution. - Sunderland: Sinauer Associates, 2005. - ISBN 0-878-93187-2 .
• Gould SJ Evoluutioteorian rakenne . - Cambridge: Harvard University Pressin Belknap Press , 2002. - 1443 kappaletta.  - ISBN 978-0-674-00613-3 .
• Mayr E. Mitä evoluutio on. - New York: Basic Books , 2001. - 336 s.
• Ridley M. Evolution . – 3. painos - Blackwell Publishing , 2004. - 751 s. — ISBN 978-1-4051-0345-9 .

Linkit

• "Evoluutioongelmat" - venäläisten tutkijoiden sivusto (pääsemätön linkki) . Haettu 11. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 23. helmikuuta 2012. (määrätön) 
• Uutisia projektista "Elements.ru" aiheesta "Evolution" (pääsemätön linkki) . Haettu 11. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. maaliskuuta 2012. (määrätön) 
• Uutisia "All Biology" -projektin "Evoluutio"-osiosta (linkki ei saavutettavissa) . Haettu 11. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 17. maaliskuuta 2012. (määrätön) 
• Anthropogenesis.ru-projekti (pääsemätön linkki) . Haettu 11. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 7. maaliskuuta 2012. (määrätön) 
• Verkkosivusto "Evoluutioteoria sellaisena kuin se on" . Haettu 11. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 18. tammikuuta 2012. (määrätön)
• Artikkelit aiheesta "Uusi tiedemies" -projektin "Evoluutio"  (englanniksi)  (pääsemätön linkki) . Haettu 11. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 12. helmikuuta 2012.
• Prebiologinen evoluutio // Alexander Markovin luento ( PostNauka- projektissa ) (01.4.2013)
• Evoluutio entropian vastustuskykynä // Viktor Prokhorovich Shcherbakov, biologian tohtori, johtaja. Venäjän tiedeakatemian kemiallisen fysiikan ongelmien instituutin molekyyligenetiikan laboratorio , artikkeli Journal of General Biology -lehden kahdessa numerossa (valittu sivusto " Elementy.ru ")

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Hienoa norjalaista Iso venäläinen Brockhaus ja Efron Brockhaus ja Efron italialainen italialainen kanadalainen Lyhyt heprea Pieni Brockhaus ja Efron Britannica (verkossa) Moderni Ukraina Työpöytä
Bibliografisissa luetteloissa	GND : 4071050-6 J9U : 987007560294505171 LCCN : sh85046029 NDL : 00571035 NKC : ph114506

evoluutiobiologia
Evoluutio  Todisteita evoluution puolesta
evoluutioprosessit	Sopeutuminen esisopeutuminen Erittely mikroevoluutio makroevoluutio
Evoluution tekijät	Perinnöllisyys perinnöllinen vaihtelu Muokkauksen vaihtelu Mutageneesi Horisontaalinen geeninsiirto Lähin yhteinen esi-isä perustajavaikutus pullonkaulan vaikutus Väestörakenteen muutos epidemiologinen siirtymä
Populaatiogenetiikka	Geenien ajautuminen Luonnonvalinta keinotekoinen valinta Eristys Mutaatio geenivirtaa
Elämän alkuperä	Elämän syntyminen Viimeinen yleinen yhteinen esi-isä RNA-maailman hypoteesi Miller-Ureyn koe Panspermia
Historialliset käsitteet	Darwinismi Lamarckismi Pangenesis Ortogeneesi Nomogeneesi suolaisuuden Katastrofismi
Nykyajan teoriat	Synteettinen evoluutioteoria Punktuoitu tasapainoteoria Neutraali molekyylievoluutioteoria Evoluutiokehitysbiologia Symbiogeneesi
Taksonien evoluutio	Kasveja Lepidoptera Ants mehiläisiä Kalastaa sammakkoeläimet matelijat Linnut nisäkkäät valaat Hevoset Ihmisen
Evoluutioopin historia Evoluution aikajana Elämän historia maan päällä Evolutionismin kritiikkiä