Syöttösolut

Mastosolut (tunnetaan myös nimellä mastosyytit tai mastosyytit [1] ) ovat myeloidisarjan kudossoluja , jotka sisältävät basofiilisiä rakeita , joiden sytoplasmassa on histamiinia ja hepariinia . Toisin kuin basofiilit , jotka sisältävät myös basofiilisiä rakeita, syöttösolut eivät yleensä pääse verenkiertoon . Syötösolut osallistuvat tulehduksen kehittymiseen , ensimmäisen (välittömän) tyypin yliherkkyysreaktioihin , kehon puolustamiseen monisoluisia loisia ja muita patogeenejä vastaan, veri-aivoesteen muodostumiseen ja muihin prosesseihin [2] [3] [4 ] ] . Syötösolut ovat allergioiden ja anafylaksian kehittymisen taustalla.

Syötösoluja on useimmissa kudoksissa ja ne sijaitsevat yleensä verisuonten ja hermojen lähellä . Niitä on erityisen paljon kudoksissa, jotka sijaitsevat kehon rajalla ulkoisen tai sisäisen ympäristön kanssa.

Yleiset ominaisuudet

Morfologisesti syöttösolut ovat hyvin samanlaisia ​​kuin verenkierrossa olevat basofiilit. Sekä syöttösolut että basofiilit sisältävät basofiilisiä rakeita hepariinin ja histamiinin kanssa. Näiden kahden solutyypin välillä on kuitenkin rakenteellisia eroja: esimerkiksi syöttösoluissa tuma on pyöristetty ja basofiileissä se jakautuu lohkoihin. Syötösolujen pyöreä tuma sijaitsee keskellä, usein sytoplasmisten rakeiden peittämänä [5] . Syötösolut ja basofiilit sitoutuvat immunoglobuliini E (IgE) -molekyylien Fc - alueisiin, jotka ovat sitoneet antigeenin (silloittuminen), mikä johtaa rakeiden sisällön vapautumiseen. Koska syöttösoluja muistuttavat basofiilit, niitä kutsutaan joskus kudosbasofiileiksi. Lisäksi basofiilit ja syöttösolut ovat peräisin samasta CD34 :ää ilmentävästä luuytimen progenitorista . Basofiilit jättävät luuytimen kypsymään, kun taas syöttösolujen kypsyminen päättyy niiden asettuttua kudoksiin. Paikka, jossa syöttösolut asettuvat, voi vaikuttaa joihinkin niiden ominaisuuksiin [6] .

Syötösoluja on useimmissa kudoksissa ja ne sijaitsevat yleensä verisuonten ja hermojen lähellä . Niitä on erityisen paljon kudoksissa, jotka sijaitsevat kehon ulko- tai sisäympäristön rajalla: ihossa , keuhkojen ja ruoansulatuskanavan limakalvoissa sekä suu- ja nenäonteloissa ja sidekalvossa [ 6] . Limakalvojen, dermiksen , seroosikalvojen , pernan ja perivaskulaarisen sidekudoksen limakalvon submukosaalisessa kerroksessa syöttösoluja on 10 4 - 10 6 1 g kudosta kohti. Histologisissa valmisteissa syöttösolut visualisoidaan helposti värjäämällä toluidiinisinisellä tai alcian bluella [ [7] . Syötösoluille on tunnusomaista metakromasian vaikutus, kun ne värjätään aniliiniväreillä , koska proteoglykaanien happoradikaaleja on paljon [5] .

Syötösolujen halkaisija on 10-20 mikronia ja niillä on soikea muoto ja villoinen pinta. Molekyylimarkkerien koostumus syöttösolujen pinnalla näyttää tältä FcεRI + CD13 + CD29 + CD45 + CD117 + CD123 + . FcεRI ovat korkean affiniteetin IgE -reseptoreita . CD117 on kantasolutekijän (SCF) reseptori ja CD123 on IL-3 :n reseptori . SCF ja IL-3 ovat kypsien syöttösolujen tärkeimmät kasvutekijät . Lisäksi syöttösolut kantavat pinnallaan reseptoreita komplementtikomponenteille C3b ja C3d, mikä osoittaa niiden osallistumisen synnynnäisiin immuniteettireaktioihin . Lisäksi syöttösoluissa on molempien luokkien MHC -soluja, ja MHC-luokan II ja CD86 :n läsnäolon vuoksi syöttösolut toimivat antigeeniä esittelevinä soluina , erityisesti Th2-soluille [8] .

Syötösolujen tärkein morfologinen piirre on suuren määrän (10 - 150) basofiilisten rakeiden läsnäolo sytoplasmassa, joiden koostumus vaihtelee merkittävästi eri tyyppisten syöttösolujen välillä. Kaikissa syöttösoluissa rakeet sisältävät vasoaktiivisia amiineja (pääasiassa histamiinia), kondroitiinisulfaatteja A ja C ja/tai hepariinia (joissakin lajeissa, esimerkiksi kaneissa , myös serotoniinia ) sekä erilaisia ​​entsyymejä : proteaaseja sekä kuten dehydrogenaasi , peroksidaasi , ribonukleaasi , histidiinidekarboksylaasi ja happamat glykosaminoglykaanit . Syötösoluproteinaaseista löytyy tryptaaseja , jotka ovat lähellä trypsiiniä spesifisyydeltään, kymaaseja , jotka ovat samanlaisia ​​kuin kymotrypsiini , ja karboksipeptidaasi A [9] . Näiden komponenttien lisäksi syöttösolurakeet voivat sisältää ATP :tä , lysosomaalisia entsyymejä (β - heksosaminidaasi , β-glukuronidaasi , aryylisulfataaseja ), lipidivälittäjiä eikosanoideja ( tromboksaaneja , prostaglandiini D2 C4 , leukoosia , verihiutaleita aktivoiva tekijä ), sytokiinit ( TNF-α , perusfibroblastikasvutekijä , interleukiini 4 (IL-4), kantasolutekijä (SCF), kemokiinit ), reaktiiviset happilajit [6] [10] [11] .

Ihmisillä syöttösolut jaetaan limakalvoihin tai limakalvoihin (tyyppi t) ja seroosiin (tyyppi ct) niiden sijainnin ja rakeissa olevan tryptaasin (t) tai kymaasin (ct) perusteella . Limakalvojen syöttösolut sijaitsevat pääasiassa limakalvojen submukosaalisessa kerroksessa ja seroosissa - seroosissa onteloissa, dermiksissä, risoissa . Molemmat syöttösolutyypit ovat peräisin luuytimestä, mutta t-tyypin solujen kehitys riippuu kateenkorvasta . Seroosit syöttösolut ovat kestävämpiä kuin limakalvosolut ja suurempia kuin limakalvosolut: niiden halkaisija on 10-12 μm vs. limakalvojen 5-10 μm [12] . Kummankin tyyppisten syöttösolujen tärkein kasvutekijä on SCF, limakalvojen syöttösoluissa IL-3 ja IL-4 toimivat kofaktorina, seroosien syöttösolujen osalta vain IL-3. Kondroitiinisulfaatti on hallitseva proteoglykaani limakalvon syöttösoluissa ja hepariini on vallitseva proteoglykaani seroosisoluissa. Lisäksi limaiset syöttösolut ilmentävät FcεRI:tä intensiivisemmin ja sisältävät enemmän IgE:tä sytoplasmassa kuin seroosit. Leukotrieenit ovat vallitseva eikosanoidi limakalvon syöttösoluissa ja prostaglandiinit seroosissa syöttösoluissa [7] .

Aktivointi

FcεR1 on suuren affiniteetin IgE-reseptori syöttösolujen pinnalla. FcεR1 on tetrameeri, jossa on yksi α-, yksi β- ja kaksi y-ketjua, jotka on yhdistetty disulfidisillalla . IgE-sitoutumiskohdan muodostaa a-ketjun ekstrasellulaarinen osa, joka sisältää kaksi domeenia lähellä immunoglobuliinia [13] . β-ketju ja kumpikin kahdesta y-ketjusta sisältävät ITAM aktivoivan motiivin . Aktivoiva signalointikaskadi FcεR1:ssä laukeaa, kun β- ja y-ketjujen ITAMit fosforyloituvat tyrosiinitähteissä [ 14 ] .

Signalointireitti , joka aktivoituu, kun FcεR1 ristisitoutuu allergeenin kanssa IgE:n osallistuessa, on hyvin samanlainen kuin se, joka laukeaa, kun antigeenit aktivoivat lymfosyyttejä . Tyrosiinikinaasi Lyn sitoutuu FcεRl:n p-ketjun sytoplasmiseen osaan ja silloittaen FcεR1:n allergeenin kanssa, se fosforyloi ITAM-motiivit FcεR1:n β- ja y-ketjuissa. Toinen tyrosiinikinaasi, Syk , sitoutuu y-ketjuissa oleviin fosforyloituihin ITAM:eihin ja aktivoituu [14] fosforyloimalla ja aktivoimalla monia muita proteiineja , mikä lisää signaalia [15] .

Sykin aktivoimista proteiineista erityisen tärkeä on LAT -proteiini , joka fosforylaation seurauksena saa kyvyn olla vuorovaikutuksessa monien proteiinien kanssa. Erityisesti fosfolipaasi C gamma (PLCy) aktivoituu sitoutumalla LAT:iin ja katalysoi fosfatidyyli - inositoli-4,5-bisfosfaatin pilkkoutumista inositolitrifosfaatiksi (IP3) ja diasyyliglyseroliksi (DAG). IP3 lisää kalsiumionien määrää sytosolissa ja DAG aktivoi proteiinikinaasi C: tä (PKC). PKC fosforyloi myosiinin kevyitä ketjuja , jolloin basofiiliset rakeet liikkuvat ja saavuttavat solukalvon . Seuraavaksi rake fuusioituu kalvon kanssa SNARE -proteiinien osallistuessa vapauttaen sisällön ulos [14] .

Aktivoidut syöttösolut syntetisoivat ja erittävät eikosanoideja ja sytokiinejä. Eikosanoideista leukotrieeni C4 ja prostaglandiini E2 [9] syntetisoituvat aktiivisimmin syöttösoluissa . Eikosanoidien muodostumista säätelee sytosolientsyymi fosfolipaasi A 2 , joka aktivoituu sytosolin kalsiumpitoisuuden nousun tai fosforylaation seurauksena [16] .

Erittyneiden sytokiinien kirjon mukaan syöttösolut ovat lähellä tyypin 2 T-auttajia eli Th2-soluja. Ne tuottavat sytokiinejä, kuten IL-3, IL-4, IL-5 , IL-6 , IL-10 , IL-13 , GM-CSF , sekä proinflammatorisia sytokiineja IL-1 , IL-8 , IL-12 , IL-18 , IL-21 , IL-23 , TNF-a ja homeostaattiset sytokiinit IL-7 ja IL-15 . Ne tuottavat myös TGFp :a, useita kemokiineja ja päätyyppejä interferoneja . Syötösolut syntetisoivat useimmat sytokiinit ulkoisten stimulaattorien vaikutuksesta, ja ne erittävät jatkuvasti vain IL-4:ää, TNF:ää ja GM-CSF:ää. Lisäksi aktivoidut syöttösolut tuottavat useita kasvutekijöitä: verisuonten endoteelikasvutekijää (VEGF), fibroblastikasvutekijää (FGF) ja hermokasvutekijää (NGF) [9] .

Toiminnot

Syötösolut osallistuvat allergisten ja anafylaktisten reaktioiden kehittymiseen. Rakeiden sisällön vapautuminen IgE-vasta-aineiden, jotka ovat sitoneet antigeenin syöttösolujen FcεRI-reseptoreihin, Fc-alueen sitoutuessa johtaa kaikkien tärkeimpien välittömien yliherkkyysreaktioiden ilmenemiseen. Degranulaatio ei johda solukuolemaan, ja vapautumisen jälkeen rakeet palautuvat. Myös degranulaation laukaisee cAMP :n solunsisäisen pitoisuuden ja kalsiumionien sytosolisen pitoisuuden kasvu. Kuviontunnistusreseptorien TLR2 , TLR3 ja TLR4 läsnäolon ansiosta syöttösolut voivat tunnistaa suoraan patogeenit ja niille ominaiset molekyylit [9] . Lisäksi syöttösolujen erityisreseptoreista johtuen jotkin komplementtikomponentit voivat aktivoida niitä [6] .

Histamiini, joka on osa syöttösolurakeita, aiheuttaa postkapillaaristen laskimolaskimojen laajentumisen , aktivoi endoteelin ja lisää verisuonten läpäisevyyttä . Histamiinin vapautuminen aiheuttaa paikallista turvotusta, punoitusta, lämpötilan nousua ja muiden immuunisolujen pääsyä syöttösolujen aktivoitumiskeskukseen. Histamiini myös depolarisoi hermopäätteitä , mikä aiheuttaa kipua [6] .

Syötösoluja löytyy ihmisen aivoista , missä ne ovat vuorovaikutuksessa hermoimmuunijärjestelmän kanssa [4] . Aivoissa syöttösoluja löytyy rakenteista, jotka välittävät viskeraalisia sensorisia signaaleja (esim. kipua) tai suorittavat neuroendokriinisia toimintoja, sekä veri-aivoesteestä. Niitä esiintyy aivolisäkkeen varressa , epifyysissä , talamuksessa , hypotalamuksessa , aivorungon suonikalvon plexuksessa ja aivokalvoissa . _ Hermostossa syöttösolut suorittavat samoja perustoimintoja kuin muuallakin kehossa: ne osallistuvat allergisiin reaktioihin, synnynnäisiin ja adaptiivisiin immuunireaktioihin , autoimmuunireaktioihin ja tulehduksiin [4] [17] . Lisäksi syöttösolut ovat tärkeimpiä efektorisoluja , joihin taudinaiheuttajat vaikuttavat suoli-aivo-akselin kautta [18] [19] .

Ruoansulatuskanavassa limaisia ​​syöttösoluja löytyy sensoristen hermopäätteiden vieressä [20] [19] [18] . Kun ne läpikäyvät degranulaatiota, ne vapauttavat välittäjiä, jotka aktivoivat viskeraalisia afferentteja hermosoluja ja lisäävät niissä olevien kalvonosiseptoreiden ekspressiota sitoutumalla vastaaviin neuronien pinnalla oleviin reseptoreihin [20] . Tämän prosessin seurauksena voi kehittyä neurogeeninen tulehdus, sisäelinten yliherkkyys ja suoliston motiliteettihäiriöt [ 20] . Aktivoidut neuronit vapauttavat neuropeptidejä , kuten substanssi P ja CGRP , jotka sitoutuvat syöttösolujen asianmukaisiin reseptoreihin ja laukaisevat niiden degranulaation, mikä johtaa aineiden, kuten β-heksosaminidaasin, sytokiinien, kemokiinien, prostaglandiini D2:n, leukotrieenien, vapautumiseen, ja eoksiinit [20] .

Kehitys

Syötösolujen yhteinen esi-isä sijaitsee luuytimessä, ja näiden solujen esiasteiden lopullinen erilaistuminen tapahtuu pernassa. Lisäksi syöttösolujen esiasteet tulevat verenkiertoon, joilla ihmisillä on CD13 + CD33 + CD34 + CD38 + CD117 + fenotyyppi . Verenkierrosta syöttösolujen esiasteet siirtyvät kudoksiin (intensiivisimmin suolen limakalvolle), missä niiden erilaistuminen on valmis. Syötösolujen tärkeimmät kasvutekijät ovat SCF ja IL-3, kofaktorit ovat IL-4, IL-9, IL-10 ja hermokasvutekijä (NGF). Limakalvoissa IL-33:a tarvitaan syöttösolujen kehittymiseen. Syöttösolut ovat erittäin kestäviä (elinikä lasketaan kuukausina ja vuosina) ja kypsässä muodossa säilyttävät kyvyn jakautua [21] .

Evoluutio

Syötösoluja löytyy kaikkien selkärankaisten luokkien edustajilta . FcεRI-reseptorit syöttösoluissa näyttävät hankitun evoluution myöhäisessä vaiheessa , koska IgE-vasta-aineita löytyy vain nisäkkäistä . Tryptaasia ja histamiinia on jo luisten kalojen syöttösolujen rakeissa , ja juuri niissä syöttösolut ovat muotoutuneet siinä muodossa, jossa ne ovat korkeammissa selkärankaisissa. Askidianeista on tunnistettu soluja, joista mastosyytit ovat saattaneet kehittyä . Nämä solut sisältävät histamiinia ja hepariinia ja suorittavat suojaavia toimintoja. Lisäksi jotkut niveljalkaisten hemosyytit ovat rakenteellisesti lähellä syöttösoluja . Ensimmäiset syöttösolut ilmenivät luultavasti noin 450-500 miljoonaa vuotta sitten syklostomien , rustokalojen ja korkeampien selkärankaisten viimeisessä yhteisessä esi-isässä [22] .

Kliininen merkitys

On olemassa joukko sairauksia, jotka tunnetaan nimellä syöttösolujen aktivaatiohäiriöt .  Näitä ovat immuunijärjestelmän häiriöt, jotka eivät liity taudinaiheuttajan aiheuttamaan infektioon ja joilla on samanlaisia ​​oireita, jotka liittyvät syöttösolujen ennenaikaiseen aktivoitumiseen. Syötösoluaktivaatiohäiriöiden luokittelu ja niiden diagnostiset kriteerit ehdotettiin vuonna 2010 [23] [24] .

Syötösolut ovat allergioiden ja anafylaksian kehittymisen taustalla. Monet ihon ja limakalvojen allergisten reaktioiden muodot liittyvät pääasiassa syöttösolujen aktivaatioon. Syötösoluilla on keskeinen rooli astman , ekseeman , syyhyn , allergisen nuhan ja allergisen sidekalvotulehduksen kehittymisessä . Allergioiden oireiden poistamiseksi käytetään usein antihistamiineja , jotka estävät histamiinin sitoutumisen hermopäätteisiin. Kromoglysiinihappoon perustuvat valmisteet estävät syöttösolujen degranulaatioon välttämättömiä kalsiumkanavia ja stabiloivat siten syöttösoluja ja estävät histamiinin ja muiden välittäjien vapautumisen. Leukotrieeniantagonistit , kuten montelukasti ja zafirlukasti , estävät leukotrieenien toiminnan ja niitä käytetään yhä enemmän allergiaoireiden hoidossa [6] . Anafylaksiassa syöttösolurakeiden sisältö vapautuu äkillisesti ja voimakkaasti kehossa, mikä voi johtaa kuolemaan [25] . Syötösolut liittyvät useiden autoimmuunisairauksien , kuten nivelreuman ja rakkuloiden pemfigoidin , kehittymiseen [26] .

Lisääntynyt määrä syöttösoluja ja niiden CD34+-progenitorisoluja johtaa mastosytoosina tunnetun tilan kehittymiseen [27] . Mastosytoosi liittyy usein mutaatioihin CD117:ää, SCF-reseptoria koodaavassa geenissä [23] . Joskus kasvaimet kehittyvät syöttösoluista - mastosytoomat , joissa liiallinen määrä syöttösolujyvästen sisältämiä välittäjäaineita kerääntyy elimistöön [23] [24] . Mastosytoomat ovat yleisiä kissoilla ja koirilla [28] . Syötösoluihin liittyy useita muita kasvaimia , erityisesti erittäin aggressiivinen syöttösolusarkooma [29] ja akuutti syöttösoluleukemia [30] .

Opiskeluhistoria

Syötösolut kuvaili ensimmäisen kerran Paul Ehrlich vuonna 1878 väitöskirjassaan , jossa hän myös luonnehtii niiden rakeita. Ehrlich luuli virheellisesti, että syöttösolut ravitsevat ympäröiviä kudoksia, joten hän antoi niille nimen Mastzellen ( saksasta  Mast - lihottaa). Myöhemmin syöttösolujen osoitettiin olevan toiminnallisesti sukua immuunijärjestelmään [31] [32] .

Muistiinpanot

  1. ↑ labrosyytit (pääsemätön linkki) . Memidex. Haettu 19. helmikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 6. marraskuuta 2018. 
  2. ↑ Yarilin, 2010 , s. 58.
  3. ↑ da Silva EZ , Jamur MC , Oliver C. Mast solun toiminta: uusi visio vanhasta solusta.  (englanniksi)  // The Journal Of Histochemistry And Cytochemistry : Histochemistry Societyn virallinen lehti. - 2014. - lokakuu ( osa 62 , nro 10 ). - s. 698-738 . - doi : 10.1369/0022155414545334 . — PMID 25062998 .
  4. ↑ 1 2 3 Polyzoidis S. , Koletsa T. , Panagiotidou S. , Ashkan K. , Theoharides TC Syötösolut meningioomissa ja aivotulehduksissa.  (Englanti)  // Journal Of Neuroinflammation. - 2015. - 17. syyskuuta ( osa 12 ). - s. 170-170 . - doi : 10.1186/s12974-015-0388-3 . — PMID 26377554 .
  5. ↑ 1 2 Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 120.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Prussin C. , Metcalfe DD 4. IgE, syöttösolut, basofiilit ja eosinofiilit.  (Englanti)  // The Journal Of Allergy And Clinical Immunology. - 2003. - Helmikuu ( osa 111 , nro 2 Suppl ). - s. 486-494 . - doi : 10.1067/mai.2003.120 . — PMID 12592295 .
  7. ↑ 1 2 Yarilin, 2010 , s. 61.
  8. ↑ Yarilin, 2010 , s. 60-61.
  9. ↑ 1 2 3 4 Yarilin, 2010 , s. 60.
  10. ↑ Moon TC , Befus AD , Kulka M. Syötösoluvälittäjät: niiden erilainen vapautuminen ja asiaan liittyvät eritysreitit.  (englanti)  // Frontiers In Immunology. - 2014. - Vol. 5 . - s. 569-569 . - doi : 10.3389/fimmu.2014.00569 . — PMID 25452755 .
  11. ↑ Ashmole I. , Bradding P. Ionikanavat säätelevät syöttösolubiologiaa.  (englanniksi)  // Clinical And Experimental Allergy: Journal Of The British Society for Allergy And Clinical Immunology. - 2013. - toukokuu ( osa 43 , nro 5 ). - s. 491-502 . - doi : 10.1111/cea.12043 . — PMID 23600539 .
  12. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 122.
  13. ↑ Kinet JP Korkean affiniteetin IgE-reseptori (Fc epsilon RI): fysiologiasta patologiaan.  (englanniksi)  // Annual Review Of Immunology. - 1999. - Voi. 17 . - s. 931-972 . - doi : 10.1146/annurev.immunol.17.1.931 . — PMID 10358778 .
  14. ↑ 1 2 3 Abbas, Lichtman & Pillai, 2015 , s. 423-424.
  15. ↑ Rivera J. , Cordero JR , Furumoto Y. , Luciano-Montalvo C. , Gonzalez-Espinosa C. , Kovarova M. , Odom S. , Parravicini V. Makromolekulaaristen proteiinien signalointikompleksit ja syöttösoluvasteet: näkymä IgE-riippuvainen syöttösolusignalointi.  (englanniksi)  // Molecular Immunology. - 2002. - syyskuu ( osa 38 , nro 16-18 ). - s. 1253-1258 . - doi : 10.1016/s0161-5890(02)00072-x . — PMID 12217392 .
  16. ↑ Abbas, Lichtman, Pillai, 2015 , s. 424.
  17. ↑ Ren H. , Han R. , Chen X. , Liu X. , Wan J. , Wang L. , Yang X. , Wang J. Mahdolliset terapeuttiset kohteet aivoverenvuotoon liittyvälle tulehdukselle: päivitys.  (Englanti)  // Journal Of Cerebral Blood Flow and Metabolism : Kansainvälisen aivojen verenvirtauksen ja aineenvaihdunnan yhdistyksen virallinen lehti. - 2020. - syyskuu ( osa 40 , nro 9 ). - s. 1752-1768 . - doi : 10.1177/0271678X20923551 . — PMID 32423330 .
  18. ↑ 1 2 Carabotti M. , Scirocco A. , Maselli MA , Severi C. Suolen ja aivojen akseli: suolistomikrobiston, keskus- ja suolistohermoston väliset vuorovaikutukset.  (englanniksi)  // Annals Of Gastroenterology. - 2015. - huhtikuu ( osa 28 , nro 2 ). - s. 203-209 . — PMID 25830558 .
  19. ↑ 1 2 Budzyński J. , Kłopocka M. Aivo-suolen akseli Helicobacter pylori -infektion patogeneesissä.  (englanniksi)  // World Journal Of Gastroenterology. - 2014. - 14. toukokuuta ( osa 20 , nro 18 ). - P. 5212-5225 . - doi : 10.3748/wjg.v20.i18.5212 . — PMID 24833851 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Wouters MM , Vicario M. , Santos J. Syötösolujen rooli toiminnallisissa GI-häiriöissä.  (englanniksi)  // Gut. - 2016. - tammikuu ( osa 65 , nro 1 ). - s. 155-168 . - doi : 10.1136/gutjnl-2015-309151 . — PMID 26194403 .
  21. ↑ Yarilin, 2010 , s. 59.
  22. ↑ Crivellato E. , Ribatti D. Mastosolu : evolutionaarinen näkökulma.  (englanniksi)  // Biological Reviews Of The Cambridge Philosophical Society. - 2010. - toukokuu ( osa 85 , nro 2 ) - s. 347-360 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00105.x . — PMID 19961471 .
  23. ↑ 1 2 3 Frieri M. Mast Cell Activation Syndrome.  (englanniksi)  // Kliiniset arvostelut allergiasta ja immunologiasta. - 2018. - Kesäkuu ( osa 54 , nro 3 ). - s. 353-365 . - doi : 10.1007/s12016-015-8487-6 . — PMID 25944644 .
  24. ↑ 1 2 Akin C. , Valent P. , Metcalfe DD Syötösoluaktivaatiooireyhtymä: Ehdotetut diagnostiset kriteerit.  (Englanti)  // The Journal Of Allergy And Clinical Immunology. - 2010. - joulukuu ( osa 126 , nro 6 ). - s. 1099-1104 . - doi : 10.1016/j.jaci.2010.08.035 . — PMID 21035176 .
  25. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 123.
  26. ↑ Lee DM , Friend DS , Gurish MF , Benoist C. , Mathis D. , Brenner MB Syötösolut: soluyhteys autovasta-aineiden ja tulehduksellisen niveltulehduksen välillä.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2002. - 6. syyskuuta ( nide 297 , nro 5587 ). - s. 1689-1692 . - doi : 10.1126/tiede.1073176 . — PMID 12215644 .
  27. ↑ Horny HP , Sotlar K. , Valent P. Mastocytosis : uusinta tekniikkaa.  (englanniksi)  // Pathobiology : Journal Of Immunopathology, Molecular And Cellular Biology. - 2007. - Voi. 74 , nro. 2 . - s. 121-132 . - doi : 10.1159/000101711 . — PMID 17587883 .
  28. ↑ Ihon syöttösolukasvaimet . Merck Veterinary Manual (2006). Haettu 8. heinäkuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 23. toukokuuta 2007.
  29. ↑ Chott A. , Guenther P. , Huebner A. , ​​Selzer E. , Parwaresch RM , Horny HP , Valent P. Neoplastisten solujen morfologiset ja immunofenotyyppiset ominaisuudet syöttösolusarkooman tapauksessa.  (Englanti)  // The American Journal Of Surgical Pathology. - 2003. - Heinäkuu ( osa 27 , nro 7 ). - s. 1013-1019 . - doi : 10.1097/00000478-200307000-00019 . — PMID 12826896 .
  30. ↑ Lichtman MA , Segel GB Melko harvinaiset akuutin myelooisen leukemian fenotyypit: basofiiliset, syöttösolu-, eosinofiiliset ja myeloidiset dendriittisolujen alatyypit: katsaus.  (englanniksi)  // Verisolut, molekyylit ja sairaudet. - 2005. - marraskuu ( osa 35 , nro 3 ) . - s. 370-383 . - doi : 10.1016/j.bcmd.2005.08.006 . — PMID 16203163 .
  31. ↑ Ehrlich P. Beiträge zur Theorie und Praxis der histologischen Färbung  (saksa) . - Leipzigin yliopisto, 1878.
  32. ↑ Mastocyte - määritelmä (ei käytettävissä linkki) . Haettu 16. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 3. helmikuuta 2010. 

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa