Linnut
Linnut ( lat. Aves ) on ryhmä lämminverisiä munivia selkärankaisia , joita pidetään perinteisesti erillisenä luokkana [comm. 1] . Hyvin eristetty muista nykyaikaisten eläinten ryhmistä. Yksi tyypillisistä piirteistä on höyhenpeite , joka suojaa kehoa haitallisilta lämpötilan muutoksilta ja jolla on tärkeä rooli lennossa [1] . Lentämiskyky on lintujen tärkein ominaisuus (sen puuttuminen joissakin lajeissa on toissijainen ilmiö) [2] . Eturaajat ovat olleet siipien muotoisia . Linnuilla on erityinen hengitys- ja ruoansulatuselinten rakenne , mikä liittyy läheisesti niiden lentokykyyn. Toinen lintujen erottava piirre on nokka [1] [2] .
Monet lintulajit tekevät säännöllisiä pitkiä vaelluksia maapallon alueelta toiselle. Vielä suurempi osa elää nomadista elämäntapaa ja liikkuu jatkuvasti lyhyitä matkoja toiminta-alueellaan. Linnut ovat sosiaalisia eläimiä, jotka kommunikoivat keskenään visuaalisilla ja kuulosignaaleilla ja voivat suorittaa sosiaalisia toimintoja, kuten yhteistä pesintää, yhteismetsästystä tai suojaa petoeläimiltä [1] . Useimmille lajeille on ominaista yksiavioisuus . Tyypillisesti munat munitaan pesään ja niitä hautoo yksi tai molemmat parin jäsenet. Useimmat linnut huolehtivat jälkeläisistään vielä pitkään syntymän jälkeen.
Linnut asuvat kaikilla maapallon alueilla, mukaan lukien Etelämantereen sisäosat [1] [3] . Kansainvälisen lintutieteilijöiden liiton mukaan helmikuussa 2022 tiedetään 10 928 elävää lintulajia ( 19 883 alalajia) sekä 160 lajia, jotka kuolivat sukupuuttoon ihmisen syyn vuoksi vuoden 1500 jälkeen [4] [5] . Tämä tekee linnuista monipuolisimman tetrapodien luokan . Venäjän alueella on havaittu 789 lajia, joista 657 pesii , 125 lajia, joiden pesintää ei ole osoitettu, ja 7 lajia, jotka ovat kadonneet maasta [6] .
Koska linnut ovat lukuisin ja laajimmalle levinnyt korkeampien selkärankaisten ryhmä, ja myös niiden biologian erityispiirteistä johtuen, linnuilla on tärkeä rooli luonnossa ja ihmisen elämässä. Monilla lajeilla on suuri taloudellinen merkitys. Siipikarjankasvatus on yksi maatalouden pääaloja , joka tuottaa lihaa, munia, rasvaa ja höyheniä ihmisille. Ihmiset pitävät monia lintulajeja lemmikkeinä . Ihmisen toiminnan ansiosta monet linnut ovat kehittyneet edelleen.[ selventää ] , joistakin on tullut synantrooppeja , mutta samaan aikaan noin 1200 lajia on enemmän tai vähemmän vaarassa kuolla sukupuuttoon , ja niitä suojellaan kansallisilla ja kansainvälisillä laeilla [7] .
Eläintieteen alaa , joka käsittelee lintujen tutkimusta, kutsutaan ornitologiaksi [8] .
Nimen etymologia
Venäjän sana lintu juontaa juurensa Praslaviin. pъtica , sanoista baltoslav . *ръта "lintu" + deminutiiviliite *-ica , sanasta praj.-e. peh₂w- "pieni". Liittyy samankaltaisiin sanoihin slaavilaisissa kielissä ja latviassa. putns "lintu", lit. putytis "pieni lintu". Kaukaampi suhde - lat. putila "kana", Skt. पुत्र ("putra") "lapsi, poika". Väärä suhde - kreikasta. πτηνό ("ptino") "lintu" ( muinaisesta kreikasta πέτομαι ("petome") "lentää").
Latinalainen sana avis juontaa juurensa Proto-I.E. *h 2 ewis (perinteisessä rekonstruktiossa *awis ) "lintu", josta muut Ind. विः ( IAST : viḥ ) "lintu", muu kreikka ἀετός "kotka", Arm. հավ (hav) "kana", Wall. hwyad "ankka" [9] [10] .
Mitat
Lintujen koko ja paino ovat hyvin erilaisia. Pienimmät linnut - kolibrit - painavat yleensä 3-7 g [11] . Suurimmat lentävät linnut eivät yleensä paina yli 12-16 kg ( joutsenet , korppikotkat , tautikat ) [12] [8] ja siipien kärkiväli 3 metriä ( pelikaanit , albatrossit , Andien kondori ) [8] [13] , mutta joskus saavuttaa 18-19 kg:n massan ( afrikkalainen iso- ja tavallinen tähkä) [14] [15] ja siipien kärkiväli 3,63 m ( vaeltava albatrossi ) [16] .
Kaikkien aikojen suurin tunnettu lentävä lintu oli Pelagornis sandersi Yhdysvaltojen oligoseeniesiintymistä : sen siipien kärkiväliksi on arvioitu 6,1–7,4 metriä ja painoksi 20–40 kg [15] . Suunnilleen samankokoinen oli Argentavis Argentiinan mioseenista [ 17] .
Lentokyvyttömät linnut voivat olla paljon painavampia: suuret pingviinit painavat 40 kg, kasuat ja strutsit - 80-150 kg [12] [18] ja jotkut sukupuuttoon kuolleet linnut ( Epiornisidae , moa ) - 230-450 kg [19] [16] . Suuri moa oli korkeudeltaan 3,7 metriä [16] .
Pienin nykylintu on mehiläiskollibri : sen ruumiinpituus on noin 5,7 cm ja paino voi olla 1,6 grammaa [16] . Suurin elävä lintu on afrikkalainen strutsi , joka on jopa 2,7 metriä pitkä ja painaa jopa 156 kg [16] [19] . Siten aikamme pienin lintu on noin 100 tuhatta kertaa kevyempi kuin suurin.
-
mehiläinen kolibri
-
afrikkalainen strutsi
-
andien kondori
-
vaeltava albatrossi
-
Aepyornis maximus luuranko ja muna
-
Pelagornis sandersin ja modernin Andien kondorin ja vaeltavan albatrossin kokovertailu
Evoluutio ja systematiikka
Alkuperä
Lintujen alkuperä on pitkään ollut vilkkaan keskustelun kohteena [13] . Aiheen tutkimuksen aikana esitettiin useita versioita lintujen alkuperästä ja perhesiteistä sekä lentämisen syntymisestä, ja ne olivat yli sadan vuoden ajan puhtaasti hypoteettisia [20] .
Ensimmäistä kertaa versio lintujen alkuperästä matelijoista syntyi sen jälkeen, kun Saksasta löydettiin vuonna 1861 Archaeopteryxin luuranko , joka eli noin 150 miljoonaa vuotta sitten myöhäisellä jurakaudella . Hänellä oli tyypillisen matelijan merkkejä - lantion ja kylkiluiden ominainen rakenne, hampaat, kynsilliset tassut ja pitkä häntä kuin lisolla . Mutta fossiileissa näkyy hyvin säilyneitä lentohöyhenjälkiä , jotka ovat samanlaisia kuin nykyaikaisilla lintuilla.
Archeopteryx pysyi pitkään fossiilisena eläimenä, joka on lähimpänä nykylintuja, joten luokan historia esitettiin sen jälkeläisten kehityksenä. Kaikki ensimmäiset ajatukset lintujen [20] alkuperästä ja niiden lentämisestä perustuivat hänen tutkimukseensa : "puusto" ("puista alas", Marsh , 1880) [21] ja "juoksu" ("maasta ylös") , Williston , 1879) [22] teoria [23] . Tämän mukaisesti esitettiin myös itse lintujen alkuperä - puiden teoriassa triaskauden thecodonteista ( archosauromorphs ) tai maalla jurasta juoksevista theropod-dinosauruksista [24] .
Perinteinen lintuluokan määritelmä liittyy myös Arkeopteryksiin, jonka monet kirjailijat jakavat nykyään [25] : "nykyaikaiset linnut, Archaeopteryx ja kaikki heidän viimeisen yhteisen esi-isänsä jälkeläiset" [26] . Useiden tutkimusten mukaan perinteisessä lintuluokassa ja jopa lintujen kladessa (linnut laajassa merkityksessä) Archeopteryx on vanhin tai yksi vanhimmista ja lähimpänä yhteistä esi-isää tunnettuja edustajia [27] [ 28] [29] [30] . Vain muutamat suvut ovat sitä vanhempia ja mahdollisesti perustavampia: Anchiornis , Xiaotingia , Aurornis ja muut [28] [30] , mutta niitä ei aina sidota edes lintuihin [29] [31] . Toisaalta jotkut kirjoittajat tulivat siihen johtopäätökseen, että Archaeopteryx ei kuulu lintuihin, vaan heidän sisarryhmään , joka ei ole säilynyt tähän päivään asti, deinonykosauruksiin [32] [31] .
Dinosaurukset ja linnutEnsimmäistä kertaa hypoteesin lintujen alkuperästä dinosauruksista esitti Thomas Huxley vuonna 1868, joka perustui Archeopteryxin ja pienen lihansyöjädinosauruksen Compsognathuksen rakenteen vertailuun [33] . Ajan myötä lukuisten muinaisten lintulajien ja sulkaisten theropodidinosaurusten löydön sekä kladistisen luokituksen leviämisen vuoksi useimmat tutkijat alkoivat taipua siihen tosiasiaan, että linnut itse ovat erikoistuneita teropodidinosauruksia, jotka ovat peräisin Maniraptor- ryhmästä . aikaisemmat edustajat [34 ] [35] [36] .
Nykyaikaisen paleontologian hallitsevan teorian mukaan linnut ovat eläviä höyhenen dinosauruksia , jotka kuuluvat theropod - alalahkoon [37] . Tarkemmin sanottuna linnut ovat erillinen maniraptoreiden alaryhmä [38] (teropodisten ryhmä, johon kuuluvat muun muassa dromaeosauridit ja oviraptorosaurukset lintujen ohella). Tässä suhteessa kaikkia muita dinosauruksia, paitsi lintuja, kutsutaan perinteisesti ei-lintu- dinosauruksiksi .
| Dinosaurukset |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Linnuilla on luuston rakenteessa monia yhtäläisyyksiä dinosaurusten kanssa [13] . Kun yhä useampia theropod-lajeja löydetään, raja lintujen ja muiden kuin lintujen välillä hämärtyy [27] . Lisäksi, jos aiemmin yksi lintujen määrittelevistä piirteistä oli höyhenpeite [39] , niin useat viimeaikaiset löydöt Kiinan Liaoningin maakunnasta osoittivat, että myös monilla muilla pienten theropodien lajilla oli höyheniä, esimerkiksi Sinosauropteryx [40] . ] ja Sinornithosaurus [41] [42] . Varhaisin tunnettu "höyhen" on luultavasti myöhäisjurakauden fossiili, jota kuvataan nimellä Praeornis sharovi [43] [44] . Höyhenten evoluutio voidaan jäljittää suuriin teropodeihin, kuten Carnotaurus , jotka on peitetty lukuisilla follikkeliamaisilla tuberkuloilla [45] . Seuraava vaihe nähdään Sinosauropteryxissä ja Dilong paradoxuksessa , jotka ovat kuituuntuvan peitossa [45] . Lopuksi Caudipteryxillä , Protarchaeopteryxillä , Sinornithosaurusella , Microraptorilla ja Changyuraptor yangilla oli jo todellisia höyheniä [45] . Tältä osin on ehdotettu, että kaikilla paraves- ryhmän edustajilla , ei vain linnuilla, oli höyheniä, he asuivat puissa ja pystyivät lentämään ja/tai suunnittelemaan ilmassa [46] [47] . Lintujen esi-isät erosivat kuitenkin muista höyhenpehmusteisista teropodeista ruokavaliossaan: kun lintujen esi-isät, aviaalit , olivat kaikkiruokaisia, loput höyhenpeitteiset theropodit söivät pääasiassa lihaa [48] .
Kun lento nousi, lintujen esi-isät olivat pieniä eläimiä (suhteessa muihin dinosauruksiin). Paraveen perusedustajien perusteella heidän viimeinen yhteinen esi-isänsä painoi 600-700 g ja oli noin 65 cm pitkä [49] . Varhaiset linnut ovat saattaneet olla nelisiipisiä, kuten joidenkin varhaisten lintujen, troodontidien ja dromaeosauridien (kuten mikroraptorin ) nelisiipisyys osoittaa [29] [50] . Tämä on osoitus lintujen alkuperästä puissa olevista liukumuodoista, koska pitkät höyhenet jaloissa häiritsevät maalla juoksevaa eläintä [50] .
Pääasiallinen vahvistus teorialle lintujen evoluutiosta dinosaurusten ryhmänä on Archeopteryx , terapeutti, joka on siirtymämuoto [51] . Archaeopteryxillä oli sekä lintujen (höyhenet kuten nykyaikaisten lintujen) että matelijoiden morfologisia piirteitä (hampaat, sormet, joissa on kynnet kuten matelijoilla, sekä pitkä häntä kuin lisoilla). Archiopteryx ei ole lintujen suora esi-isä, mutta se voi olla läheistä sukua todelliselle esi-isälle [52] .
Vaihtoehtoiset alkuperätDinosaurusten alkuperäteorian ohella on olemassa hypoteesi lintujen alkuperästä aikaisemmista arkosauromorfeista [20] myöhäispermikaudelta tai varhaistriaskaudelta [ 53] . Aikaisemmin pieniä ja primitiivisempiä pseudosukialaisia perinteisesti kodonteiksi kutsutusta ryhmästä pidettiin sellaisina esivanhempana (nyt tämä taksonominen nimi on vanhentunut); nyt mahdollisia esi-isiä pidetään pääasiassa ornitosukkina [20] . Tämän teorian ilmaisivat ensimmäisen kerran vuosina 1913-1914 Robert Broom ja Friedrich Huene , myöhemmin Gerhard Heyelmann puolusti ja pysyi suosituimpana 1900-luvun loppuun asti. Siitä huolimatta jotkut tiedemiehet, mukaan lukien amerikkalaiset paleontologit Larry Martin ja Alan Feducia , väittävät edelleen, että linnut polveutuivat aikaisemmista Longiskwama- tyyppisistä arkosaurusista [53] . He väittävät, että lintujen ja raiskaajien samankaltaisuus on konvergenttia . 1990-luvun lopulla Feducia ja Martin esittivät muunnetun version hypoteesistaan, jonka mukaan raiskaajat ovat lentokyvyttömiä varhaisten lintujen jälkeläisiä [54] . Useimmat paleontologit kiistävät tämän hypoteesin [55] . Alan Feducia jatkoi hypoteesiaan vuonna 2014, ja hän oli mukana tutkimuksessa, joka pitää Scansoriopteryxiä muinaisena linnuna - arkosaurusten jälkeläisenä. Julkaisun tekijöiden mukaan linnuille tyypillisten arkaaisten piirteiden ja anatomisten piirteiden sekä höyhenten esiintyminen raajoissa viittaa "ylhäältä alas" lennon syntymiseen, jossa arkosaurust hankkivat höyheniä. He väittävät myös, että Scansoriopteryx ja kaikki linnut ovat peräisin archosauruksista, kuten Scleromochlus [56] . Fylogeneettiset tutkimukset eivät ole koskaan vahvistaneet tätä versiota, ja julkaisun tekijöiden aikaisempia väitteitä on jo toistuvasti kritisoitu epätieteellisinä [55] .
Venäläinen paleontologi Jevgeni Kurotshkin puolusti toista versiota lintujen alkuperästä . Hänen mielestään todellisten lintujen esi-isä voisi olla Protoavis , joka on 75 miljoonaa vuotta vanhempi kuin Archeopteryx [20] [57] . Tämän teorian kriitikot väittävät, että Protoavis-fossiilit ovat huonosti säilyneet ja voivat olla kimeera [58] .
1970-luvulla paleontologi Alik Walker , tutkittuaan triaskauden thecodont sphenosuchus crocodilian luurankoa , esitti hypoteesin lintujen alkuperästä yhteisistä esivanhemmista triaskaudella krokotiilien kanssa. Se perustui lukuisiin yhtäläisyyksiin varhaisten krokodilomorfien ja lintujen kallon rakenteessa [59] [60] . Walkerin argumentteja kritisoitiin toistuvasti, ja kirjoittaja itse myönsi hypoteesin kestämättömäksi, koska lintujen ja krokodilomorfien samankaltaisuus rajoittuu arkosaurusten tyypillisiin piirteisiin.
Edellä kuvattujen lintujen alkuperän pääteorioiden lisäksi on esitetty monia muitakin, mutta nykyään niitä ei oteta vakavasti. Näitä ovat muun muassa versiot lintujen suhteesta lisoihin ( Vogt , 1879) tai pterosauruksiin ( Owen , 1875; Seeley , 1881), lintujen alkuperästä eosukialaisista ( G.P. Dementiev , 1940) [61] , lintujen läheisyydestä ja läheisyydestä. ornithischian dinosaurukset (Galton, 1970) [62] tai nisäkkäät (Gardiner, 1982) [63] [64] .
Early bird evoluutio
| Cladogram Pei et al., 2020 [30] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Yli 40 % nykyaikaisten lintujen keskeisistä ominaisuuksista kehittyi 60 miljoonan vuoden siirtymävaiheessa varhaisimmista lintulinjan arkosaurusista ensimmäisiin maniraptoromorfeihin eli ensimmäisiin dinosauruksiin. Osteodermien katoaminen , jota tavallisesti havaitaan arkosaurusilla, ja primitiivisten höyhenten hankkiminen ovat saattaneet tapahtua varhain tässä vaiheessa. Maniraptoromorfien ilmestymisen jälkeen seuraavat 40 miljoonaa vuotta leimasivat jatkuvaa ruumiinkoon pienenemistä ja neotenisten (nuorten) ominaisuuksien kertymistä. Lihansyönti väheni, kun taas kallon koko ja eturaajojen pituus lisääntyivät. Sisäosat ovat kehittyneet monimutkaisiksi höyhenhöyheniksi [65] .
Avialae - kladin varhaisimmat tunnetut jäsenet voivat olla lintumäiset dinosaurukset Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi , Aurornis xui ja Eosinopteryx brevipenna , jotka tunnetaan yläjurakauden (noin 160 Ma) fossiileista Tiaojishan [ 30] 2 ]. . Heidän perhesiteensä ovat kuitenkin hämäriä; muiden tutkimusten mukaan nämä lajit eivät sisälly Avialaisiin [ 29] [31] , ja ryhmän tunnetuimmat jäsenet ovat Scansoriopterygidit [31] , jotka elivät suunnilleen samaan aikaan, Archeopteryx [29] , joka eli noin 10 miljoonaa vuotta. myöhemmin tai muut taksonit [66] . Näillä varhaisilla muodoilla oli epätavallisia anatomisia piirteitä, jotka katosivat lintujen jatkokehityksen aikana [28] .
Lintujen evoluutionaalinen jakautuminen moniin eri muotoihin alkoi liitukaudella [67] . Monet näistä muodoista, mukaan lukien nykyaikaisten viuhkapyrstölintujen esi- isät , säilyttivät aluksi liskojen merkit, myöhemmin supistetut siivet kynnet ja hampaat. Jeholornisilla ja muilla muinaisilla linnuilla oli pitkä häntäselkä [67] . Muiden, kehittyneempien ryhmien edustajissa, esimerkiksi pygostyle-kladissa , 4-6 takanikamaa sulautuvat yhteen muodostaen pygostyylin . Tämä ei kuitenkaan koske kaikkia pygostylejä (useimmissa sileälastaisissa lintuissa , mukaan lukien jotkut lentävät ( tinamun kaltaiset ), hännännikamat eivät sulaudu yhteen) [68] .
Ensimmäinen laajalle levinnyt ja monipuolinen lyhythäntälintujen ryhmä olivat enanciornis eli "vastakohtaiset linnut", jotka on nimetty siksi, että niiden lapaluun ja korakoidin artikulaatio on päinvastainen kuin nykylinnuilla [69] . Enantiornithit eivät kuulu viuhkapyrstölintuihin ja ovat primitiivisempiä, mutta olivat ulkoisesti niiden kaltaisia. Liitukaudella enantiorniteetit kehittyivät yhdessä tuulenpyrstöjen kanssa ja valloittivat erilaisia ekologisia markkinarakoja : hiekkameren rannikon asukkaista ja kalanmetsästäjistä puissa eläviin ja siemeniä ruokkiviin [67] . Samaan aikaan asui myös viuhkahäntälintuihin läheisiä lintuja: meressä asui myös nykylokeja muistuttava ichthyornis , joka ruokkii kalaa [70] , sekä hesperornithidit , jotka sopeutuivat niin paljon kalojen metsästykseen. että he menettivät lentokyvyn ja siirtyivät täysin vesielämään [67] .
Nykyaikaisten lintujen evoluutio
Molekyylikellot osoittavat, että nykyaikaisten lintujen viimeinen yhteinen esi -isä eli mesozoic- kaudella . Myös paleontologiset tiedot todistavat tämän puolesta: jo kenozoiikan alussa - varhaisessa paleoseenissa - oli pingviinien ja pöllöjen luokkia , jotka olivat melko etäällä toisistaan . Jotkut tutkijat sisällyttävät myös lukuisia myöhäisliitukauden lintuja erilaisiin nykyaikaisiin luokkiin . Mutta näiden lintujen jäännökset ovat harvinaisia ja yleensä hajanaisia, myöhäisliitukauden lintujen kokoonpano on edelleen huonosti ymmärretty, ja viuhkapyrstölintujen monimuotoisuuden aste mesozoisella alueella sekä niiden ilmestymisaika on epäselvä [71] . ] .
Fantailen esi-isät erosivat enantiornithesin esi-isistä viimeistään varhaisliitukaudella : tällä aikakaudella, noin 130,7 miljoonaa vuotta sitten, eli Archaeornithura meemannae , joka oli läheisemmin sukua fantaille kuin enantiornithesille [72] . Itse fantails esiintyy myöhäisliitukauden fossiiliaineistossa . Nämä ovat vegavit , jotka asuivat aivan liitukauden lopussa, ja mahdollisesti joukko vanhoja lintuja, jotka tunnetaan sirpaleista. Mesotsoisella kaudella fantails jaettiin kahteen ryhmään, jotka tunnetaan nykyään sileälastaisten lintujen ja neopalaatien alaluokina [71] . sileälastaiset linnut ovat pieni ryhmä (5 nykyaikaista luokkaa) lentokyvyttömiä ja huonosti lentäviä lintuja, ja uusi-palatineisiin kuuluvat kaikki muut nykyajan linnut (yli 30 lajia). Neopalaattien evoluution aikana ensimmäinen (tähän päivään säilyneistä ryhmistä) oli Galloanserae- ylilahkko , joka yhdistää anseriformes ja galliformes [71] . Ajankohta, jolloin tämä erottelu tapahtui, on kiistanalainen - useimmat asiantuntijat uskovat, että fantailten pääryhmät eristyivät liitukaudella ja Galloanserae-haara erottui muista uusista mauista ennen liitukauden ja paleogeenin sukupuuttoa . Muut tutkijat uskovat, että ero on voinut tapahtua useimpien eläinmaailman kuoleman jälkeen (ja johtuen) [73] . Kiista johtuu osittain erilaisista tutkimusmenetelmistä: molekyylikellot osoittavat pääryhmien eroamisen keskiliitulla ja fossiilianalyysi osoittaa paleogeenin alkamisen [73] [74] . Tämä ei ole yllättävää, koska fossiilisessa muodossa löydetään pääasiassa niiden ryhmien organismeja, jotka ovat jo levinneet merkittävästi, ja tietyn ryhmän merkkien tunnistamiseksi on välttämätöntä, että ne ovat jo melko voimakkaita ja tuolloin eri taksonien erottamisesta, niiden edustajat ovat käytännössä erottamattomia toisistaan. Fossiilisten lintujen tutkimusta vaikeuttaa entisestään se, että niiden ohutseinäiset luut ovat yleensä huonosti säilyneet.
Noin 60-40 miljoonaa vuotta sitten esiintyi viuhkalintujen voimakasta mukautuvaa säteilyä , ja suurin osa nykyajan tilauksista syntyi. Tämän ajan lintujen fossiileja on vähän, eivätkä ne anna käsitystä evoluution tahdista ja luonteesta. Kenozoisista tunnetuilla linnuilla on luultavasti yhteinen esi-isä hampaisten Hesperornithiformesin ja Ichthyornithiformesin yläpuolella [75] . Jotkut nykyaikaiset uuspalatiinilahkot ovat saattaneet ilmaantua jo mesozoiuisella kaudella: tähän viittaavat jäännökset Campanian ja Maastrichtin Mongolian ja Pohjois-Amerikan esiintymistä , jotka voivat kuulua Anseriformes-, Pelicans- , Galliformes-, Probe -nosed- , Charadriiformes- ja Loons -esiintymiin [76] . [77] . Nämä jäännökset ovat kuitenkin enimmäkseen hajanaisia ja niiden tunnistaminen on kyseenalaista [71] .
Kieliset luultavasti polveutuivat yhteisestä esi-isästä, joka erottui varhaisista kielistä, jotka säilyttivät paleognaattisen kitalaen [78] . Nykyaikaisten strutsin köliluun muoto[ selventää ] viittaa siihen, että heidän kaukaiset esi-isänsä lensivät ja että nykyisten sileälastaisten lintujen lentokyvytön elämäntapa on toissijaista [75] .
Useimmissa lintulajeissa nykyaikaiset suvut tunnetaan keski- tai myöhäismioseenista [ 75] . Monet elävistä perheistä voidaan jäljittää fossiilien kautta myöhään eoseeniin tai oligoseeniin . Aiemmat löydöt eroavat yleensä niin paljon nykyisistä suvuista, että niiden sukulaisuutta on usein vaikea määrittää [75] .
Nykyaikaisten lintujen ohella Kenozoicissa syntyi useita lintuperheitä ja -luokkia, jotka myöhemmin kuolivat sukupuuttoon [75] . Sileälastaisista linnuista näitä ovat jättimäiset lentokyvyttömät epiornitidit ja moa -kaltaiset sekä lentävät littorniitit [79] . Paleoseenista plioseeniin Etelä - Amerikassa asui Phororacos , erittäin suurien lentokyvyttömien petolintujen perhe Kariamoiformes- lahkoon [ 80] . Toinen sukupuuttoon kuolleiden lentokyvyttömien lintujen ryhmä ovat Pohjois-Amerikan, Euroopan ja Kiinan paleoseenin ja eoseenin gastornitidit . Ne on erotettu itsenäiseksi lahkoksi Gastornithiformes [81] , mahdollisesti lähellä Anseriformes [82] . Paleoseenista plioseeniin Odontopterygiformes-lahkon jättiläisiä lentäviä merilintuja asui kaikilla mantereilla, ja ne olivat tunnettuja tekohampaistaan ja joskus yli 6 metrin siipien kärkivälillä [83] .
Systematiikka
Ensimmäinen yritys systematisoida eläimiä tehtiin 4. vuosisadalla eKr. e. kreikkalainen tiedemies Aristoteles - kirjoituksissaan " Eläinten osista " ja "Eläinten alkuperästä" hän nosti esiin kaikki hänen tuntemansa linnut "korkeampaan sukuun" Ornithes [84] [85] . Huolimatta tämän järjestelmän ilmeisestä epätäydellisyydestä 1600-luvun jälkipuoliskolle asti eläinmaailman luokittelua ei tehty uusia yrityksiä. Vuonna 1676 julkaistiin englantilaisen biologin Francis Willoughbyn kirjoittama käsikirjoitus Ornithologiae libri tres , joka suunniteltiin ja julkaistiin hänen kuolemansa jälkeen [86] . Tämä on ensimmäinen tunnettu työ, jossa kirjoittajat yrittivät luokitella lintuja ulkoisten morfologisten piirteiden perusteella. Vuonna 1713 julkaistiin yksi ensimmäisistä lintujen luokitteluista, jonka teki englantilainen biologi John Ray . Lisäperustat lintujen luokittelulle loi vuonna 1758 Carl Linnaeus " Luontojärjestelmässä ", jossa hän otti käyttöön hierarkkiset luokat ja binomininen nimikkeistön lajien määrittelyyn, jota on käytetty tähän asti [87] . Linnaean järjestelmässä kaikki eläimet jaettiin kuuteen pääluokkaan - luokkiin , joista yksi oli lintujen miehittämä tai Aves (myöhemmin ilmestyi korkeamman luokan luokat). Tällä hetkellä nimeä Aves käytetään yleensä suhteessa ryhmään, joka yhdistää kaikki yhteisen esi-isän Archeopteryxin jälkeläiset ja nykyajan linnut. Kladistinen taksonomia käsittelee Aves-ryhmää theropod-dinosaurusten ryhmänä [88] . Linnut ja krokotiilit ovat arkosaurusten ainoat nykyajan edustajat [88] .
1800-luvun loppuun mennessä Thomas Huxleyn , Mikhail Menzbierin , Max Fürbringerin , Hans Gadowin ja muiden tutkimus loi perustan nykyaikaisille lintuluokkajärjestelmää koskeville ideoille. Toisin kuin edeltäjänsä, he käyttivät laajaa vertailevaa anatomista materiaalia lajien suhteen analysoimiseen.
Tulevaisuudessa monet kirjoittajat paransivat olennaisesti olemassa olevaa lintujärjestelmää [89] .
Moderni taksonomia
Nykyaikaiset linnut ovat hyvin määritelty ryhmä, joka eroaa jyrkästi muista selkärankaisista. Mutta fossiilien joukossa on siirtymämuotoja , kuten Archeopteryx, ja siksi herää kysymys, mihin luokkaraja vedetään. Perinteisesti se sisältää nykyaikaiset linnut, Archeopteryxin ja kaikki heidän viimeisen yhteisen esi-isänsä jälkeläiset. Nykyaikaiset linnut (tarkemmin sanottuna kaikki oman viimeisen yhteisen esi-isänsä jälkeläiset) yhdistettiin viuhkapyrstöjen alaluokkaan tai uusiin lintuihin (Neornithes) [25] [26] ja Archeopteryx ja joukko muita fossiilisia muotoja yhdistettiin. muinaisten lintujen alaluokkaan ( Archaeornithes ), joka myöhemmin syntyi käytöstä. Fantails puolestaan jaetaan kahteen ryhmään - kölittömään ja neopalatiiniseen . Heitä pidetään yleensä yliluokkien , mutta Livezin ja Zusin teoksissa kohorttien luokassa [88] .
Monet Philokod- järjestelmän kannattajat , kuten Jacques Gauthier , Louis Kiappi ja muut, laajentavat Aves-nimeä vain viuhkapyrstölintuihin, jotka saavat archeopteryx-, enanciornis- , confuciusornis- ja monia muita fossiilimuotoja Aves-luokan ulkopuolella . Claud , joka kattaa kaikki nämä muodot [comm. 2] - linnut laajassa merkityksessä - Gauthier nimeltä Avialae [91] [26] . Kaikki kirjoittajat eivät hyväksyneet näitä ehdotuksia [25] [90] .
Nykyaikainen filogenia ja luokitukset
Lintujen nykyaikainen fysiologia ja luokittelu ovat edelleen muodostumassa [92] . Lintujen, fossiilien ja DNA :n anatomian vertaileva analyysi ei ole johtanut tutkijoita yksimielisyyteen tästä asiasta.
1900-luvun puoliväliin mennessä oli olemassa useita samankaltaisia lintujen luokituksia, jotka perustuivat pääasiassa vertaileviin morfologisiin tietoihin. Niistä yleisin oli Alexander Wetmoren luokittelu [93] , joka sisälsi 27 modernia osastoa. Siinä kirjailija jakoi nykyaikaiset linnut kahteen suureen yläluokkaan: Impennes (johon kuului pingviinit) ja Neognathae (uusi-palatine, muut nykyajan linnut) [94] [95] .
Klementin ( Klements , 2007) mukaista luokittelua, joka on käynyt läpi kolme versiota, pidetään myös nykyaikaisten morfologisten järjestelmien perinteisenä . Hänen mukaansa viuhkapyrstölinnut jaetaan kahteen alaluokkaan, jotka yhdistävät 33 luokkaa (6 niistä vain fossiilisia muotoja) ja 213 perhettä (joista 42 on fossiileja) [7] . On olemassa Howard & Mooren (4. painos - 2013) mukainen luokitus, joka eroaa Clements-järjestelmästä kolmisormimuotoisten (Turniciformes), hoopoe -tyyppisten ( Uupiformes ) ja Bucerotiformesin itsenäisten irtautumien allokoinnissa [96] .
Kahden viime vuosikymmenen aikana lintujen systematiikkaa ja fylogiaa on uudistettu merkittävästi erilaisten molekyylianalyysimenetelmien laajan käyttöönoton myötä [95] . Ensimmäinen molekyylibiokemiallisten tietojen käyttöön perustuva lintujen luokitus oli DNA-DNA-hybridisaatiotietojen vertailevaan analyysiin perustuva luokitus [97] , jonka loivat amerikkalaiset Charles Sibley ja John Ahlquist [97] 1970-luvulla. Vuonna 1990 kirjoittajat julkaisivat teoksen Phylogeny and Classification of Birds , joka on omistettu lintujen fysiologialle ja evoluutiolle DNA-DNA-hybridisaatioon perustuen. Sibley-Ahlquistin luokittelusta ei kuitenkaan tullut yleisesti hyväksyttyä, koska se oli jo moraalisesti vanhentunut sen julkaisuhetkellä [95] . Seuraavien kahden vuosikymmenen aikana ilmestyi useita teoksia, joilla oli omat versionsa lintujen molekyylifysiologiasta. Tähän mennessä on olemassa useita järjestelmiä nykyaikaisten lintujen fysiologiaan, jotka on saatu erilaisten molekyyli- ja geneettisten tutkimusten tuloksista. Monet tuloksiin perustuvat johtopäätökset ovat yhdenmukaisia morfologisen ja biomaantieteellisen tiedon kanssa, ja jotkut ovat ristiriidassa niiden kanssa. Näiden tutkimusten tuloksiin perustuvat fylogeniat ja luokitukset, riippuen valituista menetelmistä ja markkereista, ovat usein ristiriidassa keskenään (esim. Hackett et al. [98] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [99] ). Tämä johtuu pääasiassa käytettyjen menetelmien ja niiden tulosten tulkintojen epätäydellisyydestä, tieteellisten koulujen välisestä kilpailusta, virheistä merkkien valinnassa jne. [95] [100] . Prum et ai . (2015), DNA-sekvensoinnin tulosten mukaan, kattaa 198 nykyajan lintulajia, jotka edustavat kaikkia päälintuja, sekä 2 krokotiililajia ulkoryhmänä. Siinä käytettiin Bayesin analyysiä ja maksimitodennäköisyyden menetelmää , joka tuotti vakiintuneita ja identtisiä fylogeneettisiä puita kaikille tärkeimmille lintulintuille. Eroamisajoitusanalyysien tulokset ovat sopusoinnussa fossiilihistorian kanssa ja tukevat suurta lintusäteilyä pian liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtuman jälkeen [101] .
Näiden kahden suunnan rinnalla kehitetään kompromissiluokituksia, jotka ottavat samanaikaisesti huomioon lintujen olemassa olevien molekyyli- ja morfologisten luokittelujen viimeisimmät saavutukset [95] . Esimerkiksi vuonna 2001 venäläinen ornitologi Jevgeni Koblik ehdotti lintujen kompromissijärjestelmää, joka yhdistää perinteiset morfologiset esitykset ja DNA-DNA-hybridisaatiotiedot. Se eroaa Wetmoren luokittelusta strutsien laajassa tulkinnassa, kolmisormien, flamingojen , uuden maailman korppikotkien ja hiekkateon jakamisessa eri ryhmiin [102] .
Venäjällä ja useimmissa muissa IVY-maissa molekyylitietoihin perustuvia luokituksia ei käytetä laajalti, ja useimmat ornitologit käyttävät klassisen järjestelmän muunnelmia, jotka ovat peräisin Wetmoresta [103] .
Kansainvälinen ornitologiliitto käyttää Gill & Wrightin (2006) [104] mukaista kompromissiluokitusta . Se on versio Howard & Moore -luokituksesta , jota on muokattu lintujen DNA-tutkimusten tiedoilla, jotka on tiivistetty julkaisussa Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [104] [105] . Tämän luokituksen mukaan lintuja erotetaan 40 lahkoa, 252 sukua ja 2359 lintusukua [4] .
Nykyaikaisten lintujen kladogrammi Burleighin, JG:n et al. (2015) [106] , Prum, RO et ai. (2015) [101] , Jarvis, ED et ai. (2014) [107] ja Yury, T. et ai. (2013) [108]| Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Perinteinen luokitus Klementsin (2007) mukaan [7] | Sibleyn ja Monroen (1990) molekyyliluokitus [109] |
|---|---|
|
|
Levinneisyys ja elinympäristöt
Suuri yleinen liikkuvuus, korkea aineenvaihdunta ja homoiotermia , aistielinten kehittyminen, monimutkainen käyttäytyminen, kyky sopeutua muuttuviin ympäristöolosuhteisiin sekä laaja ruokavalikoima ovat mahdollistaneet lintujen laajan leviämisen ympäri maailmaa. Linnut elävät käytännössä kaikilla maapallon alueilla [1] ja kaikissa maanpäällisissä biomeissa , mukaan lukien Etelämantereen sisäosat. Esimerkiksi lumipentu pesii tämän mantereen syvyyksissä jopa 440 kilometrin etäisyydellä rannikosta [3] . Etelämantereen kilven reunoilla pesii paikoin pingviinejä ( keisari , Adélie ), jättiläiskärkiä , etelänapa-skua .
Linnut asuvat myös vedettömimmillä aavikoilla ja vuorilla aina ikuisten lumien rajalle asti: partakorppikotka pesii jopa 4500 metrin korkeudessa [110] , kerran havaittu lennossa yli 7300 metrin korkeudessa [111] ; Everestillä närästys havaittiin 7950 metrin korkeudessa [ 112] . Muuttojen aikana lentävien hanhien ja kurkien parvia havaittiin joskus 7000–9000 metrin korkeudessa . y. m. [8] Vuonna 1973 Ruppelin korppikotka törmäsi lentokoneeseen Norsunluurannikon yläpuolella 11 277 metrin korkeudessa [113] .
Linnut asuvat myös mantereista kaukaisimmilla merisaarilla. Äskettäin ilmestyneille vulkaanisille saarille jotkut merilinnut asettuvat jo ennen kasvien ja muiden eläinten ilmestymistä sinne. Useat lintuperheet ovat sopeutuneet elämään merellä, ja jotkut merilintulajit pääsevät rantaan vain lisääntymistarkoituksessa [114] . Linnut eivät yleensä sukeltaa syvemmälle kuin 50-60 metriä, mutta kuningaspingviinin on kirjattu sukeltaneen 318 metriin [115] ja keisarin 564 metriin [116] .
Jokaiselle suurelle maantieteelliselle alueelle on ominaista lintujen tyypillinen koostumus , joka sisältää sekä endeemisiä että lähialueilla asuvia lajeja. Linnut saavuttavat suurimman biologisen monimuotoisuuden trooppisilla leveysasteilla: noin 85% elävistä lajeista ja alalajeista löytyy täältä, kun taas lauhkeilla ja kylmillä leveysasteilla - vain 15%. Kun siirryt pois tropiikista pohjoisille alueille, lintujen lajikoostumus köyhtyy [1] . Monet trooppisille leveysasteille ominaiset perheet joko eivät tunkeudu lauhkeille leveysasteille tai niitä edustaa siellä pieni määrä lajeja [8] . Suurin osa kotoperäisistä lajeista on rekisteröity seuraavissa maissa: Indonesia (397 endeemistä paikallisen lintulajien 1531 lajista), Australia (355/751), Filippiinit (183/556), Brasilia (177/1635), Uusi Seelanti (150/287), Peru (109/1678). Venäjällä tunnetaan 13 endeemistä [117 ] .
Sen levinneisyysalueella jokainen lintulaji on jakautunut epätasaisesti (he puhuvat "alueen pitsistä" [8] . On lajeja, joilla on pieni levinneisyysalue tai endeeminen . Lintujen endemismi on pääasiassa ominaista saarialueille ja alueille, joita rajoittavat bioottiset, ilmastolliset tai geologiset esteet. Esimerkiksi tietyt kolibrityypit ovat ominaisia vain Andien yksittäisille vuorille . Punakurkkuhanhi pesii vain Jamalissa ja Taimyrissä ja tuikari vain Tšukotkan niemimaan rannikkokaistaleella [118] .
Ihmisen tuomisen seurauksena monet linnut ovat asettuneet luontoon alueille, joilla ne eivät ole koskaan ennen asuneet. Monissa tapauksissa tämä tuominen oli tarkoituksellista: esimerkiksi kottarainen tuotiin Pohjois-Amerikkaan 1800-luvun lopulla [119] . Joskus uuteen ympäristöön joutuminen oli sattumaa: esimerkiksi vankeudessa pidetty munkkipapakka vapautettiin ja asettui menestyksekkäästi useisiin Pohjois-Amerikan kaupunkeihin [120] . Jotkut lajit, kuten egyptiläinen haikara [121] , himakhima [122] ja vaaleanpunainen kakadu [123] , ovat laajentuneet paljon alkuperäisen levinneisyysalueensa ulkopuolelle, kun maatalousmaan käyttö on luonut uusia, sopivia elinympäristöjä. Kaupunkien kasvun myötä niiden paikkojen määrä, joissa on runsaasti ja kohtuuhintaista ravintoa synantrooppisille lintulajeille, lisääntyy, mikä väistämättä osallistuu synantropisoitumis- ja kaupungistumisprosesseihin hankkien useita uusia ekologisia piirteitä ja mukautuksia [124] .
Anatomia ja fysiologia
Lintujen ulkoinen morfologia kuvastaa niiden lentokelpoisuutta . On suhteellisen vähän (noin 60 lajia ja alalajia) lentokyvyttömiä tai lähes lentokyvyttömiä lintuja, jotka ovat evoluution aikana menettäneet lentokyvyn, joka heidän esi-isillään oli [125] . Juuri kyky lentää määrittää tämän eläinluokan ominaisuudet, mukaan lukien rakenteen yleissuunnitelma. Lintujen runko on virtaviivainen munamainen, kompakti [126] .
Koska lentäminen vaatii intensiivistä lihastyötä, lintujen aineenvaihdunta on erittäin korkea ja ruuantarve suuri: sen päivittäinen normi on 12-28 % kokonaispainosta [2] . Kehon lämpötila vaihtelee eri lajeissa välillä 37 °C [127] - 45,5 °C [2] ja on useimmissa lajeissa keskimäärin 42,2 °C [1] [2] . Matalampi ruumiinlämpö on ominaista hampajalaisille ja uureille (39,5°), strutsille (37,8°), kiiveille (37°) [127] ja korkeampi (jopa 45,5 °C [1] ) pienille linnuille [2] . Lintujen ruumiinlämpö on paljon korkeampi päivällä kuin yöllä (päinvastoin pöllöillä), ja naarailla se on korkeampi kuin uroksilla [127] . Tällaisella korkealla ruumiinlämpöllä on suuri fysiologinen merkitys, sillä se on yksi tärkeimmistä edellytyksistä aineenvaihdunnan ja kaikkien kehon fysiologisten prosessien korkealle intensiteetille [13] . Linnuilla ei ole hikirauhasia . Kehon jäähdytys saavutetaan pitkälle kehittyneen hengitysjärjestelmän avulla. Linnut viilentyvät myös ollessaan varjossa tai vedessä. Jotkut lajit ulostavat jaloilleen tätä tarkoitusta varten. Tämä tunnetaan korppikotkissa, Andien kondorissa ja muissa korppikotkaissa sekä joissakin nilkkajalkaisissa [97] .
Höyhenpeite ja sarven kansi
Lintujen iho on ohut ja joustava. Sidekudoskerroksessa on runsaasti sileitä lihaskimppuja , jotka kiinnittyvät ääriviivahöyhenten höyheniin ja muuttavat niiden sijaintia. Lintujen ainoa ihorauhanen on häntänikamien yläpuolella oleva häntänikamien yläpuolella (ei ole sileälastaisilla lintuilla , joillakin tautioilla, kyyhkysillä, papukaijoilla jne.). Se tuottaa öljyistä salaisuutta, jonka linnut puristavat ulos nokallaan ja voitelevat höyhenpeiteään sillä, mikä auttaa säilyttämään höyhenen kimmoisuuden [8] .
Kaikilla linnuilla on höyhenpeite, kun taas muissa nykyaikaisissa eläimissä sitä ei ole [126] . Höyhenet peittävät linnun koko vartalon, lukuun ottamatta nokkaa ja takaraajojen distaalisia osia. Joillakin linnuilla, kuten kalkkunoilla ja amerikkalaisilla korppikotkailla , pään ja kaulan höyhenpeite puuttuu joko kokonaan tai on hyvin heikosti ilmennyt [8] . Höyhenet kasvavat erillisillä lintujen kehon alueilla, joita kutsutaan pteryliaksi . Nämä alueet erottavat muut, joilla höyhenet eivät kasva - apteria. Vain harvoilla linnuilla, kuten pingviineillä , on höyhenet, jotka kasvavat tasaisesti koko kehossa [12] .
Höyhenen alkionkehityksen alkuvaiheet ovat samanlaisia kuin matelijoiden suomujen kehitys , mutta höyhenten alkuperän yksityiskohdat ovat epäselviä. Ne voivat olla mittakaavan johdannaisia tai evoluutioinnovaatioita, jotka perustuvat sen kehitysmekanismiin [128] .
Contour höyhenet peittävät linnun koko vartalon ja niissä on hyvin kehittynyt tiheä ydin, jonka pohja - ontto sulka - peittyy ihossa sijaitsevalla höyhenpussilla. Varresta ulottuvat joustavat parrat, joissa on koukut, jotka lukittuvat viereisten parran koukkujen kanssa muodostaen höyhenen viuhkan. Siiven alimmassa ( alas ) osassa väkäset ovat yleensä pehmeämpiä ja pidempiä, eikä niiden väkäsissä ole koukkuja. Höyhenten rakenteen ominaisuudet eri linturyhmissä voivat vaihdella. Näin ollen ankarissa lämpötiloissa elävillä lajeilla on yleensä kehittyneempi tuuletinosa [8] .
Useimmilla linnuilla on untuvahöyhenet (varsi on pehmeä) ja untuvat (varsi on täysin pienennetty), joiden pehmeät ja pitkät parrat kantavat pehmeää partaa, jossa ei ole koukkuja, minkä vuoksi linkitettyä viuhkaa ei muodostu. Untuvahöyhenet on yleensä järjestetty pteryleitä pitkin. Untuva peittää koko kehon suhteellisen tasaisesti (haikarilaiset, anseriformes, monet petolinnut jne.) tai esiintyy vain apterioissa (haikarat, kanat, pöllöt, monet passeriinit jne.) tai vain pterylia ( tinamu ). Yleensä untuvahöyhenet ja untuvat ovat peitetty muotohöyhenillä. Vain muutamilla linnuilla ( korppikotkat , marabu jne.) pää ja osa kaulasta on peitetty vain untuvilla. Rihmamaiset höyhenet sijaitsevat ääriviivahöyhenten alla, niissä on pitkä ohut varsi ja supistettu parta. Ilmeisesti niillä on kosketustoiminto [8] .
Yököyhenissä ja erityisesti pöllöissä kaikkien höyhenten , mukaan lukien kärpäsen ja hännän höyhenet, samettisuus (karvaisuus) näkyy hyvin; sammuttamalla ilmavirtojen turbulenssin, se varmistaa äänettömän lennon. Vesilintujen suhteellisen lyhyet ja voimakkaasti kaareutuvat höyhenet sopivat tiiviisti yhteen ja estävät höyhenpeitettä kastumasta. samalla sen vedenkestävyyden takaa myös väkästen ja pylväiden erityinen muoto, joka edistää vesikalvon muodostumista höyhenen pinnalle [8] .
Höyhenten kokonaismäärä suurissa lajeissa on suurempi kuin pienissä. Esimerkiksi kolibrilla on noin 1000 höyhentä, pienillä solkuloilla 1500-2500 , lokkeilla jopa 6000 , ankoilla 10 000-12 000 ja joutsenilla 25 000. Höyhenten kokonaismäärä riippuu myös koosta ja rakenteellisista ominaisuuksista. ekologisesta erikoistumisestaan [8] .
Höyhenten väri voi johtua sekä pigmenteistä että rakenteellisista ominaisuuksista. Kaksi pigmenttityyppiä ovat yleisimpiä: melaniinit ja lipokromit . Melaniinit tuottavat erilaisia mustan, ruskean, punaruskean ja keltaisen sävyjä. Lipokromit antavat kirkkaamman värin: punainen, vihreä, keltainen, sininen jne. Valkoinen väri syntyy täysin heijastamalla valoa ilmatäytteisistä läpinäkyvistä höyhenen sarvisoluista pigmenttien puuttuessa [8] . Rakenteellinen (optinen) väritys on irisoivaa (se muuttuu kuvakulman mukaan) ja yksivärinen. Se johtuu höyhenten sarvisolujen ohuesta valon häiriöstä , mikä antaa värille suuremman kirkkauden. Höyhenten väri vaihtelee sukupuolen ( sukupuolinen dimorfismi ), linnun iän, vuodenajan ja ruokavalion mukaan [13] .
Höyhenen toiminnot ovat monipuoliset. Se tarjoaa mahdollisuuden lentää , muodostaen laakeritasoja (siivet, häntä) ja luo virtaviivaisen rungon. Höyhenet suojaavat ihoa mekaanisilta vaurioilta. Höyhenen vedenpitävä ja lämpösuojaustoiminto on erittäin tehokas [8] [129] .
Linnut sulavat ajoittain. Sulaminen korvaa kuluneen höyhenpuvun ja värimuutoksen vuodenajasta riippuen ( höyhenpuku ). Yleensä linnut sulavat kerran vuodessa, harvemmin kaksi ja hyvin harvoin (esimerkiksi ankat ) - kolme kertaa vuodessa. Suuret petolinnut pystyvät sulamaan muutaman vuoden välein. Toistuvan moldingin tapauksessa erotetaan pesimä- ja talviasu sekä untuvaasu poikasille. Pääsääntöisesti lennon edellyttämä lennon ja hännän höyhenten vaihtuminen tapahtuu tietyssä järjestyksessä ja linnut säilyttävät lentokykynsä sulamisprosessin aikana. Tästä säännöstä on poikkeuksia - esimerkiksi ankoilla kaikki primäärit putoavat samanaikaisesti, minkä seurauksena ne menettävät tilapäisesti lentokykynsä [130] . Ennen hautomista useimpien lajien naaraiden vatsaan muodostuu hautopaikka - höyhenetön ihoalue, jossa on kehittyneet verisuonet, joilla lintu painaa munia vasten ja lämmittää niitä [131] .
Höyhenet vaativat huolellista hoitoa, ja linnut viettävät keskimäärin noin 9 % päivittäisestä ajastaan höyhentämiseen, kylpemiseen ja pölyuimiseen [132] . He hoitavat linnun höyheniä nokan avulla. Vain yksi lintu ei voi tehdä tätä - miekkanokkaisen kolibrin nokka on niin pitkä, että sen ei tarvitse puhdistaa höyheniä nokallaan, vaan tassullaan [133] . Nokan avulla höyhenistä poistetaan vieraat esineet, minkä jälkeen vartalo peitetään hännän tyvestä erittyvällä häntärauhasesta erittyvällä rasvalla . Eritteet antavat höyhenpeitteelle elastisuutta ja toimivat antimikrobisena aineena [134] . Linnut, joilla on vähentynyt tai puuttuva häntärauhanen, kuten papukaijat, päiväpedot, tukaanit jne., käyttävät erityistä "jauhetta" jauhepusseista puhdistaakseen höyhenhöyhenensä - kehon osia, jotka on peitetty erityisellä ns. "jauhehöyhenet". Kasvaessaan tällaiset höyhenet katkeavat jatkuvasti ja murenevat mikroskooppisiksi suomuiksi muodostaen hienojakoista jauhetta, jolla linnut hierovat höyheniä estääkseen niitä kastumasta ja tarttumasta yhteen [92] [133] . Kehitetyimmät jauhemaalit ovat haikaroiden perhettä .
Melkein kaikki lintulajit uivat mielellään: seisoessaan tai kyykistyessään matalassa vedessä ne levittävät ja ravistelevat höyheniä yrittäen kostuttaa niitä tasaisesti. Nopeasti lentävät linnut - lennossa olevat niskat , pääskyset ja tiirat voivat sukeltaa veteen [135] . Monet lajit kylpevät lehtiin ja ruohoon kertyneessä kasteessa tai vedessä sekä sadevedessä. Jotkut ottavat myös pölykylvyt [133] . Useat lajit kaivautuvat muurahaiskekoihin päästäkseen eroon loisista tai muihin tarkoituksiin levittäen muurahaishappoa (" anting ") kehoon [136] .
Luuranko ja lihakset
Lintujen luurankorakenteessa näkyvät selvästi sopeutumiset lentoon pääliikenteeseen ja useissa lajeissa sopeutumista sukeltamiseen, uimiseen, maassa juoksemiseen tai puunrunkojen, kivien ja muiden pystypintojen kiipeämiseen [ 18] .
Lintujen luuranko on suuresti yksinkertaistettu ja muodostuu kevyistä ja vahvoista luista. Joissakin luissa on ilmalla täytettyjä onteloita, joita kutsutaan " pneumaattisiksi " ja jotka liittyvät hengityselimiin [137] .
Kallon luut ovat sulautuneet yhteen, eikä niissä ole kallon ompeleita [129] . Silmäkuopat ovat suuria ja erotettu toisistaan luisella väliseinällä. Kallo on yhdistetty selkärangaan yhdellä takaraivokondylella , alaleuka on kiinnitetty kalloon nelikulmaisella luulla , joka toimii jousituksena. Nokka työntyy eteenpäin päässä, ja sen muodostavat alaleuka ja alaleuka. Se on peitetty torvipeitteellä - ramfoteka . Alaleuan proksimaalisessa osassa joillakin linnuilla (kyyhkyt, papukaijat , vuorokauden petolinnut) on kera . Linnun kallon erittäin tärkeä ominaisuus on alaleuan liikkuvuus, mikä lisää purentavoimaa ja nielun kokoa, ja liikkuva kitalaki auttaa työntämään ruokaboluksen ruokatorveen. Nokan muoto ja pituus, ramfotekan ominaisuudet, liikkuvuuden luonne, suuaukon koko vaihtelevat suuresti linnuilla, mikä kuvastaa lajin ruoka-erikoistumista [8] [129] .
Selkäranka on jaettu kohdunkaulan, rintakehän, lannerangan ja hännän alueisiin. Kaikille selkärangan osille kohdunkaulaa lukuun ottamatta on ominaista monien nikamien yhteensulautuminen toisiinsa. Tämä määrittää kehon luuston jäykkyyden, jolla on suuri merkitys lennon aikana. Kaulan muodostaa 9-25 kaulanikamaa. Kohdunkaulan alue on erittäin joustava, mutta selkärangan liikkuvuus on heikentynyt merkittävästi rintakehän alueella ja puuttuu kokonaan lannerangan alueella [138] . Rintakehän alueella on 3-10 nikamaa, jotka sulautuvat monissa linnuissa muodostaen selkäluun . Kaikki lannenikama, ristinikama ja osa häntänikamista yhdessä lantion kanssa on fuusioitunut yhdeksi luuksi - yhdistetyksi ristiluuksi [129] . Vapaita hännännikamia on 5-9. Useimmissa lajeissa viimeiset hännännikamat sulautuvat häntäluun ( pygostyle ) -luuhun.
Kylkiluut koostuvat kahdesta osasta - selkärangasta ja rintalasta. Lintuilla (paitsi Palamedes ) kylkiluut on varustettu koukun muotoisilla prosesseilla , joihin on kiinnitetty kylkiluiden väliset lihakset . Lentävien lintujen ja pingviinien rintalastassa on köli , johon on kiinnitetty voimakkaat lentävät lihakset (subclavian ja pectoralis major lihakset); juoksevilla linnuilla ( strutseilla , kasuarilla jne.) ei ole köliä. Olkavyö koostuu voimakkaista, pitkänomaisista korakoideista , yhteensulautuneista solisluuista ( haarukoista ) ja pitkistä, kapeista lapaluista , jotka sijaitsevat kylkiluiden yläpuolella.
Eturaajat, jotka on muutettu siiveiksi , koostuvat olkapäästä (olkaluun kanssa), kyynärvarresta (säteellä ja kyynärluulla) ja kädestä. Käsi, toisin kuin olkapää ja kyynärvarsi, on voimakkaasti muuttunut matelijaan verrattuna: jotkut sen luut ovat pienentyneet ja toiset ovat sulautuneet toisiinsa. Kännykän luut ja jotkut ranneluun luut sulautuvat lukkoon ( vain kaksi proksimaalista ranneluun jää vapaaksi). Kolmen sormen alkeet ovat säilyneet , joista keskimmäinen on kehittynein. Etusormessa on siipi [comm. 3] . Näiden muutosten seurauksena eturaajoja ei käytetä liikkumiseen maassa [129] .
Lintujen lantio on avoin: häpy- ja istuinluut eivät liity päistään vastakkaisen puolen vastaaviin luihin (ainoastaan strutseilla on häpynivel), jolloin ne voivat munia suuria munia [8] .
Sääriluu sulautuu tarsuksen proksimaalisiin luihin ( calcaneus ja talus ) yhdeksi luuksi - tibiotarsukseksi . Pohjeluu on osittain pienentynyt. Polviniveltä peittää edestä polvilumpio, joka on erityisen hyvin kehittynyt sukeltavilla linnuilla [8] [129] . Tarsuksen distaalinen luurivi ja kaikki jalkapöydän luut on sulautettu tarsuksi , mikä antaa jaloille lisänivelen ja pidentää askeleen pituutta . Tarsus on erityisen pitkänomainen puolivesilinnuilla ( kahlaajat , varret , kurpit ) [8] [129] .
Yleensä jalat ovat nelivarpaiset (useimmissa tapauksissa kolme sormea osoittaa eteenpäin ja yksi taaksepäin), mutta joskus sormien lukumäärä pienenee kolmeen tai jopa kahteen (afrikkalainen strutsi) [8] [126] . Pöllöissä , banaaninsyöjissä , kalasääskissä ja joissain muissa toinen sormi voidaan suunnata mielivaltaisesti joko eteen- tai taaksepäin. Useilla puulinnuilla ( papaukaijat , käki , tikkat) kaksi sormea osoittaa eteenpäin ja kaksi (ensimmäinen ja neljäs) taaksepäin [8] . Kun lintu laskeutuu, sen jalkojen taipuminen sen painon alaisena johtaa jännitykseen varpaita taivuttavissa jänteissä ; samaan aikaan mainitut jänteet on kiinnitetty pusseihinsa poikittaisten kylkiluiden ansiosta. Tämän ansiosta linnut pitävät kiinni oksista ilman lihasvoimaa: sormet pitävät oksasta lujasti kiinni, kunnes ojentajalihakset ovat mukana [8] [129] .
Jokaisen varpaan viimeinen sormi on hyvin kehittyneen kynnen peitossa. Joillakin linnuilla on heikosti kehittyneitä alkeellisia kynsiä siiven ensimmäisessä sormessa (jotkut petolinnut, hanhet , palameedit ) ja toisessa sormessa ( hoatsiini , kasuaarit , kiivi ). Monet fasaanit kehittävät tarsukseen suuria luukasvuja, joita peittää sarveismainen tuppi - kannuja [8] .
Lintujen lihakset ovat erittäin tiheitä, tummia ja raajojen lihakset ovat pitkiä jänteitä. Kaulan lihakset ovat hyvin kehittyneitä pään liikkeiden monimutkaisuuden vuoksi. Rinta- ja subclavian lihakset, jotka panevat siivet liikkeelle, saavuttavat suurimman kehityksen (hyvin lentävillä linnuilla rintalihakset muodostavat neljänneksen kehon painosta [8] ). Hännän lihakset ovat monimutkaisia. Tämän ryhmän lihakset nostavat ja laskevat häntää ja suoristavat tai taittelevat hännän höyheniä. Jalkojen lihakset ovat myös voimakkaasti kehittyneitä ja tekevät hyvää työtä, kun lintu kävelee ja liikkuu maata, puiden oksia pitkin nousun ja laskeutumisen aikana [129] [139] .
Ruoansulatus- ja eritysjärjestelmä
Lintujen ruoansulatusjärjestelmä alkaa suuontelosta [127] . Nykyaikaisilla linnuilla ei ole hampaita [126] - ne on osittain korvattu nokan terävillä reunoilla , joilla linnut sieppaavat, pitelevät ja joskus murskaavat ruokaa. Suuontelon pohja on täynnä kielen runkoa, joka on kooltaan ja muodoltaan hyvin monimuotoinen ravinnon luonteesta riippuen. Sylkirauhaset sijaitsevat suuontelossa . Joillakin linnuilla tahmea sylki varmistaa, että pieni saalis tarttuu kieleen (tikka jne.). Lajeilla, jotka ruokkivat riittävän kosteaa ruokaa, sylkirauhaset ovat heikosti kehittyneet tai puuttuvat. Joillakin linnuilla on kielen alla erittäin venyvä pussi, jonka muodostavat suuontelon seinämät ja joka toimii tilapäisen ruoan säilytyspaikkana ( pelikaanit , pähkinänsärkijät , jotkut kiilat ) [127] .
Joillakin linnuilla ( kanat , vuorokausipedot, kyyhkyset, papukaijat jne.) nielua seuraavalla pitkällä ruokatorvella on selkeästi rajattu jatke - struuma , joka toimii tilapäisen ruoan varastoinnissa. Siinä syljellä käsitelty ruoka turpoaa ja pehmenee. Joidenkin lintujen (esimerkiksi kyyhkysten) struumarauhaset tuottavat erityisen juoksevan salaisuuden - " linnunmaidon ", jota käytetään poikasten ruokkimiseen. Flamingoilla ja pingviineillä samanlaista salaisuutta erittävät ruokatorven ja mahan rauhaset.
Hampaiden menetyksen yhteydessä ruoan jauhamistoiminto siirtyi mahalaukkuun. Lintujen ominaisuus on mahalaukun jakautuminen kahteen osaan: rauhaseen (jossa ruoansulatusentsyymit erittyvät) ja lihaksikkaaseen. Ruokatorvesta ruoka tulee rauhasosaan ja sieltä lihaksiin. Jälkimmäisen seinät muodostuvat voimakkaista lihaksista, ja ontelossa on yleensä gastroliittejä . Ne ja vatsan poimut, kun seinämien lihakset supistuvat, jauhavat ja murskaavat sisällön kompensoiden hampaiden puuttumista [126] [140] . Komponentit, joita ei voida hioa (villa, höyhenet, kitiini , luunpalaset jne.) monissa linnuissa ( pöllöt ja vuorokausipedot, lokit, jotkut passerilit jne.), puristuvat lihaksikkaassa mahassa pelletiksi ja röyhtäytyvät ulos [ 8] .
Suolisto on suhteellisen lyhyt: eri lajeissa se on 3-12 kertaa pidempi kuin vartalo, harvoin enemmän. Se on suhteellisen pitkä lajeissa, jotka syövät karkeaa kasviperäistä ruokaa. Siinä on pidempi ohut osa ja vähemmän pidennetty paksu osa. Umpisuolit ovat yleensä parillisia, useimmilla linnuilla ne ovat pieniä ja toimivat imusolmukkeina. Joillakin kasvinsyöjälajeilla (strutsit, kanat, monet anseriformes jne.) umpisuoli on kuitenkin suuri ja ruoka sulautuu niissä aktiivisesti [8] . Lintujen peräsuoli ei ole kehittynyt, ja siksi ulosteet eivät kerry suolistoon, mikä keventää linnun painoa. Suoli päättyy ekspansioon - kloakaan, johon myös virtsaputket ja sukupuolirauhasten tiehyet avautuvat [126] .
Lintujen maksa on suhteellisen suuri, siinä on kaksi lohkoa ja se sijaitsee poikittain vartalon oikeassa puoliskossa [127] .
Lennon aikaisen energiankulutuksen kompensoimiseksi tarvitaan korkeaa aineenvaihduntaa . Siksi useimmilla linnuilla ruoansulatusjärjestelmä on sopeutunut nopeaan ruoansulatukseen [133] . Ruoansulatus linnuissa etenee erittäin nopeasti: vahasiipissä pihlajan marjat kulkevat koko suolen läpi 8-10 minuutissa [126] ja ankassa 30 minuuttia 6 cm pitkän karpin nielemisen jälkeen sen jäänteitä ei löydy suolisto [126] . Energiavarastot kerääntyvät glykogeenin muodossa maksaan ja erityisesti rasvan muodossa - ihonalaisena ja sisäisenä. Muuttoaikana joidenkin lajien rasvavarannot voivat nousta 30-50 %:iin koko ruumiinpainosta [8] .
Kuten matelijat, linnut ovat yleensä urikoteeleja - niiden munuaiset ottavat typpeä sisältäviä jätetuotteita verenkierrosta ja erittävät ne virtsahappona ureana tai ammoniakina kuten nisäkkäillä. Suuret metanefriset munuaiset sijaitsevat lantiovyön syvennyksissä. Virtsanjohtimet avautuvat kloakaan, ja virtsarakko puuttuu [141] . Jotkut linnut, kuten kolibrit, ovat poikkeus - niiden typpipitoiset jätetuotteet voivat erittyä ammoniakkina, mikä tarkoittaa, että nämä linnut ovat olennaisesti ammonoteelisiä [142] . Toinen aineenvaihdunnan lopputuote on kreatiini (nisäkkäillä tämän toiminnon suorittaa kreatiniini ) [129] .
Munuaisista tuleva virtsa ja suolistosta tulevat ulosteet sekoittuvat ja erittyvät sitten linnun kloaakasta [143] .
Merilintuilla ( koettimilla , lokkeilla, kiksillä, pelikaaneilla jne . ) ja joillakin aavikkolinnuilla ( afrikkalainen strutsi , aavikkokana jne.) on lisäksi suola-aineenvaihdunnan elimiä - supraorbitaalisia suolarauhasia , jotka erittävät ylimääräisiä suoloja pisaroiden muodossa. sieraimista virtaavan erityksen [8] .
Hengityselimet
Lintujen hengityselimistössä on myös merkkejä lentoon sopeutumisesta, jonka aikana keho tarvitsee tehostettua kaasunvaihtoa . Tätä lintujen elinjärjestelmää pidetään yhtenä monimutkaisimmista kaikista eläinryhmistä [129] . Hengitystiet sisältävät nenä- ja suuontelot, kurkunpään yläosan, henkitorven, keuhkoputket ja syrinxin . Pitkä henkitorvi lähtee nielusta ja jakautuu kahteen keuhkoputkeen rintaontelossa. Henkitorven haarautumiskohdassa on jatke - syrinx (alempi kurkunpää). Se on äänilaite, ja se on kehittynein linnuissa, jotka laulavat ja pitävät kovia ääniä. Lintujen keuhkot ovat tilavuudeltaan pieniä, maloelastisia ja kiinnittyvät kylkiluihin ja selkärangaan [8] . Niillä on putkimainen rakenne ja erittäin tiheä kapillaariverkosto. Ilmapussit ovat yhteydessä keuhkoihin - suurten keuhkoputkien vatsahaarojen ohutseinäiset, helposti venyvät uloskasvut, jotka sijaitsevat sisäelinten välissä, lihasten välissä ja tulevat luuonteloihin . Useimmilla linnuilla on 9 ilmapussia [129] . Niillä on suuri rooli hengittämisessä lennon aikana [126] . Lisäksi ne osallistuvat lämmönsäätelyyn, suurten lihasryhmien yhdistämiseen ja ylimääräisen lämmön poistamiseen, ja vesilintuilla ne lisäävät kelluvuutta [8] .
Hengityselimet on suunniteltu siten, että ilma kulkee keuhkojen läpi ja läpi ja samaan suuntaan sekä sisään- että uloshengityksen yhteydessä [8] . Kun hengität sisään, vain 25 % ilmasta jää keuhkoihin ja 75 % pääsee ilmapusseihin keuhkoputkien kautta . Tämä ilma kulkee keuhkojen läpi uloshengitettäessä (ns. kaksoishengitys). Siten keuhkot huuhdellaan aina raikkaalla ilmalla, mikä parantaa kaasunvaihtoa [144] . Levossa lintu hengittää laajentamalla ja supistamalla rintaa. Lennon aikana, kun liikkuvat siivet tarvitsevat lujaa tukea, lintujen rintakehä pysyy käytännössä liikkumattomana ja ilman kulku keuhkojen läpi saadaan aikaan ilmapussien laajenemisen ja supistumisen ansiosta [126] . Mitä intensiivisempi räpyttelylento, sitä intensiivisempi hengitysprosessi. Kun siivet nousevat, ilmapussit laajenevat ja ilma imeytyy niihin ja keuhkoihin. Kun siivet lasketaan alas, uloshengitys tapahtuu ja ilmapusseista tuleva ilma kulkee keuhkojen läpi [126] . Hengityksen ja siipien liikkeiden täydellinen synkronointi saavutetaan kuitenkin vain voimakkaimmalla hengityksellä [8] .
Äänilaatikko
Lintujen äänilaitteistossa ei ole yhtä kurkunpäätä , vaan kaksi ylempää ( larynx ) ja alempaa ( syrinx ). Päärooli äänien muodostuksessa kuuluu alemmalle, jonka läsnäolo erottaa linnut muista eläimistä. Se sijaitsee henkitorven haarautumiskohdassa kahdeksi pääkeuhkoputkeksi [145] .
Kurkunpään alaosa mahdollistaa henkitorven käytön voimakkaimpana resonaattorina. Monilla linnuilla jälkimmäinen kasvaa huomattavasti pituudeltaan ja halkaisijaltaan, ja myös keuhkoputket kasvavat, joista jokainen on itsenäinen äänilähde. Lintu pystyy muuttamaan merkittävästi äänilaitteen monimutkaisen järjestelmän muotoa kehon liikkeiden ja erityisten lihasten jännityksen avulla. Näin hän voi hallita äänensä korkeutta ja sointia [145] . Äänilaitteisto vie merkittävän osan kehosta, mikä on erityisen ominaista pienille linnuille, joissa koko organismi on mukana lauluprosessissa [145] .
Verenkiertojärjestelmä ja verenkierto
Verenkiertojärjestelmä on suljettu, siinä on kaksi verenkiertoa. Sydän on nelikammioinen, koostuu kahdesta eteisestä ja kahdesta kammiosta, joissa valtimo- ja laskimoveri on täysin erotettu toisistaan . Toisin kuin nisäkkäillä, linnuilla päävaltimo on oikea (eikä vasen [comm. 4] [126] ) aorttakaari , josta systeeminen verenkierto alkaa [129] . Raajojen läpi kulkeva veri menee sitten munuaisportaalijärjestelmään ja sitten onttolaskimoon [126] . Parilliset nimettömät valtimot lähtevät aortan kaaresta, jotka sitten jakautuvat kaulavaltimoiksi, voimakkaiksi rinta- ja subclavian valtimoiksi, jotka kulkevat rintalihaksiin ja siipiin. Valtimot haarautuvat dorsaalisesta aortasta vartaloon ja jalkoihin. Lintujen laskimojärjestelmä on pohjimmiltaan samanlainen kuin matelijoiden [126] .
Lintujen syke on korkea, varsinkin pienemmillä lajilla. Lennossa pulssi on huomattavasti nopeampi kuin levossa. Joten levossa olevilla silakkalokeilla syke saavuttaa 250 lyöntiä minuutissa, ahdistuneessa se nousee 450 lyöntiin/min ja liukulennolla 200-300 lyöntiin/min [8] . Lepotilassa varpusen pulssi on noin 460 lyöntiä / min ja lennossa - noin 1000 lyöntiä / min [8] .
Lintujen perna on suhteellisen pieni ja se on yleensä vatsan oikean puolen vieressä. Se on muodoltaan, väriltään ja toiminnaltaan samanlainen kuin matelijoiden perna [126] .
Lintujen lymfaattiselle järjestelmälle on ominaista imusuonten heikko kehitys. Ne sulautuvat koko kehosta lopulta kahteen runkoon: vasempaan ja oikeaan rintakehän maitotiehyeen, jotka on yhdistetty toisiinsa poikittaishaaroilla ja virtaavat oikeaan tai vasempaan kallon onttolaskimoon. Suurimmalla osalla linnuista ei ole imusolmukkeita ; ne havaitaan vain Anseriformesissa ja joissakin muissa [126] .
Hermosto
Hermosto on lentämiseen sopeutumiseen ja erilaisissa olosuhteissa elämisen yhteydessä kehittynyt paljon paremmin kuin matelijoilla [126] . Aivot ovat paljon suuremmat kuin matelijoiden aivot. Sen massa sileälastaisilla lintuilla ja pingviineillä on 0,04-0,09 % ruumiinpainosta ja muissa lentävissä linnuissa 0,2-5-8 % ruumiinpainosta [147] .
Medulla oblongata on erittäin kehittynyt: siellä on keskuksia, jotka säätelevät hengitystä, verenkiertoa, ruoansulatusta ja muita elintärkeitä toimintoja, joita linnuilla suoritetaan erityisen intensiivisesti. Aivojen takaosassa sijaitseva pikkuaivo on suuri, mikä liittyy lentoon, joka vaatii erittäin tarkasti koordinoituja liikkeitä ja kehon jatkuvaa tasapainoa.
Keskiaivot ovat siirtyneet vatsan puolelle, ylhäältä suurten pallonpuoliskojen peittämänä ja näkyvät vain sivuilla; pääsääntöisesti sen visuaaliset osuudet ovat hyvin kehittyneitä. Välilihas on pieni, käpylisäke on huonosti kehittynyt, aivolisäke on suuri.
Telenkefaloni on pitkälle kehittynyt; se on aivojen suurin osa [129] . Lintujen aivokuori ilmentyy paremmin kuin matelijoilla, mutta sen kerros on melko ohut. Aivojuovio on hyvin kehittynyt , etuaivojen pääosa , jossa sijaitsevat näköä, liikettä jne . säätelevät keskukset [ 129 ] ja hajulohkot ovat paljon paremmin kehittyneet. Aivojen anteriorisen osan puolipallot ovat sileitä, ilman muodonmuutoksia ja suhteellisen pieniä verrattuna nisäkkäisiin. Niiden tehtävänä on ohjata käyttäytymistä, avaruudessa suuntautumista, syömistä, parittelua ja kykyä rakentaa pesiä. Nykyaikaisten näkemysten mukaan merkittävä osa lintujen aivopuoliskoista on monimutkaisesti erilaistunut palliumia . Aiemmin suurin osa siitä otettiin striatumin johdannaisiksi. Lintuilla pallium sisältää alueita, jotka ovat homologisia nisäkkään neokorteksin kerrosten kanssa , mutta ne eivät ole järjestetty kerroksiin, vaan muodostavat ns. "ytimiä" [148] [149] .
Selkäydin on suhteellisen lyhyt hännän puuttumisen vuoksi. Se muodostaa kaksi paksuuntumaa: kohdunkaulan ja lanneosan (sakraali), joista hermot lähtevät etu- ja takaraajoihin muodostaen matkan varrella voimakkaan olka- ja lantion hermopunoksen [126] .
Lintujen älykkyysHyvin kehittyneiden aivojen ansiosta linnut voivat kehittää monimutkaisia käyttäytymismalleja ja sopeutua erilaisiin tilanteisiin. Lintujen henkisten kykyjen silmiinpistävimmät ilmentymät ovat laululintujen lauluharjoitteleminen, papukaijojen ihmisten puheen toistaminen, useiden lajien ravinnonhankintamenetelmät sekä korvidien kyky ratkaista niille tarjottuja monimutkaisia ongelmia. erikoiskokeet [13] . On todettu, että lintujen laskemiskyky on paremmin kehittynyt kuin nisäkkäillä [13][ määritä ] .
Esimerkiksi Englannissa maalaistalojen lähellä asuneet tissit oppivat poistamaan alumiinikorkit näkyvistä maitopulloista tai rei'imään ne ja nokkimaan kermaa [133] . Kuvattu linnuille ja työkalujen käyttöön. Galapagossaarilla asuva tikkapeippo , joka pitää nokassaan suurta kaktuksenneulaa tai kuivaa oksaa, poimii sen kuoren halkeamista poimiakseen hyönteisiä syvistä puun rakoista. Lentämällä puusta puuhun peippo kantaa usein piikkia mukanaan [133] . Uusi-Kaledonian korppi on yksi harvoista lajeista, joka osaa paitsi käyttää, myös valmistaa työkaluja , joiden avulla lintu poimii hyönteisten toukkia kuoren alta [150] .
Joillakin linnuilla on erityisiä tekniikoita saaliin houkuttelemiseksi. Esimerkiksi vihreät yöhaikarat heittävät lehden, oksan tai höyhenen lampeen ja seuraavat niitä alavirtaan odottaen, kunnes kalat ovat kiinnostuneita "syötistä" [13] [92] .
Afrikassa tavallinen korppikotka , löydettyään strutsin munan, jonka kuorta hän ei voi murtaa nokalla, etsii kiveä (joskus painaa jopa 0,5 kg ja linnun paino 2-2,5 kg) - ja heittää toistuvasti se nokaessaan munaa halkaisee kuoren [92] . Joskus varikset ja suuret lokit, jotka ovat tarttuneet kiinteään saaliin (pähkinät, äyriäiset, rapuja jne.), nousevat ja heittävät saaliin maahan. Tekniikka toistetaan monta kertaa, kunnes pähkinä, kuori tai kuori halkeilee. Jotkut petolinnut tekevät samoin kilpikonnien (korppikotka) tai suuriluisten ( partakorppikotka ) kanssa. Erilaiset tikat käyttävät puunrunkojen halkeamia murskamansa käpyjen kiinnittämiseen. Laulurastas käyttää kiviä alasimena murtaakseen nilviäisten kuoret [92] .
Harakka on ainoa lintu, joka on läpäissyt peilikokeen [151] . Harmaa papukaija [152] , takka [153] ja uusi-kaledoninen korppi [154] eivät läpäisseet tätä testiä, vaikka he osoittivat toisinaan peilikäyttäytymistä .[ mitä? ] .
Aistielimet ja reseptorijärjestelmät
Näkö on linnuille tärkein aisti, ja silmät ovat tärkeimmät suuntautumiselimet. Monet linnut näkevät kauas ( muuttohaukka pystyy näkemään pienen linnun yli 1 km:n etäisyydeltä). Joissakin lajeissa näkökenttä saavuttaa lähes 360 °. Lintujen näkö on huomattavasti terävämpi kuin muilla selkärankaisilla - tämä selittyy merkittävästi suurella määrällä valoherkkiä soluja verkkokalvossa [ 92] . Silmät voivat liikkua toisistaan riippumatta, mutta useimmissa lajeissa ne ovat passiivisia (joillakin, kuten pöllöillä, ne ovat täysin liikkumattomia), joten lintujen on usein liikuteltava päätään saadakseen hyvän näkymän ympäristöön [ 155] . Näkö on pääsääntöisesti monokulaarinen , mutta erittäin suurella näkökentällä - tavallisissa ja amerikkalaiskuroissa sen kulma voi olla 360 ° vaakatasossa ja 180 ° pystysuunnassa, jolloin se kattaa koko pallon [156] . Molemmille silmille ulottuva alue on pieni useimmilla linnuilla. Se saavuttaa maksimileveytensä (noin 50°) pöllöissä [157] , ja niillä, kuten joillakin muilla petolintuilla, on osoitettu olevan stereoskooppinen näkö [158] . Sukeltavien lintujen silmissä on erityisen joustavat linssit , jotka on mukautettu näkemiseen sekä ilmassa että veden alla [129] . Kaikilla linnuilla on värinäkö. Tärkeä lintunäön piirre on tetrakromaattisuus : verkkokalvo sisältää pigmenttejä, joiden absorptiomaksimi on punaisella, vihreällä, sinisellä ja lähellä ultraviolettialuetta [159] . Lisäksi kryptokromi , jonka tehtävänä on havaita sinistä, aistii Maan magneettikentän , mikä mahdollistaa sen näkemisen kirjaimellisesti; molekyyli vaihtaa nopeasti signalointiasennon ja inaktiivisen asennon välillä superoksidin läsnäolon vuoksi , jota on läsnä hieman korkeampi pitoisuus kuin nisäkkäissä [160] .
Liikkuvin silmäluomen on yleensä alempi. Ulkoisten silmäluomien lisäksi linnuilla, kuten matelijoilla, on "kolmas silmäluomen" - nikotoiva kalvo , joka sijaitsee silmän etukulmassa ja liikkuu vaakasuunnassa [161] . Monilla vesilinnuilla kalvo peittää silmät kokonaan ja toimii suojalaseina veden alla [129] .
Haju- ja makuelimet ovat suhteellisen huonosti kehittyneet . Lintujen makuelimiä edustavat makuhermot , jotka sijaitsevat pehmeässä kitalaessa ja kielen tyvessä. Valtaosalla lajeista on huonosti kehittynyt hajuaisti, ne eivät käytännössä erota hajuja [162] . Kuitenkin vain harvoilla maalintuilla ( kiivi , kahlaajat) ja joillakin muilla ryhmillä (koetokynäeläimet, jotkut päiväpedot, amerikkalaiset korppikotkat ) on melko kehittynyt hajuaisti [163] [164] .
Lintujen korva on rakenteeltaan samanlainen kuin matelijoiden korva; se on paljon yksinkertaisempi kuin nisäkkään korva, mutta ei vähemmän tehokas [12] [129] . Korvakoruja ei ole , mutta joidenkin lintujen korvaa kehystää ihopoimu tai höyhenet, jotka muodostavat niiden kaltaisen (kehittyneet pöllöissä , pöllöissä ja kauhoissa ) [ 92 ] . tärykalvo sijaitsee pienessä syvennyksessä, joka on peitetty höyhenillä. Välikorva sisältää yhden luuhun , joka välittää ääniaaltoja tärykalvolta sisäkorvan simpukkaan . Simpukko ei ole kiertynyt ja näyttää pyöreän pussin pitkänomaiselta kasvulta [127] [12] [39] . Vartalon asennon muutosten havaitseminen on linnuilla hyvin kehittynyt labyrintin vastaavien osien hyvän kehityksen ansiosta.
Tunnetuin esimerkki kaikulokaatioon kykenevästä linnusta on Etelä- Amerikan guajaro . Sen omistavat myös salangalaiset ( Collocalia troglodytes ja Aerodramus ), jotka pesiivät kalliilla kallioilla ja luolissa Kaakkois-Aasiassa sekä Borneon ja Sri Lankan saarilla [166] [167] . Kaikulokaatio auttaa näitä lintuja navigoimaan pimeässä [165] .
Kosketuselimet ovat hajallaan eri paikoissa ihon pinnalla ja niitä edustavat pääasiassa kolmen tyyppiset muodostelmat: Grandri , Merkel ja Herbst [168] .
Linnuilla on osoitettu olevan ainakin kaksi itsenäistä magnetoreseptiojärjestelmää [169] . Yksi järjestelmä sijaitsee verkkokalvossa ja perustuu todennäköisesti kryptokromipohjaisiin valoriippuvaisiin kemiallisiin reaktioihin [170] . Visuaaliset magnetoreseptorit tarjoavat kompassitietojen havaitsemisen, jota tarvitaan lintujen suuntautumiseen muuton aikana. Toinen järjestelmä perustuu luultavasti rautayhdisteiden magneettisiin ominaisuuksiin (biogeeninen magnetiitti ) [169] . Se sijaitsee oletettavasti nokassa ja osallistuu avaruuden esittämiseen tarjoten analogisen kartan. Jotkut kirjoittajat ehdottavat, että on olemassa kolmas vestibulaarilaitteeseen perustuva magnetoreseptiojärjestelmä [171] [172] . Ei ole poissuljettua, että nisäkkään sisäkorvan simpukan kanssa homologisessa lageenissa esiintyy rautaoksideihin perustuvaa magnetoreseptiota , ja niistä saatua tietoa käsitellään aivojen vestibulaarisissa ytimissä [169] .
Lisääntymisjärjestelmä
Linnut ovat kaksikotisia. Heidän sukupuolensa määräävät Z- ja W-sukupuolikromosomit X- ja Y-kromosomien sijaan, kuten nisäkkäillä. Uroslinnuilla on kaksi Z-kromosomia (ZZ), kun taas naaraslinnuilla on W-kromosomi ja Z-kromosomi (WZ) [129] [173] .
Uroksen sukuelimiä edustavat vatsaontelossa makaavat parilliset pavunmuotoiset kivekset . Irrota niistä kanavat , jotka avautuvat kloakaan . Kivesten koko vaihtelee ympäri vuoden: pesimäkauden aikana niiden paino voi nousta 250-300 kertaa. Useimmilla linnuilla sisäinen hedelmöitys varmistetaan siten, että uroksen kloaakin aukko painetaan naaraan kloaakkaa vasten, johon ruiskutetaan osa siittiöstä. Ulkoiset sukuelimet ovat pääsääntöisesti poissa (poikkeus - argentiinalainen dawdock ). Joillakin linnuilla ( strutsit , tinamou , anseriformes ja krakit kanoista) pariton parituselin, jossa on kuiturungot, erottuu kloaakin seinämästä; parittelun aikana se ulottuu ja tuodaan naaraan kloakaan [8] [126] .
Naaraan sukuelimiä edustaa yleensä vain yksi vasen munasarja , joka sijaitsee lähellä munuaista. Joidenkin papukaijojen ja petolintujen naarailla on joskus oikea munasarja. Munasarjalla on rakeinen rakenne. Follikkelien muodostuminen päättyy sikiön jälkeisen elämän ensimmäisten kuukausien aikana (noin 26 000 munarakkulaa muodostuu sikiössä). Joka vuosi lisääntymisen alkaessa muutaman follikkelin kasvu alkaa (5-10 kertaa normaali munien määrä), ja munasarja saa rypälemäisen muodon. Munajohdin on pitkä putki, joka avautuu suppilon tavoin vartaloonteloon munasarjan lähellä; munanjohtimen toinen pää avautuu kloakaan [8] . Munasarjasta vapautuva muna menee parittomaan munanjohtimeen, jonka yläosassa hedelmöitys tapahtuu . Kulkiessaan munanjohtimen läpi muna saa proteiinikuoren, ja leveämmässä kohdussa se peittyy kuorella. Emättimen kautta - naisen sukupuolielinten viimeinen osa - muna menee kloakaan, ja sieltä se jo tuodaan ulos [126] .
Seksuaalinen dimorfismi
Lintujen seksuaalinen dimorfismi on laajalle levinnyt ja usein selvä [174] . Se ilmenee yleensä, kun linnut saavuttavat murrosiän, ja vain satunnaisesti - ensimmäisessä kevään höyhenpuvussa. Seksuaalinen dimorfismi on erityisen voimakasta parittelukauden aikana [174] [175] . Pingviineillä, hajajalkaisilla, petreillä, uikkuilla, kuikkalinnuilla, ryypylväillä, swiftsillä, monilla kuningaskalastoilla ja mehiläissyöjillä ei ole seksuaalista dimorfismia [174] . Pienten lintujen urokset ja naaraat, useimmat petolinnut, pöllöt, lokit, kahlaajat, kikot, paimenet jne. eroavat vain kooltaan (yleensä urokset ovat suurempia kuin naaraat). Uros- ja naarasvärierot ovat laajalle levinneitä. Yleensä sukupuolidimorfismi on selvempää ja urosten väritys kirkkaampi niissä lajeissa, joiden urokset eivät osallistu suoraan jälkeläisten hoitoon. Monilla linnuilla väridimorfia esiintyy vain pesimäkauden aikana. Värityksen seksuaalinen dimorfismi ilmaistaan usein paitsi itse höyhenen, myös linnun muiden ruumiinosien (nokka, iiris, paljas iho) värissä [174] .
Sukupuoliset erot ilmenevät myös pään ihon kasvaimissa ja lisäkkeissä (kanoilla), yksittäisten ruumiinosien muodossa, yksittäisten höyhenten kehittymisessä (tuput, riikinkukon yläpyrstön pitkät peitelliset höyhenet, höyhenet paratiisin lintujen siivissä ja pyrstössä , pitkät hännän höyhenet fasaaneissa jne. d.), yksittäisten ruumiinosien suhteissa ja koossa, sisäelinten rakenteessa (fregattilintujen kurkkupussi jne.). ) [174] . Seksuaalinen dimorfismi (mukaan lukien hääpuku ) on tärkeä rooli seksuaalikierron normaalissa kulmassa ja ennen kaikkea helpottaa puolison tunnistamista ja löytämistä [174] .
Lifestyle
Lintujen elämä koostuu toistuvasti toistuvista jaksollisista ilmiöistä, joiden joukossa on päivittäisiä ja vuosittaisia. Päiväraha on aktiivisuus- ja lepojaksojen vuorottelu. Vuotuiset ovat paljon monimutkaisempia, ne heijastavat kehon sopeutumista syklisesti muuttuviin olosuhteisiin. Tällaisia ilmiöitä ovat pesän rakentaminen, sulaminen ja muutto [39] .
Ruoka
Lintujen ravinnon kirjo on laaja ja sisältää erilaisia kasvi- ja eläinruokia [174] . Lintujen maantieteellinen levinneisyys riippuu myös suuresti niiden ruokavalion luonteesta [174] . Päärooli ruoan etsinnässä on näkö, osittain kuulo (metsä- ja yölajit), joskus kosketus (kahlaajat, ankat, flamingot) [174] . Suurin osa linnuista hakee ruokaa maasta tai kasveista, vähemmistö - vedessä tai ilmassa (lennossa) [174] .
Käytettyjen rehujen mukaan linnut jaetaan kolmeen ryhmään [176] . Polyfaagit (kaikkisyöjät) ruokkivat erilaisia kasvi- ja eläinruokia. Tähän ryhmään voidaan katsoa kuuluvan noin kolmanneksen kaikkien perheiden edustajat, ja jokaisessa perheessä kaikkiruokaisuus on voimakkaampaa suuremmissa lajeissa. Esimerkkinä voisivat olla suuret korvidit , suuret lokit, nosturit jne. [8] .
Vastakkainen ryhmä ovat stenofagit - linnut, jotka kuluttavat homogeenista ruokaa ja käyttävät samoja menetelmiä ruoan saamiseksi. Stenofagia on harvinaista linnuilla. Sitä havaitaan swiftissä ja monissa yöpurkissa , jotka ruokkivat vain lentäviä hyönteisiä, ja pääskysissä . Tähän ryhmään kuuluvat myös tyypilliset raadonsyöjät - korppikotkat ja marabut sekä lajit, jotka ruokkivat pääasiassa suuria kaloja - pelikaaneja , kalasääskiä , merimetsoja jne. [8] . Afrikkalainen palmukorppikotka ruokkii useiden palmulajien hedelmiä ; etanaa syövä leija syö vain äyriäisiä . Jotkut pienten kolibri- , hunaja-- , aurinko- ja Havaijin kukkatyttölajit ruokkivat rajoitetun määrän kasvien kukkien nektaria [177] . Ristinokka syö havupuiden siemeniä .
Suurin osa linnuista kuuluu väliryhmään ja ruokkii melko laajalla valikoimalla ruokaa. Tällaisia ovat monet passeriformes , jotka kuluttavat hyönteisiä ja siemeniä, galliformes , tukaanit ja sarvinokka, jotka syövät vihreitä kasvien osia, siemeniä, marjoja ja selkärangattomia [8] .
Rehun koostumuksen mukaan linnut jaetaan myös useisiin ekologisiin ryhmiin [174] . Pääasiassa kasviperäisillä ravinnoilla ruokkivat lajit ovat fytofageja . Hoatsiini ruokkii lähes yksinomaan lehtiä ; hanhet, joutsenet, jotkut ankat, nokikkaat ruokkivat pääasiassa erilaisia rannikko- ja vesikasvillisuutta ja syövät matkan varrella vesieläimiä. Monet passeriinit ruokkivat pääasiassa siemeniä - kutojat , peippot , kiikut jne. Monet papukaijat, kyyhkyset, turakot , hiirilinnut , monet trogonit , paratiisin linnut syövät siemeniä, marjoja ja hedelmiä . Useimmat näistä linnuista kuitenkin ruokkivat poikasiaan pääasiassa eläinten rehulla [8] .
Pääasiassa eläinravinnolla ruokkivia lajeja kutsutaan zoofageiksi , vaikka monet niistä syövät vähäisessä määrin myös kasviperäistä ruokaa. Lähes kolmasosa kaikista lintuperheistä on yksinomaan tai pääosin hyönteissyöjiä ( entomofageja ). Kuitenkin lähes kaikki linnut ruokkivat hyönteisiä tavalla tai toisella. Monet vesi- ja puolivesilinnut ruokkivat pääasiassa kaloja ja syövät matkan varrella vedessä eläviä selkärangattomia [8] .
Monet petolinnut ja pöllöt ruokkivat pieniä jyrsijöitä . Muutama lihansyöjä, kuten muuttohaukat , haukat ja harrastukset , suoharikot ja jotkut muut syövät pääasiassa muita lintuja. Pieni määrä lintulajeja ruokkii nilviäisiä (esimerkiksi Arama ). Sammakkoeläimiä ja matelijoita ruokkivia herpetofageja ovat käärmekotka , sihteerilintu , cariams , jotkut suuret kuningaskalastajat ( kookaburrat ) jne. Jotkut lokit ja myrskypennut ovat koprofageja – ne voivat syödä valaiden ja hyljeeläinten ulosteita . Apinoita syövät harpiet pyytävät apinoita ja laiskiaisia , punakurkkuhaukkaa ja leveäsuisia leijaa saalistavat pääasiassa lepakoita . Malaijan munia syövä kotka varastaa munia muiden lintujen pesistä [8] .
Erilaisten ruokien ulkonäön kausiluonteisuudesta johtuen monien lintulajien ruokavalio muuttuu vuodenaikojen mukaan. Tämä koskee erityisesti talvehtivia ja muuttolintuja pohjoisella pallonpuoliskolla. Monien lintujen ruokavalio on erilainen levinneisyysalueen eri osissa, koska ravinnon saatavuus ei riipu pelkästään ajasta, vaan myös alueesta [8] .
Joidenkin lajien linnut varastoivat ruokaa. Tämä voi koskea jopa eläinravintoa: syksyllä siipi- ja ylänköpöllöt laittavat kiinni jääneet eläimet ja linnut onteloihin. Pähkinänsärkijä piilottaa pinjansiemeniä onteloihin ja muihin paikkoihin [110] [12] . Jays piilottaa tammenterhot pudonneiden lehtien sekaan, kantoihin, koloihin jne. [110] [133] Yhdysvalloista peräisin oleva tammenterhotikka kaivaa puunrungoihin reikiä, joihin se takoo keräämänsä tammenterhot. Yhdestä keltaisesta männystä löydettiin jopa 60 tuhatta hänen piilottamaa tammenterhoa [133] . Linnut käyttävät vastaavaa ravintoa talvella [8] .
Ruoan ja veden tarvePienet linnut tarvitsevat suhteellisesti enemmän ruokaa kuin suuret linnut. Pienten lintujen päivittäin kuluttaman ruoan massa on 50-80 % niiden massasta. Noin 1,5 kg painavat petolinnut tarvitsevat 150-200 g lihaa, mutta suuren saaliin saatuaan ne voivat syödä jopa 800-1000 g Pienet linnut kuolevat ilman ruokaa 15-30 tunnin kuluttua, kyyhkyset - 7-9 päivän kuluttua , suuret kotkat ja pöllöt voivat nähdä nälkää jopa kuukauden [12] .
Lintujen vesitarpeet vaihtelevat. Lintujen ihon haihtuminen on vähäistä, lisäksi virtsasta vesi imeytyy takaisin, kun virtsa on ylemmässä kloakassa [178] . Monet autiomaa- ja arolajit voivat olla ilman vettä kuukausia (esim . tunkka , aavikkolotu ) [127] . Useimmat muut lajit tarvitsevat kuitenkin vettä joka päivä.
Merilinnut voivat juoda merivettä erityisten rauhasten ansiosta, jotka poistavat ylimääräisen suolan [179] . Useimmat linnut kauhaavat vettä nokallaan ja nostavat päätään päästäkseen veden valumaan kurkusta alas. Jotkut lajit, kuten kyyhkyset, riekot, lintu-hiiri , kolmisormi , tähkä ja toiset pystyvät vetäytymään veteen heittämättä päätään [180] . Monet teerilajit ( mustavatsainen teeri , eteläafrikkalainen hiekkateeri ) tuovat vettä poikasilleen paitsi nokkaan, myös vatsan höyheniin, jotka pystyvät pidättämään vettä erityisrakenteensa ansiosta [133] [181] .
Birdsong
Äänimerkit ovat erittäin tärkeitä lintujen elämässä. Ne suojaavat ruokinta- ja pesimäaluetta vieraiden tunkeutumiselta, houkuttelevat naaraan kasvattamaan jälkeläisiä, varoittavat sukulaisia ja poikasia uhkaavasta vaarasta. Lintujen kielellä on kymmeniä äänimerkkejä (onnettomuudet, varoitukset, ruoka, seurustelu, parittelu, aggressiivinen, parveileva, pesimäinen jne.) [182] .
Linnut voivat tuottaa ääniä paitsi äänilaitteellaan myös nokan, tassujen, siipien, hännän tai vieraiden esineiden (esimerkiksi tikkien) avulla [182] .
Linnun laulu on yleensä jaettu erillisiin elementteihin, joita kutsutaan nuotteiksi tai tavuiksi. Suurin osa kappaleista koostuu 1-2 tavusta, mutta niitä on enemmänkin (13-24 tavua chiffchaffille ). Monimutkaisempia osia, jotka koostuvat useista tavuista, kutsutaan motiiveiksi, lauseiksi tai heimoiksi (kuten satakieli) [182] . Pesimäkauden aikana yksi ja sama laulu voi toimia signaalina naaraan houkuttelemiseksi ja pesimäkaudella signaalina alueen miehityksestä [182] .
Laulussa erotetaan laulut ja kehotukset , joiden väliset erot ovat jokseenkin mielivaltaisia. Kappaleet ovat pidempiä, monimutkaisempia, monipuolisempia ja liittyvät enimmäkseen pariutumiseen ja alueelliseen käyttäytymiseen, kun taas kutsuilla on monia muita toimintoja (varoitus, lauman pitäminen koossa jne.) [183] [8] [184] . Laulu on kehittyneimmin sivistyslintujen linnuissa. Yleensä miehet laulavat , eivät naiset , vaikka poikkeuksiakin on. Useimmiten linnut laulavat istuessaan jollain alustalla, vaikka jotkut lajit voivat laulaa lennossa . Joidenkin ryhmien linnut ovat hiljaa, pitävät vain mekaanisia ääniä, esimerkiksi haikara napsauttaa vain nokkaansa . Joissakin manakineissa urokset ovat kehittäneet useita mekanismeja tällaisten äänten tuottamiseksi, mukaan lukien sirkuttelu kuin hyönteiset , mutta höyhenten avulla [185] [186] .
Tarkoituksenmukaisesti lähetettyjä ääniä, joita ei muodosta syrinx , vaan muut kehon osat, kutsutaan mekaanisiksi tai instrumentaaleiksi ääniksi [8] [187] , samoin kuin sonaatioiksi [186] .
Monet linnut pystyvät omaksumaan muiden lajien lauluja ja jäljittelemään ihmisen ääntä (mukaan lukien sen sointiäänen yksilölliset ominaisuudet, kuten kottaraiset, papukaijat, variset jne.) [145] [188] . On myös tapauksia, joissa annetaan äänisignaaleja linnunlaulun sijaan. Esimerkiksi Panaman mustaselkähaukka pystyy jäljittelemään uhriensa huutoja ja sitten nappaamaan huutoon lentäneet linnut [189] . Lyrelinnuilla on ilmiömäinen kyky jäljitellä kaikenlaisia ääniä aina lintujen, muiden eläinten ja ihmisten äänistä erilaisiin ihmisen aiheuttamiin ääniin, mukaan lukien huilun soitto ja jopa auton hälyttimien ja moottorisahojen äänet [133] .
Liike
Lento on useimpien lintulajien tärkein kulkuväline, ja se auttaa niitä löytämään ruokaa, muuttamaan ja pakenemaan saalistajia [8] . Tämä on tarkin liikemuoto, joka määritti koko luokan organisaation pääpiirteet [12] . Lintujen lentokyky on synnyttänyt useita mukautuksia lentoon, nousuun ja laskuun, avaruudessa suuntautumiseen ja navigointiin [92] . Lentämiskyky rajoittaa lentävien lintujen enimmäismassaa. Mitä suurempi ja painavampi lintu, sitä enemmän se kuluttaa energiaa siipiensä räpäyttämiseen; Tietystä massasta alkaen lento vaatii enemmän energiaa kuin lintu pystyy tuottamaan [190] . Siksi lintu ei saa painaa liian paljon aktiivisessa räpyttelylennossa. Nykyaikaisten lentävien lintujen massa ei yleensä ylitä 2 kg, joskus saavuttaa 12-15 kg [8] :114 ja on maksimi (18-19 kg) tautioissa [14] [15] .
Vain harvat linnut (noin 40 nykyaikaista lajia [191] ) ovat menettäneet kykynsä lentää evoluution aikana . Jotkut näistä linnuista ovat liian suuria lentämään, ja jotkut elävät syrjäisillä saarilla, joilla ei ole maalla olevia petoeläimiä [75] . Lentämiskyvyn menetys sileälastaisilla lintuilla aiheutti rintalastan kölin pienenemisen [75] :161 . Lentämättömät linnut eivät sisällä niitä, jotka lentävät vähän ( kana jne.), koska ne eivät ole menettäneet lentokykyään, vaikka ne eivät suorita pitkän matkan lentoja.
Lintujen lento jaetaan yleensä kahteen päätyyppiin [1] : aktiiviseen (heiluttava) ja passiiviseen (kohottava). Linnut eivät yleensä käytä yhtä lentotyyppiä, vaan yhdistävät ne. Siipien räpyttelyä seuraa vaiheet, jolloin siipi ei liiku: kyseessä on liukulento tai kohoaminen. Tällainen lento on tyypillistä pääasiassa keskikokoisille ja suurille linnuille, joilla on riittävä ruumiinpaino [1] . Kohoamista kutsutaan lentämiseksi ilman lintujen aktiivista energiankulutusta. Erota dynaaminen ja staattinen kohoaminen. Static perustuu virtausvirtojen tai ilman lämpövirtojen käyttöön. Toinen kohoamisen tyyppi liittyy lintujen termien käyttöön - nouseviin ilmavirtoihin. Tämä käyttäytyminen on tyypillistä monille petolintuille , erityisesti korppikotkaille , leijoille , hiirihaukkaille . Tätä menetelmää käyttävät myös haikarat , pelikaanit ja muut linnut, jotka eivät ole saalistavia.
Paikallaan leijuminen ( englanniksi hovering , fluttering flight [8] ) on linnuille vaikea tehtävä. Useimmat linnut ovat joko täysin kyvyttömiä siihen tai kykenevät siihen vain hyvin lyhyen aikaa. Itse asiassa ainoa tähän sopeutunut linturyhmä on kolibri . Jotkut linnut pystyvät leijumaan suhteessa pintaan lentämällä tuulta vastaan tuulen nopeudella ( eng. windhovering ). Tämä käyttäytyminen on tyypillistä monille petolinnuille ja kalaa syöville linnuille: petreille, kalasääskille, tiiralle , skuasille , joillekin kuningaskalastoille .
Linnut liikkuvat oksia, maata ja vettä pitkin takaraajojensa avulla. Vain swiftissä tassun kaikki neljä sormea on suunnattu eteenpäin, ja ne päättyvät teräviin kaareviin kynsiin ja palvelevat vain tarttumista ja tukea; ne eivät voi liikkua maassa ja oksilla [8] . Lintujen reisiluut ovat lyhyitä, liikkumattomia ja tuskin liikkuvat vaaka-asennosta (täten auttavat tukemaan ja mahdollisesti tuulettamaan vatsan ilmapusseja). Tämä on yksi lintujen tärkeimmistä ominaisuuksista; muilla maassa liikkuvilla eläimillä lonkkanivel on paljon liikkuvampi [192] [193] .
Useimmat pienet puu-pensaslinnut liikkuvat maassa ja oksissa hyppäämällä. Keskikokoiset linnut (kyyhkyset, varikset jne.) ja jotkin pienet linnut ( vääkärit jne.) kävelevät ja juoksevat maassa ja järjestävät vuorotellen jalkojaan. Useat lajit vuorottelevat kävelyn ja hyppäämisen välillä. Maan elämäntapaan kuuluvilla linnuilla ( fasaani , tinamou , tähkä , hiekkatähkä jne.) vahvat sormet ovat suhteellisen lyhyitä ja paksuja, takasormi on usein pieni eikä se toimi tukena. Maan päällä he kävelevät ja juoksevat, vuorotellen järjestäen jalkojaan; vain muutama laji istuu oksilla [8] .
Yksikään lintu ei uppoa veteen ja tarvittaessa ui [8] . Ristat ja kyyhkyset voivat istua veteen [8] , paimenet ja monet hiekkapiikit uivat melko usein, joskus haikarat istuvat veden päällä ja uivat jne. Mutta jatkuvasti veteen liittyvät linnut kehittävät mukautumisia, jotka helpottavat uimista, ja monilla lajilla — ja sukellusta [8] . Lintujen alhainen osuus helpottaa uimista, mutta tekee sukeltamisesta vaikeaa. Jotkut linnut saalistaessaan pystyvät sukeltamaan sukelluksesta: lintu taittaa siipensä puoliksi ja sukeltaa jyrkästi syöksyessään veteen matalaan syvyyteen hitaudesta. Tällaiseen sukeltamiseen turvautuvat uida osaavat linnut , monet pelikaanit . Linnut myös sukeltavat, eivät yleensä laskeudu veteen - kalasääski , kotkat, kalapöllö , monet kuningaskalastajat. Suhteellisen pieni määrä hyvin uivia lintulajeja voi todella sukeltaa suuriin syvyyksiin ja liikkua aktiivisesti vesipatsassa. Yleensä linnut voivat sukeltaa useiden metrien syvyyteen. Jotkut sukellusankat (hyökkäät, pitkähäntäsorkat jne.), kikot , kuikkalinnut , uurat , pingviinit sukeltavat joskus 50-60 metrin syvyyteen ja erittäin harvoin hieman syvemmälle [8] . Lintujen sukellukset kestävät yleensä enintään 1–1,5 minuuttia [8] , mutta pingviineillä ja sukeltajilla ne saavuttavat 10–15 minuuttia [8] tai enemmän. Lintujen ennätys on keisaripingviinin sukellus 564 metrin syvyyteen, joka kesti 21,8 minuuttia [116] . Dipper sukeltaa kulkuväyliltä . Laskeutuessaan veteen hän pitää siipiään niin, että virta painaa hänet pohjaan, ja hän juoksee kääntäen kiviä ja nokkien niiden alla olevaa saalista. Haarukkapyrstö ja vesiuunit pystyvät myös tällaiseen omituiseen sukeltamiseen nopeasti virtaavaan veteen ja juoksemaan pohjaa pitkin [8] .
Elinikä ja kypsyys
Vankeudessa monet passerilinnut elävät jopa 20-25-vuotiaiksi, haikarat, haikarat, jotkut kanat, joutsenet, hanhet - jopa 30-35 vuotta, pelikaanit, nosturit, silakkalokit, suuret saalistajat - jopa 40-50 vuotta, suuret papukaijat, pöllöt, varikset - jopa 70 vuotta. Luonnollisissa elinympäristöissä lintujen enimmäiselinikä on paljon lyhyempi, ja vain harvat yksilöt saavuttavat sen. Keskimääräinen elinajanodote luonnossa on luultavasti 5-10 kertaa enimmäismäärää pienempi [8] .
Lintujen sukukypsyyden alkaminen riippuu niiden koosta: mitä suurempi lintu, sitä myöhemmin se alkaa pesimään. Pienkutojien naaraat pystyvät hedelmöittämään 6 kuukauden iässä. Useimmat passeriinit tulevat seksuaalisesti kypsiksi 8-12 kuukauden iässä; varikset, pienet lokit ja tiirat, pienet vuorokausipedot ja ankat - toisena elinvuotena; suuret lokit, hanajalkaiset ja hanhit, kotkat, kuikkalinnut - kolmannen vuoden lopussa, strutsi - neljäntenä elinvuotena [8] .
Jäljennös
Lintujen elämässä lisääntymisprosessi aiheuttaa erilaisten biologisten merkitysten mukautumisen kehittymisen, jotka varmistavat jälkeläisten kasvatuksen ja selviytymisen. Lintujen pesimäkausi laskee siten, että poikasten ilmestyminen tapahtuu siihen aikaan vuodesta, jolloin tarjolla on eniten ravintoa (tietylle lajille tietyllä alueella) [174] . Tropiikassa, jossa päivänvalotunnit vaihtelevat vain vähän tai ei ollenkaan, pesimäaika määräytyy pääasiassa kosteustason mukaan - useimmat tämän alueen linnut pesivät sadekauden aikana .
Kaikki linnut ovat munasoluja . Niiden munasolu kasvaa ja kehittyy suureksi munaksi , joka sisältää alkion kehittymiselle välttämättömiä ravintoaineita . Lannoitus tapahtuu sisäisesti. Munamisen jälkeen alkio tarvitsee lämpöä jatkaakseen kehitystään, joten vanhemmat pitävät sen lämpimänä kehonlämmöllä useita viikkoja tai jopa kuukausia [194] .
Noin 90 % lintulajeista on yksiavioisia [92] – pareja muodostuu yhdeksi tai harvemmin useaksi pesimäkaudeksi (pääasiassa laululinnut), joissakin linturyhmissä – koko elämäksi (suurpetoeläimet, pöllöt, haikarat, haikarat jne.) . On myös lajeja, jotka eivät muodosta pareja ollenkaan ja joissa jälkeläisistä huolehtivat vain yhtä sukupuolta olevat yksilöt, useimmiten naaraat. Tätä esiintyy useimmilla kanoilla, monilla ankoilla, kaikilla paratiisin linnuilla ja lehtimajalla. Falaropeissa, kolmisormikahlaajissa, tinamoussa, yakanassa, afrikkalaisessa strutsissa uros huolehtii jälkeläisestä.
Moniavioisuutta esiintyy linnuilla polyandryna (useita uroksia ja yksi naaras) ja polygyniaa (useita naaraat per uros). Ensimmäinen muoto on havaittu litteäkärkisissä phalaropeissa , kolmisormissa, jakaanissa, joissakin tinamouissa jne .; toinen - rastasissa , äyriäisissä , joissakin koukuissa , niittyjen siivilässä jne. Polyandriassa naaras munii useita munia, joita hautovat yksinomaan urokset, jotka myös johtavat jälkeläisiä. Polygyniassa vain naaraat rakentavat pesiä ja hautovat kytkimiä [8] .
Monissa yksiavioisissa lajeissa sekä uros että naaras ottavat enemmän tai vähemmän saman osuuden pesän rakentamisessa, kytkimen haudonnassa ja poikasten kasvattamisessa (nukkakärkiset, nilkkajalkaiset, lokit, kiharat, kaupunkipääskyset ja monet muut) , toisissa naaras rakentaa pesän ja hautoo kytkimen, ja uros on mukana pesäpaikan suojelussa, joskus tuo rakennusmateriaalia ja ruokkii naaraan tai hautoo kytkimiä lyhyitä aikoja. Yleensä molemmat kumppanit ruokkivat poikasia (pelikaanit, nosturit, monet passerines). Bigamiaa esiintyy toisinaan joissain tyypillisissä yksiavioisissa linnuissa: yhden uroksen alueelle asettuu kaksi naarasta. Monissa tapauksissa uros osallistuu molempien naaraan poikasten haudotukseen ja ruokkimiseen, toisissa toinen naaras harjoittaa itsenäisesti jälkeläisten kasvattamista [194] .
Moniavioisissa linnuissa pareja ei muodostu edes lyhyeksi ajaksi: munasolun aikana naaraat voivat paritella eri urosten kanssa; pesän rakentamisen, haudonnan ja poikasten hoitamisen tekee naaras [133] . Moniamoisia lintuja ovat useimmat riekot (teerit ja valkopyppyt ovat yksiavioisia) ja muita viheriöitä, jotkin tautikat, joukko kahlaajia (turukhtan jne.), lähes kaikentyyppisiä kolibrit, jotkut kivikukot, lyrelinnut, useimmat paratiisin linnut ja monet muut. [8] .
Pesimäkauden alkaessa parvet hajoavat, linnut sijoittuvat erillisille pesimäalueille, muodostuu pareja yksiavioisissa lajeissa ja kukin pari osoitetaan pesimäpaikalleen, jossa pesä sijaitsee ja jolla pesimälinnut noudattaa istuvaa elämäntapaa koko pesimäkauden ajan [194] . Parien muodostuminen vaeltavissa yksiavioisissa lajeissa tapahtuu talvehtimisen tai kevätmuuton aikana. Siksi ne lentävät pesimäpaikoille jo muodostuneina pareina. Useimmissa linnuissa parit muodostuvat yleensä pesimäpaikoille. Monissa säärissä, sivelissä ja muissa urokset saapuvat aikaisemmin kuin naaraat, miehittääkseen sopivat pesimäpaikat, vartioimalla niitä ja tehden parituskutsuja, tehden omituisia lentoja. Myöhemmin saapuvat naaraat houkuttelevat urosten parittelukäyttäytymistä, ja ne asettuvat myyntipaikoille [175] [194] .
| Lintujen lisääntyminen ja kehitys itkevän kyyhkysen esimerkissä | ||||
|---|---|---|---|---|
| Muna pesässä | inkubaatio | poikaset | nuori lintu | aikuinen lintu |
Seurustelu- ja avioliittorituaalit
Pesimäkauden alkaminen lintuilla ilmenee omituisena käyttäytymisenä, jota kutsutaan nykyiseksi. Parittelun aikana uros ja monissa lajeissa siihen liittynyt naaras ottavat erilaisia epätavallisia asentoja (avaavat höyhenet, soljet, juoksevat ojennetuilla siipillä, venyttelevät niskaansa jne.), suorittavat tunnusomaisia liikkeitä ( kurkien "tanssit" , paratiisin lintujen "tanssit", kilpajuoksu vedessä nokkien, uikkujen , ankkojen jne. kesken), laulaa voimakkaasti tai pitää kovaa ääntä jne. [8] Joskus tämä käyttäytyminen ilmenee eräänlaisena lentona (petoeläimet, kahlaajat , monet muut), urosten välisissä taisteluissa (teeri, metso jne.) [139] . Monissa lintulajeissa havaitaan lekkejä (valkoinen pelto, metsäkurkko ja monet kahlaajat, kolibrit jne.) - monimutkaisia liikkeitä ilmassa, johon liittyy voimakkaita äänimerkkejä tai laulua. Taivaanvaha tuottaa kovaa ulvottavaa ääntä värähtelemällä kapeita hännän höyheniä. Monimutkaisia parittelurituaaleja esiintyy Australian ja Uuden-Guinean bowerien keskuudessa , jotka pesimäkauden aikana rakentavat alkuperäisiä majoja, jotka on koristeltu kukilla, kivillä, nilviäisten kuorilla, kirkkailla hedelmillä tai samanvärisillä esineillä [133] .
Joissakin moniavioisissa lintulajeissa havaitaan urosten ryhmävirtaa ( paratiisin linnut , manakinit jne.), joihin usein liittyy urosten välisiä tappeluita (teeri, teeri, turukhtans , kivikukot ja monet muut) [8] [139 ] ] .
Esittely alkaa yleensä kauan ennen pesimäkauden alkua ja päättyy vasta poikasten kuoriutumiseen tai myöhemmin. Nykyisen käyttäytymisen biologinen merkitys on samaan lajiin kuuluvien lintujen tapaamisen helpottaminen parittelua varten, naaraspuolisten lisääntymistuotteiden kehityksen stimuloiminen ja molempien sukupuolten lisääntymissyklien synkronointi [139] .
Sisäkkäin
Linnunpesät helpottavat munien lämpenemistä, suojaavat muurauksia, haudottavia lintuja ja poikasia epäsuotuisilta sääolosuhteilta ja petoeläimiltä. Pesän rakentaminen voi olla erittäin vaikeaa. Linnut rakentavat pesän muniakseen ja kasvattaakseen poikasiaan. On kuitenkin lintuja, jotka eivät tee pesiä, ja toiset eivät kasvata siinä poikasia, koska ne jättävät sen heti kuoriutuessaan munista. Useimmat linnut pesivät kerran vuodessa, monet kaksi kertaa tai useammin. Muuttolinnut eivät pesi talvehtimisalueilla [39] .
Linnunpesät ovat hyvin erilaisia sijainniltaan, muodoltaan ja niiden rakentamiseen käytetyistä rakennusmateriaaleista [174] [175] . Helpoin pesintätapa on yöpurkissa, jotka munivat munansa suoraan maahan tekemättä edes reikää. Partanokka ja muut pienet rukkarit pesivät kalliorakoissa rakentamatta erityisiä pesiä. Useat linnut - joki- ja pienet tiirat, jotkut hiekkapiiput - kaivavat pesälle reiän, mutta älä päällystää sitä millään; muissa kahlaajissa, kahluissa, tautioissa, kurkuissa ja monissa muissa linnuissa tällaisella reiällä on enemmän tai vähemmän selkeä vuoraus. Maan päällä pesivät siveltimet tekevät todellisen pesän koloon, ja kalkkarokäärme tekee myös eräänlaisen ”katon” pesän päälle, jolla on tästä johtuen sivusisäänkäynti. Lintujen, kuten uikkujen , kuikkalintojen ja suotiirien , kelluvat pesät ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin maapesät. Nämä pesät kelluvat melko syvässä vedessä kasvillisuuden keskellä ja tukevat munivien ja hautovien lintujen painoa. Puissa ja pensaissa pesivien lintujen pesien rakenne on paljon monimutkaisempi. Mutta täälläkin on kaikki siirtymät yksinkertaisesta oksikimpusta ( kyyhkynen ) monimutkaisimpiin pesiin, joiden joukossa on peipun ja vihreän pilkkilintu kierrettyjä pesiä , pallomaisia pesiä, joissa on pitkähäntätiainen ja wren . , oriolen ja remezin riippuvat pesät [174] .
Monet taidokkaasti kudotut pesät ovat monien kutojien rakentamia . Esimerkiksi tavallinen sosiaalinen kutoja luo ryhmäpesiä, joissa yhden katon alla on jopa 200-400 yksittäistä pesäkammiota. Yleensä ne tukevat puita, mutta Etelä-Afrikassa kutojat käyttävät mielellään sähköpylväitä [195] .
Monet linnut pesivät suljetuissa paikoissa. Monet passerit, hoopoes, coraciiformes, tikkat, pöllöt, papukaijat, jotkut kyyhkyset jne. rakentavat pesiä onteloihin.Tikat itse onttoja pesäksi, muut linnut käyttävät luonnollisia tai tikkien jättämiä onttoja. Monet linnut pesiivät kallionrakoissa tai taloissa (swifts jne.). Pääskyset rakentavat pesänsä kostutetusta maaperästä ja salangaanit - ilmassa nopeasti kovettuvista sylkipakkauksista. Eteläamerikkalaiset liesipesät tekevät valtavia pallomaisia savenpesiä mangrovepuiden juurille. Jotkut linnut - hiekkamartit , kuningaskalastajat, mehiläissyöjät - kaivavat kuoppia kallioihin, joissa on pehmeää maaperää, ja käytävän päässä on pesäkammio [174] .
Jotkut rikkakasvikanat eivät haudo munia, vaan hautaavat ne maahan tai humuskasaan, missä ne kehittyvät auringon tai kasvien mädäntyessä syntyvän lämmön vaikutuksesta. Pesä toimii hautomona 6-9 kuukautta. Jotkut aktiivisten tulivuorten lähellä elävät rikkakasvit hautaavat munansa rinteidensä lämpimään maahan [133] .
Monissa sarvinokkaissa naaraan munimisen jälkeen uros sulkee pesän kanssa olevan kolon reiän savella jättäen vain kapean raon, jonka läpi "vangin" nokka kulkee. Naaras hautoo munia ja pysyy ontelossa useita viikkoja poikasten kuoriutumisen jälkeen [196] .
Suurin osa lintulajeista on kehittänyt pesimäkonservatiivisuutta: onnistuneen pesinnän jälkeen linnut palaavat pesimäpaikalleen seuraavana vuonna, jossa ne ennallistavat vanhan pesänsä tai rakentavat uuden jonnekin lähistölle [8] :319 .
Monet linnut pesii siirtomaa [92] [175] .
-
Weaver Amblyospiza albifrons ja sen pesä.
-
remezin pesä
-
mustarastas pesä
-
Valkoisen haikaran pesä
Joidenkin lintujen naaraat munivat toisen ja joskus oman lajinsa lintujen pesiin, jotka hautovat näitä munia ja ruokkivat poikasia. Tämä antaa loislinnulle mahdollisuuden viettää enemmän aikaa ruoan etsimiseen ja lisääntymiseen. Pakolliset pesäloiset eivät koskaan rakenna pesiä, haudo kynsiä tai ruoki poikasia. Tämä havaittiin viiden luokan linnuissa: 50-80 käkilajissa , kaikissa 6 härkälintulajissa, vähintään 6 hunajaputkessa , vähintään 3 leskessä ja myös mustapäisissä ankoissa [197] [8] . Erikoistuneimmissa loisissa poikanen pääsee eroon isännän munista ja/tai poikasista, jotka sitten ruokkivat vain sitä.
32 anseriformes -lajin naaraat munivat muiden (omien tai läheisten lajien) pesiin vain satunnaisesti - kun sopivista pesimäpaikoista on pulaa. Toisinaan tämä havaitaan myös joillakin lokkeilla ja kahlaajilla [8] [197] .
Muna
Alkion ravinnon tarjoaa keltuainen . Keltuaista on kahta tyyppiä, valkoinen ja keltainen, jotka on järjestetty vuorotteleviin samankeskisiin kerroksiin. Keltuainen on suljettu vitelliinikalvoon ja sitä ympäröi proteiini. Munan sisältöä ympäröi kaksi kuorikalvoa, sisä- ja ulompi. Ulkopuolelta muna on peitetty kuorella, joka koostuu pääasiassa kalsiumkarbonaatista . Munan munimisen jälkeen sen tylppään päähän muodostuu vähitellen ilmakammio [198] .
Munien väritys vastaa pigmenttien kertymistä kuoren eri kerroksiin [175] . Värin mukaan munat jaetaan kolmeen ryhmään: maalaamattomat, yksiväriset ja kirjavat. Aluksi kuori oli värjäämätön, ja tämä tila on säilynyt useissa nykyaikaisissa lajeissa, jotka pesivät pääasiassa onteloissa, koloissa ja muissa suljetuissa paikoissa. Yksiväriset munat voivat olla keltaisia, mustia (useissa passeriinoissa), mutta useammin - erilaisia sinertävän ja vihertävän sävyjä. Täplävärjäytyminen on yleisintä ja sitä esiintyy avoimessa pesivässä linnussa; se suorittaa peittotoiminnon [174] [194] .
Munien muoto on vaihteleva. On tapana erottaa viisi munamuototyyppiä: tasaisen elliptiset molemmista päistä (yöpurkit, kolibrit jne.); tasaisen elliptinen kahdella teräväpäällä (kasuat, rhea;) lähes pyöreä (pöllöt, paitsi piipöllöt, mehiläissyöjät, kuningaskalat); elliptinen, jonka toinen pää on tylppä ja toinen terävä (useimmat lintuputket, kanat, vuorokausipedot jne.); kartiomainen, päärynän muotoinen (kahlaajat, auksit) [175] [194] . Munien suhteellinen koko vaihtelee lajeittain. Pienet linnut munivat yleensä suhteellisen suuria munia. Pesimäiset linnut munivat pienempiä munia kuin jälkeläiset [175] . Kuolleet sukupuuttoon kuolleet munakoot olivat suurimmat: paino 10 kg 460 g (kuoren paino 3 kg 846 g), pituus 340 mm, leveys 245 mm [175] [199] .
Munien lukumäärä kytkimessä eri linnuissa vaihtelee 1:stä 26:een. Niinpä pentuet, suuret petoeläimet ja pingviinit, närijalkaiset ja jotkut muut kantavat kukin yhden munan, swifts, yöpurkit, kyyhkyset - kaksi kutakin, hiekkatere ja melkein kaikki lokit - kolme jokainen. Kahlaajat munivat kukin neljä munaa tiettyjä lajeja lukuun ottamatta; passerines - useimmiten viisi tai kuusi, mutta tissit - kahdeksan tai enemmän (jopa 16). Ankoilla on yleensä 6-10 munaa. Suurin osa munista on viiriäisten ja harmaapyyn kynsissä – 22-26-vuotiaisiin asti [139] . Monien lintulajien naaraat (ankat, useimmat passeriinit) munivat yhden päivän välein. Monilla kalliformeilla, varreilla, lokkeilla ja hanheilla aikaväli on 24–48 tuntia, kurkissa, yöpurkissa, käissä - yleensä 48 tuntia; pöllöissä ja petolintuissa - jopa 2-4 päivää. Useimmat linnut, kun kytkin kuolee, munivat toisen, usein täydellisen. Joillakin passeriinoilla ja kyyhkyillä on tavallisesti kaksi, joskus kolme tai enemmän kytkintä vuodessa [174] .
Eläintieteen osa, joka on omistettu munien (pääasiassa lintujen munien) tutkimukselle, on nimeltään oologia .
Jälkeläisten hoitaminen
Linnuilla on erittäin kehittynyt jälkeläisten hoito, joka ilmenee pesän rakentamisen ja muurauksen lisäksi poikasten ruokinnassa, niiden lämmittämisessä ja sääolosuhteilta suojaamisessa, pesän puhdistamisessa ulosteilta ja enemmän tai vähemmän aktiivisessa suojassa vihollinen [139] .
Yleensä moniavioisissa linnuissa uros ei osallistu jälkeläisten hoitoon, kun taas monogaamisissa linnuissa hän osallistuu siihen kokonaan naaraan kanssa [139] .
Munia haudottavat useimmiten naaraat, harvemmin molemmat linnut parista, hyvin harvoin vain urokset. Haudonta alkaa yleensä kytkimessä viimeisen munan munimisen jälkeen, mutta joskus aikaisemmin, munimisajan puolivälissä tai ensimmäisen munan munimisen jälkeen (lokit, paimenet jne.). Pitkäjalkaiset, petoeläimet ja pöllöt, papukaijat ja monet muut linnut aloittavat haudontansa heti ensimmäisen munan munimisen jälkeen [8] . Pienillä linnuilla itämisaika on paljon lyhyempi kuin suurilla; jälkimmäisten joukossa jotkut haudoivat yli kuukauden. Lintujen haudotessa nukkaa putoaa vatsan ja rintakehän osiin ja muodostuu kyydissä oleva täplä , joka lämmittää munia voimakkaammin kehon lämmöllä [139] .
Alkionkehityksen kestosta ja monimutkaisuudesta riippuen linnut jaetaan kahteen ryhmään - poikasiksi ja poikasiksi [8] [174] .
Poikaslinnut (tinamumaiset, strutsimaiset, anseriformiset, kanamaiset, paitsi hoatsiini, tautikat, monet kahlaajat jne.) - joiden poikaset kuoriutuvat munasta täysin muodostuneena, untuvan peitossa ja pystyvät löytämään ruokaa. He lähtevät välittömästi pesästä, vaikka he seuraavat pitkään vanhempiaan, jotka suojelevat heitä ja auttavat heitä löytämään ruokaa [8] [174] .
Pesiviä lintuja (hampajalkaiset, tikkat, swifts, papukaijat, jotkin äyriäiset ja passerines) - joiden poikaset kuoriutuvat munasta muodostumattomina, alasti, sokeina ja avuttomia. Ne pysyvät pesässä pitkään. Vanhemmat eivät vain suojele heitä, vaan myös ruokkivat niitä nokastaan. Tällaiset poikaset lentää pesästä, kun ne saavuttavat tai melkein saavuttavat aikuisen koon, ja pääryhmät höyhenet ovat lähes täydellisiä [8] [174] .
Näiden kahden kehitystyypin välissä on myös siirtymävaiheen - puolipesälintuja (pingviinit, siivilännät, useimmat ruot) - joissa poikaset näyttävät osittain muodostuneena, mutta pysyvät pesässä pitkään ja saavat ruokaa vanhemmiltaan [ 8] .
Lintuhybridit
Hybridisaatio on melko yleistä linnuilla, noin 850 lajilla [200] [201] . Tätä esiintyy useimmiten lähisukuisissa lajeissa [202] . Lintujen hybridisaatiota havaitaan sekä luonnossa että ihmisten viljeltäessä (vankeudessa pitäminen). Tunnetuimpia esimerkkejä hybrideistä ovat mezhnyak , sinitiainen Pleske ja mulard . Ihmisen tekemä lintuhybridien luominen on tarkoituksellista ja se on suunnattu kasvattamaan maatilan lintuja (mulardi) tai koristetarkoituksiin vankeudessa pidettäviä kirkkaanvärisiä lintuja (papaukaijojen, fasaanien, laululintujen hybridit). Lintuhybridit pystyvät yleensä tuottamaan hedelmällisiä jälkeläisiä.
Luonnossa urokset pyrkivät huolehtimaan vieraiden lajien yksilöistä, mutta "vieraat" naaraat yleensä hylkäävät ne - yksittäisiä tapauksia lukuun ottamatta. Jos oman lajinsa kumppanilintuja ei ole riittävästi, kumpaakaan sukupuolta olevat yksilöt ja erityisesti heikosti sosiaaliset tai myöhään saapuvat pesimäpaikat heikentävät parivalinnan selektiivisyyttä merkittävästi. Sekaparien muodostumisen mahdollisuus on huomattavasti suurempi yksilöillä, jotka eivät pystyneet muodostamaan normaalia paria silloin, kun suurin osa lajin tietyn populaation yksilöistä muodostaa pareja. Esimerkiksi harmaan ja mustan variksen hybridisaatiovyöhykkeellä matalaarvoiset yksilöt voivat valita toisen lajin yksilöitä pariutumaan, jos oman lajinsa kumppaneita ei ole saatavilla [200] . Hybridisaatiota esiintyy myös tapauksissa, joissa naaras "erehtyy" lajinsa kumppanin valinnassa - hybridisaatiotapauksissa lähisukuisissa laululintulajeissa. Toinen syy laajaan lajienväliseen hybridisaatioon on parittelurituaalien ja esittelyjen merkittävä samankaltaisuus lähisukulaisissa lajeissa tai niiden täydellinen yhteensattuma.
Ekologia
Päivittäinen toiminta
Suurin osa linnuista on päivällisiä. Täysin yöllisiä lajeja on suhteellisen vähän; niitä esiintyy pääasiassa yöpuiden ja pöllöjen keskuudessa. Kiivi ja kakapo ovat yksinomaan yöllisiä .
Tunnottomuus ei ole yleistä linnuilla, mutta poikkeuksiakin on. Ylämailla elävät kolibrit vaipuvat öisin umpikujaan [133] . Pääskysissä torpor voi kestää useita päiviä. Yhdysvalloista peräisin olevassa valkokurkisessa yöpurkissa havaitaan putoaminen myrskyyn, lähellä lepotilaa . Joidenkin lajien poikaset voivat pudota äkilliseen kylmän ilmaan (sikimäiset poikaset - jopa 2 päivää, mustat swifts - jopa 5-8 päivää).
Kuten nisäkkäillä, linnuilla on kaksi univaihetta: hidasaalto ja REM ( jälkimmäinen vaihe on hyvin lyhyt - vain yksi tai kaksi minuuttia [204] [205] ). Monilla linnuilla univaiheet vuorottelevat hetkien kanssa, jolloin lintu avaa silmänsä nopeasti ja hetkeksi. Tällainen unelma antaa mahdollisuuden olla valppaana vaaroista [206] . Ei-REM-uni voi esiintyä yhdessä tai molemmissa aivopuoliskoissa [205] . Tutkimukset ovat vahvistaneet joidenkin lajien kyvyn nukkua syvään vain yksi aivopuolisko, kun taas toinen pysyy aktiivisena [205] [207] . Riippuvat papukaijat usein lepäävät ja nukkuvat ylösalaisin puiden oksilla [208] .
Alueellinen käyttäytyminen
Lähes kaikilla lintulajeilla pesimäkauden aikana on hyvin määritelty alueellisuus - kiintymys pesimäalueeseensa ja sen suoja omalta yksilöiltä ja joskus myös muilta lajeilta, mukaan lukien petoeläimet. Linnut hakevat ravintoa pääosin suojelualueellaan (pesä- ja ruokintaalueet ovat samat), mutta joillakin lajilla ravintoalue on paljon laajempi [8] :316 .
Pesimäalueen parien jakautumisen luonteen ja pesien etäisyyden perusteella linnut jaetaan yksittäispesiviin ja siirtomaalintuihin . Joissakin lajeissa havaitaan keskivaiheinen pesimätyyppi - ryhmäpesä (rastas, peltohara, kottaraiset jne.) [194] [175] .
Yksin pesivien lintujen pesät ovat huomattavan kaukana toisistaan. Naapuriparit eivät ole sukulaisia ja elävät suhteellisen eristäytynyttä elämää. Suurin osa linnuista kuuluu tähän ryhmään. Suurilla petoeläimillä pesimäalue kattaa useita neliökilometrejä, pienissä kulkulintuissa - 1000-8000 m 2 [8] :316 .
Siirtomaalajit pesivät suurissa ryhmissä, joissa pesät sijaitsevat lähellä toisiaan (muutamasta senttimetristä useisiin metriin) muodostaen pesimäyhdyskuntia. Tämä on ominaista lajeille, jotka syövät massaruokaa ja keräävät sitä suurilta etäisyyksiltä pesimäyhdyskunnasta. Etenkin rannikolla pesivien merilintujen joukossa on monia siirtomaalajeja [8] , jotka muodostavat lintuja . Maailman suurin merimetso- ja suulayhdyskunta, jossa on 10 miljoonaa yksilöä ja jonka tiheys on jopa 4 pesää neliömetriä kohti, sijaitsee Perussa rannikolla [175] . Siirtomaa on ominaista myös useille lajeille, jotka elävät suurten sisävesistöjen rannoilla ( flamingot , useat merimetsot, haikarat, ibis, lokit, tiira jne.). Harvemmin siirtomaa esiintyy maalintuilla: useilla kutojilla, torneilla, hiekkamartinuilla, ruusukottaraisilla, guajaroilla jne. [209]
Monet siirtomaalinnut suojelevat yhdyskuntaansa saalistajilta yhteistyössä. Esimerkiksi näin monet lokit ja tiira ajavat pois saalistajat. Yksinäiset pesivät lajit pesivät usein lintuyhdyskuntien lähellä. Monet lintulajit pyrkivät pesimään lähelle yksinäisiä pesiviä lajeja, jotka puolustavat aktiivisesti pesimäaluettaan. Esimerkiksi varpuset voivat pesiä kotkan pesän seinissä; hanhi, hanhet, haahka ja monet kahlaajat pesivät petolintujen pesien lähellä. Tämä selittyy sillä, että suojaava refleksi ilmenee selvästi pesän lähellä ja ruoan saamisen refleksi on tukahdutettu. Petoeläimet eivät reagoi lähistölle asettautuneisiin lajeihin, joita ne metsästävät aktiivisesti kaukana pesäistään, ja suojellessaan aktiivisesti pesäänsä suojelevat myös "naapureitaan" [8] .
Siirrot
Kausimuuton luonteen mukaan kaikki linnut jaetaan muuttoihin, nomadeihin ja istuviin [174] . Ensin mainitut lentävät vuosittain tiettyihin suuntiin pesimäpaikoilta talvikortteleihin ja takaisin, lähes aina palaamalla pesimäalueille edellisenä vuonna. Jälkimmäiset vaeltavat pesimäaikana lähimmille elinympäristöille - sellaisilla muuttoliikenteellä ei ole pysyviä suuntauksia. Toiset taas asuvat yhdelle alueelle asettuneena kokonaisen vuoden. Joissakin osissa levinneisyysaluetta tietyn lajin linnut voivat olla muuttolintuja, kun taas toisilla ne voivat elää paimentolais- tai jopa istuvaa elämää. Muuttot talvehtimisalueille ja takaisin pesimäalueille muuttolinnut yleensä seuraavat tiettyjä suuntia (muuttoreittejä) kerääntyen lennon aikana ekologisesti suotuisiin paikkoihin [1] [174] [194] .
Monissa lauhkean ilmaston suurissa kaupungeissa on muodostunut joidenkin lintulajien populaatioita, joista on tullut istuvia, kuten sinisorsia [210] [211] . Kaikki heistä pesivät itse kaupungissa tai sen ympäristössä ja ovat hylänneet kausimuuton. Tällaisten populaatioiden syntyminen liittyy saatavilla olevan ravinnon saatavuuteen, mukaan lukien lintujen ympärivuotinen ihmisten ruokinta, ja monien luonnollisten vihollisten puuttuminen [210] .
Ympäri vuoden tapahtuvista kausittaisista lintumuuttomuodoista erotetaan seuraavat muodot: pesimämuutto, syys-talvimuutto, syysmuutto, kevätmuutto [194] .
Lintujen muuttoreitit koostuvat monista osista, joiden välissä linnut lepäävät ja etsivät ruokaa. Muuttoliikkeet vaihtelevat ajoituksessa, ja niiden liikeradat voivat vaihdella vuodesta toiseen ja vuodenajasta toiseen. Sama yksilö eri vuosina voi vaeltaa eri tavoin, ja joinakin vuosina ei vaeltaa ollenkaan [8] . Arktiselta tiiraa [212] , joka vaeltaa kausiluonteisesti arktiselta alueelta Etelämantereelle ja kulkee jopa 70-90 tuhatta km vuodessa [213] [214] , pidetään ehdottomana mestarina vaellusetäisyydellä mitattuna . Pyöreäkärkinen phalarope tekee yhden maailman pisimmistä vaelluksista, jopa 26 tuhatta kilometriä [215] .
Useimmat suuret linnut muuttavat parveissa, jotka on usein järjestetty geometrisesti säännöllisiin kuvioihin, kuten 12–20 linnun V-muotoiseen kiilaan . Tämä järjestely auttaa heitä vähentämään lennon energiakustannuksia. Merkittävä määrä lajeja lentää aina yksin (jotkut päiväpedot, käki jne.).
Pääasiallinen muuttolintujen saapumisen ja lähtemisen ajoitukseen vaikuttava tekijä on ravintoresurssien saatavuus. Siirtojen ajoituksen kannalta huomattava merkitys on myös polun pituus; joissakin tapauksissa linnut saapuvat myöhään, koska ne talvehtivat syrjäisillä paikoilla [92] [174] [194] .
Syynä lintujen muuttoon ovat vuodenaikojen vaihtelut ympäristössä. Nämä muutokset johtavat siihen, että linnut muuttavat tuhansia kilometrejä paikkoihin, joissa ekologinen tilanne tällä hetkellä on heidän tarpeisiinsa sopivampi. Kausimuuton vuoksi linnut kantautuvat ja käyttävät pesimäpaikkoja, jotka ovat tiettynä ajanjaksona vuodesta täysin sopimattomia olemassaoloonsa [174] .
Kaikki linnut eivät muutta lentämällä. Useimmat pingviinilajit muuttavat säännöllisesti uimalla [1] , joskus tuhansia kilometrejä. Jotkut merilinnut (lunnit, kikat, mustakurkkusukeltajat ) muuttavat talven asuntoihin napapiiriltä ja uivat suurimman osan matkasta. Tere tekee säännöllisiä muuttoja eri korkeuksille, pääasiassa jalan. Kuivuuden aikana emut tekevät myös pitkiä jalanvaelluksia [216] .
Pakkauksen käyttäytyminen
Monilla lintulajeilla on myös pesimäkauden ulkopuolella tapana yhdistyä parveiksi, enimmäkseen yksittäisiksi lintuiksi [1] . Parvien sisällä ns. sosiaalinen helpotus: jos yksi lintu alkaa siivota, ruokkia, kylpeä jne., lähellä olevat linnut alkavat pian tehdä samoin. Pakkauksissa on usein myös sosiaalinen hierarkia: jokaisella yksilöllä on oma arvonsa tai "sosiaalinen asema", jonka määrää sukupuoli, koko, vahvuus, väri jne. [217][ sivua ei määritetty 771 päivää ]
Suhteet muihin organismeihin
Yli 200 lintulajia harjoittaa antlingia [136] . Ne lepäävät muurahaispesissä, joissa muurahaiset kiipeävät siipiensä ja höyheniensä päälle poistavat ulkoloisia. Muut linnut "kylpevät" muurahaiskekoissa tai murskaavat muurahaisia ja voitelevat höyhenpeittoa niillä pyrkien samanlaisiin tavoitteisiin [218] [219] [220] .
Armeijan muurahaiset , kuten Eciton burchellii , houkuttelevat muurahaisia seuraavia lintuja, kuten metsä- tai raidallisia muurahaislintuja, jotka käyttävät muurahaisia hyönteisten ja muiden pienten niveljalkaisten lyöntinä [221] . Raitamuurahaissuvun ( Thamnophilidae ) edustajat tunnetaan parhaiten tästä käytöksestä , vaikka sitä on kuvattu myös tikkasammakoilla, kärpässiepillä, kardinaaleilla, käkillä, rastasilla, pöllöillä, bulbuleilla ja joissakin muissa perheissä.
Jotkut linnut ovat erikoistuneet varastamaan muiden lintujen syömän ruoan ( kleptoparasitismi ). Tämä havaitaan useimmiten merilinnuilla, joiden ruokavalion perusta on kala. Fregattilinnut ja skuat ovat erityisen alttiita kleptoparasitismille [92] [133] .
Lintujen keskuudessa kommensalismi on hyvin yleistä . Useita nisäkäs- ja lintulajeja yhdistetään usein ruokintaa varten sekaryhmissä, jotka ovat joskus olemassa pitkään. Lintujen yhteydet avoimilla alueilla asuviin kasvinsyöjiin tunnetaan laajalti. Joten Afrikassa sorkka- ja kavioeläinlaumojen mukana on puhvelin kottaraisia . Tällaisissa tapauksissa linnut pyydystävät nisäkkäiden häiritsemiä hyönteisiä ja nokkivat myös verta imeviä hyönteisiä ja iholoisia suoraan mukana olevilta eläimiltä [92] .
Honeyguides päästäkseen pesän sisältöön houkuttelee siihen hunajamäyrän , joka murtaessaan pesän syö hunajaa ja linnut nokkivat toukkia ja kennoja.
Useilla Pienillä saarilla Uudessa-Seelannissa Cookin salmessa tuatara pesii usein pesissä, joissa on pesiä. Samanaikaisesti linnut ja matelijat elävät yhdessä vahingoittamatta toisiaan [133] .
Puolustus
Melkein kaikki linnut puolustavat itseään aktiivisesti, kun niitä vastaan hyökätään. Mutta erityisiä laitteita tähän suuntaan kehitetään ei niinkään ulkoisia vihollisia vastaan kuin saman lajin yksilöitä vastaan. Suurin osa näistä mukautuksista kehittyi uros- tai naarastaistelun yhteydessä parittelukauden aikana. Esimerkiksi kannut ovat luisia ja kiivaisia kasvaimia poikasten tarsuksessa ja useiden Anseriformes- ja Charadriiformes-eläinten siipipoimussa [127] .
Puolustaessaan useimmat linnut käyttävät työkaluja, joilla he hankkivat ruokaa. Usein tähän puolustukseen liittyy pelottavaa käyttäytymistä: hanhet sihisevät vihaisesti, niska heittelee ojennettua niskaansa ja päätään käärmettä muistuttaen , pennut ja myrskypennut sylkevät hyökkääjää kohti pahanhajuista öljyistä nestettä, jotkut petolinnut roiskuvat hyökkääjät ulosteineen, karvaspöllö ja kotkapöllö , nostaen höyheniä, lisäävät kehon kokoa ja ottavat uhkaavan asennon [127] .
Passiivisemmat suojausmenetelmät rajoittuvat pääasiassa suojaavaan väritykseen, joka on laajalle levinnyt sekä munissa että untuvikoissa ja aikuisissa linnuissa. Joskus normaali puolustava asento jäljittelee jotakin esinettä, esimerkiksi haudossa oleva harmaa puupurkki istuu lähes pystyssä kaula ojennettuna, ja siitä tulee erittäin samanlainen kuin katkenneen oksan tyvestä. Yhtä alkuperäisessä suojaavassa asennossa on jättimäinen valkojalkainen Australiasta [127] .
Jotkut lintulajit käyttävät kemiallista suojaa petoeläimiä vastaan. Jotkut ulkonemat pystyvät erittämään mahasta epämiellyttävää öljyistä nestettä hyökkääjää vastaan [222] . Uudessa-Guineassa elävät sammasperhosiepot erittävät voimakasta hermomyrkkyä iholleen ja höyheniinsä [223] .
Jotkut maassa pesivät linnut yrittävät houkutella petoeläimiä pois pesästä häiriötekijöiden avulla. Hiekkapiiput ja jotkut passerit teeskentelevät haavoittuneita, simuloivat haavaa siivessä, vedä sitä mukana, juokse vihollisen ympäri ja päästää hänet sisään minimietäisyydeltä. Joten lintu juoksee karkuun, kunnes se johtaa saalistajan turvalliselle etäisyydelle. Sen jälkeen lintu yhtäkkiä nousee lentoon ja palaa hylättyyn pesään [92] [133] .
Lintujen taudit ja loiset
Useimmat lintulajit kärsivät tavalla tai toisella loisista ja tartuntataudeista [224] [225] . Lintujen yleisimpiä loisia edustavat eri ryhmät punkit , täit ja täit (esim. Ricinidae ja täit ), helmintit sekä mikroloiset, sienet, alkueläimet ( lintumalaria ), bakteerit ja virukset ( lintujen pseudorutto , lintu ). flunssa ). Punkkien aiheuttamia lintusairauksia ovat dermanisioosi , knemidokoptoosi , laminosioptoosi , sternostomoosi ja sytoditoosi . Ainakin 2500 punkkilajia 40 perheestä [224] ( Pterolichidae , Pteronyssidae , Xolalgidae ja muut) elävät läheisessä suhteessa lintuihin, miehittävät niille ominaisia paikkoja höyhenissä, iholla ja jopa nokassa [226] [227] . Näillä punkeilla voi olla vain foreettinen suhde, mutta ne häiritsevät isäntiä ja aiheuttavat aliravitsemusta [224] . Todellisia loisia ovat punkit, kuten Dermanyssus ja Ornithonyssus ( Dermanyssoidea ) [224] . Kolme astigmatismipunkkien superperhettä ( Analgoidea , Pterolichoidea ja osa Pyroglyphoideasta ) muodostavat parafyleettisen ryhmän erikoistuneita höyhenpunkkeja (noin 2000 lajia, yli 440 sukua, 33 perhettä), jotka liittyvät lintuihin [228] . Etelämantereella endeeminen Glaciopsyllus antarcticus -kirppu loistaa Etelämantereen hirven [229] . Kanapunkki kantaa useita sairauksia (mukaan lukien kanan enkefaliitti ), vähentää kanojen munantuotantoa , johtaa aliravitsemukseen ja anemiaan [230] . Valkosiipinen vampyyrilepakko ruokkii lintujen verta [231] .
Mikro-organismeista tunnetaan lintujen bakteeri-, virus-, sieni- ja alkueläintautien patogeenejä [225] . Vaarallisimpia pidetään lintuilla hyvin nopeasti ilmaantuvia tartuntatauteja, joista osa on suuri vaara ihmisille ( lintuinfluenssa , H5N1 , psittakoosi ). Lintujen mykooseista yleisimpiä ovat kandidiaasi , aspergilloosi , Achorion- ja Trichophiton -suvun sienten aiheuttamat ihotulehdukset [225] .
Rooli ekosysteemeissä
Linnut ovat tärkeitä komponentteja erilaisissa ekosysteemeissä , pääsevät ravintoketjuihin ja vaikuttavat suoraan ekosysteemeihin [92] [133] . Lintujen rooli saarten ekosysteemeissä on erityisen huomattava. Koska linnut asuttivat saaria paljon nopeammin kuin nisäkkäät, ne pystyvät täyttämään siellä täysin nisäkkäiden ekologisen roolin [92] [133] .
Petolliset ja hyönteisiä syövät linnut säätelevät luonnostaan ravinnon saaneiden organismien runsautta. Monet lintulajit puolestaan toimivat ravinnoksi useille selkärankaisille [92] [133] .
Jotkut nektaria syövät linnut ovat tärkeitä kasvien pölyttäjiä ( ornitofilia ) [232] . Ornitofiilia on ominaista yli sadalle kukkivalle kasviperheelle; siihen kuuluu noin 2 000 lintulajia 50 perheestä - heidän joukossaan erityisen merkittävä rooli on kolibrit , kukkatytöt , aurinkolinnut , hunajasyöjät , loris jne. [233] . Joissakin tapauksissa linnut ovat ainoat kasvien pölyttäjät. Siksi koevoluutiota havaitaan usein kasveissa ja pölyttävissä linnuissa [234] .
Monilla hedelmää syövillä lajeilla on tärkeä rooli siementen leviämisessä ( ornithochory ). Monien kasvilajien siemenet itävät vasta, kun ne ovat kulkeneet lintujen ruoansulatuskanavan läpi [92] .
Lintujen tutkiminen
Ihmisillä oli jo ihmiskehityksen alkuvaiheessa tietoa linnuista, niiden elämäntavoista, joukkopesimispaikoista ja linnuille nimet. Tämän todistavat kansanperinteen lähteet, aikakirjat ja arkistoasiakirjat. Lintujen johdonmukainen ja systemaattinen tutkimus alkoi kuitenkin vasta 1700-luvulla useiden tutkimusretkien alkaessa [235] .
Neuvostoliiton maiden alueella lintututkimuksen ensimmäinen vaihe liittyy Peter Simon Pallaksen ja hänen tutkimusretkiensä nimeen vuosina 1768-1775. 1800-luvun jälkipuoliskolla Mikhail Menzbir järjesti uuden intensiivisen Venäjän lintututkimuksen, jonka aikana kerättiin merkittäviä lintukokoelmia. Neuvostoliiton aikana lintujen tutkimus laajeni entisestään. Mihail Menzbierin, Pjotr Sushkinin , Sergei Buturlinin , Lev Boehmen , Vladimir Flintin ja monien muiden lintututkijoiden-faunistien tieteellisellä ja pedagogisella toiminnalla oli suuri merkitys. Yksi Neuvostoliiton lintutieteilijöiden päätehtävistä oli työskennellä Neuvostoliiton eläimistön laji- ja alalajiluetteloiden laatimisen parissa [235] . Tänä aikana julkaistiin useita Neuvostoliiton linnuille omistettuja moniosaisia julkaisuja.
Nykyaikainen ornitologia on yksi kehittyneimmistä eläintieteen aloista, joka liittyy läheisesti useisiin biologisiin tieteenaloihin [92] .
Linnut ja ihminen
Ihmisen ja linnun suhteella on pitkä historia ja monimuotoinen luonne. Useimmissa tapauksissa ihmiset käyttävät lintuja lihaksi, höyheniksi ja untuviksi sekä uskonnollisissa seremonioissa, viihde- ja viestintätarkoituksiin ( kirkkokyyhkyt ). Ihmisen ja lintujen välillä havaitaan joskus keskinäisiä suhteita , esimerkiksi hunajaoppaiden ja afrikkalaisten kansojen, esimerkiksi boranan, yhteistyötä hunajan etsimisessä [ 236] . Muissa tapauksissa ihmisen ja lintujen välistä suhdetta voidaan pitää kommensalismina , kuten varpusen puolelta , joka riippuu ihmisen toiminnasta. Jotkut lintulajit voivat aiheuttaa merkittäviä vahinkoja maataloudelle ja muodostaa uhan lentokoneille . Samaan aikaan ihmisen toiminta (metsästys, ympäristön saastuminen, biotooppien tuhoutuminen, kotikissojen, koirien jne. saalistaminen) johtaa monien lintujen kuolemaan [92] [143] .
Lintujen lentojen havainnointi sai ihmiset keksimään ensimmäisen lentokoneen, ja sen jatkotutkimukset vaikuttavat edelleen nykyaikaisen ilmailun kehitykseen [92] [143] .
Linnut ja lääketiede
Linnut voivat olla mukana monien tautien leviämisessä kaukaa. Tunnetaan yli 40 tarttuvaa ja invasiivista tautia, jotka ovat yleisiä ihmisille ja linnuille tai joita jälkimmäiset kantavat ( lintuinfluenssa , salmonelloosi , psittakoosi , kampylobakterioosi , giardiaasi jne.). Influenssavirukset, kuten H5N1 , voivat tarttua linnuista ihmisiin , vaikka tämä tartunta on tehotonta [237] . Tärkeä rooli luonnollisten tautipesäkkeiden ylläpitämisessä on suo- ja vesilintuilla sekä hiirimäisiä jyrsijöitä ruokkivilla petolintuilla [238] . Monet luonnonvaraisten lintujen lajit ovat isäntiä toukille, nymfeille ja ixodid- ja gamasid-punkkien aikuisille sekä kirppuille, jotka välittävät useita virus- ja bakteerivektorien välityksellä leviäviä sairauksia ihmisiin ja muihin nisäkkäisiin [230] . Linnut voivat kantaa myös helminttejä ja useita alkueläinsairauksia (kokcidioosi, opiroketoosi).
Psykiatriassa ihmisillä on kuvattu erityinen fobia - ornitofobia , joka koostuu pakkomielteisestä lintujen pelosta [239] [240] .
Lintujen ihmisten käyttö
Ihminen on kesyttänyt useita lintulajeja saadakseen niistä munia , lihaa , höyheniä ja untuvia sekä käytettäväksi uskonnollisissa seremonioissa , viihde- ja viestintätarkoituksiin ( kirkkokyyhkynen ) [143] .
Muinaisista ajoista lähtien eri linnuilla on ollut tärkeä rooli ihmisen ravinnossa, ja ne ovat nykyään yksi tärkeimmistä eläinproteiinin lähteistä. Siitosiipikarja on erillinen maatalouden ala - siipikarjankasvatus . Siipikarjanlihan saamiseksi kasvatetaan liharotuja kanoja, ankkoja, hanhia, kotikalkkunaa, helmikanoja sekä viiriäisiä, fasaaneja, strutseja ja lihakyyhkysiä. Kotilintujen ohella ihminen syö metsästyksellä saatuja luonnonvaraisia lintulajeja, jotka eivät liity riistalintuihin . Esimerkiksi muinaiset kreikkalaiset söivät metsäkyyhkysiä, takkoja, pöllöjä ja lokkeja, toivat flamingoja Afrikasta. 1500-luvun Ranskassa kyyhkysiä syötiin yhdessä muiden luonnonvaraisten lintujen (kuten kiharat ja jalohaikarat) kanssa. Samanaikaisesti tiaisia, siipiä, mustarastasta, robinoita, peippoja, varpusta, kiirua ja närkkiä pidettiin erinomaista ravintoa kaikkialla Euroopassa. Nykyään laululinnut muodostavat merkittävän osan Aasian, Afrikan, Latinalaisen Amerikan ja tiettyjen Välimeren alueiden asukkaiden ruokavaliosta, kun taas muilla alueilla niitä ei käytännössä syödä. Esimerkiksi Kiinassa ja Iranissa paistetut varpuset ovat edelleen suosittuja; ja Amazonin alkuperäisheimot syövät papukaijoja [241] .
Siipikarjan sivutuotteita ovat untuvat ja höyhenet (käytetään eristeenä vaatteissa ja vuodevaatteissa), kun taas jätetuotteita käytetään liha- ja luujauhon valmistukseen . Lintujen kaupallisen käytön erityinen muoto on guanon (merilintujen lanta) uuttaminen, jota käytetään arvokkaana orgaanisena lannoitteena [13] . Sen tuotantopaikat rajoittuvat yksinomaan kuiville trooppisille alueille ja Etelä-Amerikan länsirannikon saarille [13] .
Kanat ovat lintujen yleisin laboratoriotutkimuskohde ; niitä käytetään morfogeneesin tutkimuksiin, mutaatioprosessien analysointiin, geenisidoskarttojen laatimiseen jne. Kehitysbiologiassa mykkäviiriäistä käytetään laajalti myös malliorganismina [ 242 ] . Seeprapeippoja käytetään käyttäytymisen genetiikan, oppimismekanismien ja niin edelleen tutkimiseen [243] . Kanan alkio on klassinen viljelyalusta virologiassa [244] .
Monet lajit on kesytetty käytännön tarkoituksiin sekä kesytettyinä laulu- ja koristelintuina. Suosituimpia ovat papukaijat: undulaatit , kakadut, kakadut , harmaat , arat ja muut. Kanariansaarista on kirkkaan värinsä ja melodisen laulunsa ansiosta tullut yksi suosituimmista vankeudessa pidetyistä laululintuista. Useiden muidenkin sipulin kaltaisten laululintujen sisältö on yleistä - erilaisia peippoja , kultapeippoja, peippoja jne. Kyyhkyset ovat edelleen suhteellisen suosittuja kaikkialla maailmassa . Puutarhapalstoilla ja puistoissa koristelintuina voidaan pitää riikinkukkoja , kanoja , erityyppisiä fasaaneja ja lammikoissa valkoisia ja mustia joutsenia , erityyppisiä ankkoja ( mandariiniankka , punertava sorkka jne.) [143] .
Japanin 13 alueella sekä useissa paikoissa Kiinassa paikallinen väestö harjoittaa kalastusta japanilaisten merimetsojen kanssa [13] .
Monet Välimeren kulttuurit käyttivät kirjekyyhkysiä kauan ennen aikakauttamme [245] . Sitten niitä käytettiin aktiivisesti muinaisessa Roomassa , Persiassa , Kiinassa ja Intiassa . Myöhemmin kyyhkyspostista tuli erittäin suosittu kaikkialla maailmassa, ja lennättimen keksimiseen saakka 1800-luvun puolivälissä se oli nopein tapa lähettää viestejä. Se pysyi tärkeänä viestintämuotona toisen maailmansodan loppuun asti [245] .
Yhdysvaltain harvaan asutuilla alueilla kaasuputkien kaasuvuotojen havaitsemiseksi maakaasuun lisätään mädän lihan hajuisia aineita ja sitten havaitaan putkilinjojen päällä kiertäviä kalkkunakorppikotkoja . Lintujen pitoisuuksia nähdessään lintumiehet tutkivat nämä paikat ja tunnistavat putkien vauriot [246] .
Pitkän aikaa (Iso-Britanniassa vuoteen 1987 asti [247] ) kanarialintuja käytettiin palokosteen havaitsemiseen kaivoksissa . Eläimenä, joilla on nopea aineenvaihdunta ja intensiivinen hengitys, ne ovat erittäin herkkiä myrkyllisille tai ilmaa syrjäyttäville kaasuille, kuten metaanille ja hiilimonoksidille , ja kuolevat jälkimmäisen vähäiseenkin sekoittumiseen ilmaan. Kaivostyöntekijät veivät häkin kanarian kanssa kaivokselle ja katselivat lintua työskennellessään. Kaivospelastajat käyttivät usein kanarialaisia hätämiinoihin [248] .
Tyynenmeren Salomonsaarille kuuluvan Santa Cruzin saariston paikallinen väestö käytti 1900-luvulle asti tewau - hyödykerahaa , joka on 10 metrin pituinen kasvikuitukaistale, joka on peitetty punaisilla kardinaalimisomelan höyhenillä kovien ruskeiden höyhenten päällä. kyyhkynen [249] .
Taloudellinen merkitys
Erilaiset kutomalajit Afrikassa ja Keski-Aasiassa voivat massalisäyksensä aikana joinakin vuosina tuhota merkittävän osan viljasadosta pelloilla. Pohjois-Afrikassa ja Espanjassa kottaraiset vahingoittavat merkittävästi viinirypäleiden ja kivihedelmien satoa. Euroopassa ja Amerikassa erilaisten puutarhakasvien viljelykasvit kärsivät useista linnuista. Kuitenkin monet lintulajit, jotka voivat aiheuttaa vahinkoa maataloudelle tiettyinä vuodenaikoina, muina vuodenaikoina ja muissa olosuhteissa, tuhoavat tuhohyönteiset. Jotkut lajit (esim. kyyhkyset) jätöksineen vahingoittavat monumentteja ja arkkitehtonisia rakenteita [139] .
Antropogeeninen vaikutus lintuihin
Suurin ihmisen uhka linnuille on elinympäristöjen tuhoutuminen , vaikka sen vaikutuksia on vaikea määrittää määrällisesti [250] . Tärkeimmät ihmisen aiheuttamat lintukuolemien syyt, joista tällaisia arvioita on olemassa, ovat törmäykset ikkunoihin ja rakennusten lasipaneeleihin (Yhdysvaltoja koskevien tietojen mukaan 100–1000 miljoonaa lintua vuodessa kuolee tähän, mikä on 0,5–5 prosenttia kaikki kotoperäiset linnut ) [251] , autot (60–80 miljoonaa), viestintätornit (4–50 miljoonaa), metsästys (120 miljoonaa), kotikissat (118 miljoonaa), sähköjohdot (0,1–174 miljoonaa) ja torjunta-aineet (72 miljoonaa) [16] .
Useita tapauksia lintujen paikallisesta massakuolemasta on kuvattu, kun ihmiset käyttävät erilaisia myrkkyjä, mukaan lukien tuhohyönteisten, jyrsijöiden ja rikkakasvien torjuntaan, vesilintujen kuolemantapaukset öljyn ja muiden aineiden saastumisesta jätteenkäsittelypaikoissa eri toimialoilta jne. Niittylinnut Suuria vahinkoja aiheuttavat pesien tuhoutuminen ja poikasten kuoleminen heinänteon ja muiden maataloustöiden aikana. Suurten kaupunkien läheisyydessä lintujen toistuva pelottelu häiritsee poikasten normaalia itämis- ja ruokintakulkua [8] . 1800-luvun lopulla ja 1900-luvun alussa oli muotia koristella naisten hattuja lintujen höyhenillä ja jopa pienillä täytetyillä linnuilla, joiden yhteydessä lintujen massiivinen metsästys höyhenten vuoksi toi joitain lajeja (useita haikaroita, monia paratiisin linnut, monet peltopyyt) sukupuuton partaalle [13] .
Vuodesta 1600 nykypäivään ihmisen toiminnan seurauksena (suora tuhoaminen, elinympäristöjen tuhoaminen, petoeläinten maahantulo jne.) yli 200 lintulajia ja -alalajia on kuollut sukupuuttoon [217] . Oli myös lajeja, jotka katosivat luonnollisista syistä: niiden lukumäärän arvioidaan olevan neljäsosa kaikista tänä aikana sukupuuttoon kuolleista lintulajeista [252] . Uusien maiden aktiiviseen kolonisaatioon liittyi joidenkin lintujen täydellinen tai lähes täydellinen tuhoaminen. Esimerkiksi Pohjois- ja Keski-Amerikassa eurooppalaiset uudisasukkaat tuhosivat 31 lintulajia. Saaren eläimistö kärsi suurimmat menetykset: 86 % siellä elävistä lintulajeista kuoli sukupuuttoon Mascarene-saarilla , 39 % Guadeloupella ja Lazonin saarilla.[ selventää ] ja Midway - 60 %, Havaijin saarilla - 60 % lajeista [8] :433 . Esimerkiksi 1600-luvun lopulla tuhottiin mauritilainen dodo [253] , 1800-luvun puolivälissä - siivetön aukko [254] , 1900-luvun alussa - matkustajakyyhky [255] [ 256] . Vuodesta 2020 lähtien 1 486 lintulajia on luokiteltu haavoittuviksi , uhanalaisiksi tai erittäin uhanalaisiksi , ja 1 017 lajia on lähellä haavoittuvia [257] .
Turvallisuus
Lintulajien olemassaoloa voivat uhata sekä luonnontekijät (luonnonkatastrofit, globaali ilmastonmuutos) että ihmisen aiheuttamat (petokalastus, ympäristön saastuminen, biotooppien tuhoutuminen). Lintujen suojelulla on tieteellisiä, kulttuurisia ja taloudellisia näkökohtia, ja se kattaa monenlaisia toimia, joilla pyritään säilyttämään ja lisäämään lintulajien ja elinympäristöjen populaatioita maapallon eri alueilla [8] [13] .
Ensimmäiset lintujensuojeluseurat perustettiin jo 1800-luvulla: vuonna 1886 perustettiin USA :ssa National Audubon Society , vuonna 1893 Cooper Ornithological Society ; vuonna 1889 Iso-Britanniassa - Royal Society for the Protection of Birds . Vuonna 1922 perustettiin vanhin kansainvälinen lintujen ja niiden elinympäristöjen suojelujärjestö, International Council for Bird Preservation , joka nimettiin uudelleen BirdLife Internationaliksi vuonna 1993 [8] [258] .
Vuonna 1868 saksalaisten maaseutu- ja metsänomistajien kongressissa esitettiin ensimmäisen kerran ehdotus kahdenvälisten sopimusten tekemiseksi eri maiden välillä "hyödyllisten" lintulajien suojelusta. Vuonna 1902 laadittiin Pariisin yleissopimus maatalouden kannalta hyödyllisten lintujen suojelusta, ja se tuli voimaan vuonna 1905. Vuonna 1950 laadittiin uusi "kansainvälinen lintujensuojelusopimus", joka tuli voimaan vasta vuonna 1963. Siinä vahvistettiin ensimmäistä kertaa luonnonvaraisten lintulajien tuhoamista vastaan suojautumisperiaatteet. Viime aikoina yleissopimus kansainvälisesti merkittävistä kosteikoista vesilintujen elinympäristönä (1971), yleissopimus luonnonvaraisen eläimistön ja kasviston uhanalaisten lajien kansainvälisestä kaupasta (1973), Bonnin yleissopimus (1979) ja useat alueellisten sopimusten ja suojelumääräysten ryhmät laajensi merkittävästi tämän alan kansainvälistä oikeudellista sääntelyä [259] .
Vuodesta 1894 lähtien Yhdysvalloissa on vietetty Bird Day -päivää , joka on vähitellen kansainvälistynyttä juhlapäivää, jonka tarkoituksena on kiinnittää maan viranomaisten ja kansalaisten huomio uhanalaisten lintulajien suojeluongelmiin [260] .
Lintujensuojeluliitto on toiminut Venäjällä vuodesta 1993 [261] . Mukana ovat myös Italian Lintujensuojeluliitto (1969) ja Puolalainen lintujensuojeluyhdistys (1991) [262] , Ukrainan lintujensuojeluyhdistys (1994) [263] , Valko-Venäjän seura. isänmaan lintujen suojelusta (1998) [264] . Näiden ja muiden julkisten ja tieteellisten järjestöjen ja yhdistysten ( IUCN , World Wildlife Fund , Menzbeer Ornithological Society ) toiminnan ansiosta kerättiin tietoja lukumääristä ja kehitettiin toimenpiteitä harvinaisten ja uhanalaisten lintulajien suojelemiseksi.
Neuvostoliiton punainen kirja (1978) sisälsi 63 lintulajia, Venäjän punainen kirja (2001) 126 lintulajia [265] ja Ukrainan punainen kirja (2009) 87 lintulajia [266] .
Metsästys
Muinaisista ajoista lähtien ihminen on metsästänyt erilaisia eläimiä, myös lintuja. Jotkut tekivät sen saadakseen ruokaa, toiset höyheniä, toiset huvikseen ja toiset kerätäkseen kokoelmia [13] . Metsästys on nykyään lähinnä harrastus ja viihde [13] . Vain joillakin alueilla, pääasiassa alkuperäisväestön keskuudessa, se palvelee ruoan hankkimista [267] . Lintulajit, joita metsästyskäytännössä kutsutaan yhteisesti " lintulintuiksi ", ovat amatööriurheilumetsästyksen suosituin kohde [268] [269] . "Metsästystä" pidetään yleensä linnuna, jolla on maukasta lihaa, vaikka yhden tai toisen biologisen lajin liittäminen riistaan on ehdollista ja usein perinteen aiheuttamaa - esimerkiksi Ranskassa ja Italiassa rastasta pidetään arvokkaana riistana, ja Venäjällä ne eivät kuulu riistaan ollenkaan [268] .
Monissa maissa lintujen metsästystä säännellään lainsäädäntötasolla, erityisiä ampumakiintiöitä on otettu käyttöön ja metsästäjille myönnetään erityislupia ja -lisenssejä [13] . Pääsääntöisesti amatöörilintujen metsästys suoritetaan sileäputkeisella aseella . Ammunta suoritetaan laukauksella . Vain joskus, pitkillä etäisyyksillä ja metsästäessään erittäin suurta lintua (metso, tähkä, hanhet), metsästäjät käyttävät pienikaliiperisia kivääriaseita, mutta tämä ei ole sallittua kaikissa maissa. Metsästyksessä käytetään usein metsästyskoiria - poliiseja , spanieleja , huskyja jne. [269]
Siellä metsästetään riistaa, myös lintuja, käyttämällä erityisesti koulutettuja petolintuja. Tällaista metsästystä kutsutaan perinteisesti haukkametsästykseksi , vaikka haukkojen itsensä lisäksi voidaan käyttää muitakin petolintuja - haukkoja , merikotkia jne. Petolintujen metsästys sai alkunsa Lähi-idästä ja Keski-Aasiasta 4000 vuotta sitten ja on säilynyt . nykypäivään [13] . Kotkia opetettiin metsästämään kettuja, susia ja jopa antilooppeja [13] . Venäjällä haukkametsästys oli erityisen suosittua aateliston keskuudessa 1600-luvulla [270] . Keskiajalla haukkametsästys oli laajalle levinnyt myös Länsi-Euroopassa. Kalliina viihteenä se on nyt suosittu joissakin Lähi-idän maissa . Metsästystä metsästävien merikotkien kanssa harjoitetaan tällä hetkellä Kazakstanin ja Mongolian vuoristoalueilla [13] [267] .
Egyptissä tapetaan 5,7 miljoonaa lintua vuosittain. Täällä kuolee varpuset, varpuset, varpuset ja oriolit. Italiassa on 5,6 miljoonaa lintua vuodessa. Erityisen suuria on peippojen, niittypiippujen ja laulurästasten menetykset. Syyriassa - 3,9 miljoonaa vuodessa. Harmaa- ja mustapäisiä sekä peltokirkkuja menetetään suuria. Kymmenen parhaan joukkoon pääsivät myös Kreikka, Ranska, Kroatia ja Albania. Suurin ongelma on kalastus jännitysverkoilla ja ansoilla, lintujen houkutteleminen äänitallenteiden avulla. Hirveän julma tapa kalastaa liimalla, jota levitetään puun oksiin, minkä seurauksena kiinni jääneet linnut kuolevat janoon ja ylikuumenemiseen [271] .
Linnut kulttuurissa
Mytologia, uskonto, kansanperinne
| Horus ja Thoth | ||||||||||
Muinaisista ajoista lähtien linnut ovat näytelleet erilaisia, mukaan lukien ikonisia rooleja monien maailman kansojen kansanperinnössä , mytologiassa, uskonnossa ja populaarikulttuurissa. Yleensä linnut olivat välttämätön osa uskonnollisia ja mytologisia järjestelmiä ja rituaaleja, joilla oli erilaisia tehtäviä. Linnut voisivat olla jumalia; demiurgit ; sankarit muuttuivat ihmisiksi; telineet jumalille ja sankareille; toteemiset esi-isät jne.
Uskonnoissa linnut ovat yleensä olleet jumalien sanansaattajia, kuten Pääsiäissaaren Make-make- kultissa ; norjalaisessa mytologiassa kaksi korppia Hugin ja Munin kuiskasivat uutisia jumala Odinin korviin . Linnut, jumaluuden ruumiillistumat, näyttelivät tärkeätä roolia maailman luomista koskevissa myyteissä : monissa niistä on suuri demiurgilintu tai lintu - jumalallisen luojan apulainen. Haukkajumalia kunnioitettiin eri nimillä monilla muinaisen Egyptin ja Nubian alueilla , mutta ne kaikki liitettiin yleensä taivaaseen ja aurinkoon. Esimerkiksi haukkajumala on Horus ; jumala Thoth kuvattiin miehenä ibiksen pään kanssa . Muinaiset egyptiläiset kuvasivat linnun muodossa myös yhtä sielun komponenttia - " ba ", joka poistuu ruumiista kuoleman jälkeen [272] [273] .
Sumero -akadialaisessa mytologiassa Ishtarilla , Ashurilla , Adadilla ja muilla jumalilla on lintupiirteitä. Sumerilaisten uskomusten mukaan myös alamaailmassa kuolleiden jumalien sielut olivat pukeutuneet lintujen höyheniin. Linnut kuuluivat monien antiikin kreikkalaisten jumalien ominaisuuksiin : Athenalla oli pöllö, Zeuksella ja Dionysuksella oli kotka, Heralla riikinkukko, haikara ja käki. Tästä ja muista syistä yhdeksän nykyajan 88 tähdistöstä on nimetty lintujen mukaan [274] .
Pyhien lintujen kunnioittaminen oli laajalle levinnyt muinaisessa Kiinassa : kurkku, riikinkukko, kukko kuuluivat yang -olentoja , jotka symboloivat pitkäikäisyyttä ja onnea. Atsteekit jäljittelivät Huitzilopochtlin jumalan alkuperän kolibriin , joka kuvattiin miehenä, jolla oli vihreä höyhenpuku päässään, ja Quetzalcoatl yhdisti käärmeen ja linnun piirteet [275] .
Linnut toimivat myös uskonnollisina symboleina. Kyyhkyset esiintyvät kristinuskossa ( Nooan kyyhkynen, kyyhkynen Pyhän Hengen symbolina ). Intian dravidien keskuudessa riikinkukko symboloi Äiti Maata [276] .
Monille kansoille linnut personoivat ihmisen sielun . Tätä esiintyy muinaisissa kulttuureissa Egyptissä, Mesopotamiassa , Kiinassa, Kreikassa sekä Siperiassa ( Evenkit , Jakutit ) ja Etelä-Amerikassa ( Bororo- intiaanit ). Sielun siirtyminen kuoleman jälkeen lintujen ruumiiseen esiintyy monissa legendoissa, myös merissä, joiden mukaan hukkuneiden merimiesten sielut kiertävät laivojen ympärillä lokkien ja muiden merilintujen muodossa.
Lintujen käyttäytymiseen ja lauluun perustuvat ennustukset olivat yleisiä Babylonissa ja saapuivat muinaiseen Roomaan etruskien kautta , missä niillä oli erittäin merkittävä rooli, ja ennustuspapeilla oli korkea asema yhteiskunnassa. Muinaisessa Kreikassa sellaiset ennustukset eivät olleet yleisiä ja niitä pidettiin naurettavina [277] .
-
Liekeissä palavan Feeniksin kuolema
-
Odin korppien Huginin ja Muninin kanssa
-
Haukka Tutankhamonin haudasta
-
" Nooa vapauttaa kyyhkysen." Mosaiikki Pyhän Markuksen kirkossa
Fiktio
Lintukuvia käytettiin usein saduissa (" Kultaisen kukon tarina ", " Hanhijoutsenet " jne.), taruissa ("Kurise ja haikara", "Kettu ja kurki") ja lastentarinoissa (" Harmaa kaula " ”, “ Orange Neck “, Nielsin upea matka villihanhien kanssa jne.), joissa he toimivat pää- tai toissijaisina hahmoina. Merkittävä paikka näiden kuvien joukossa on upeilla linnuilla. Esimerkiksi keskiaikaisessa arabialaisessa kansanperinteessä esiintyi Rukh-lintu , joka pystyi kuljettamaan kynsissään ja nielemään norsuja. Eri kulttuurien mytologioissa on Feeniks - lintu, joka voi polttaa itsensä ja syntyä uudelleen tuhkasta [278] . Motiivi sankareiden muuttumisesta linnuiksi on laajalle levinnyt. Esimerkiksi keijuneidoista tuli joutsenia, ankkoja tai kyyhkysiä ja noidat, velhot ja pahat henget - korpeiksi, pöllöiksi jne. [278]
Taiteessa
Lintukuvat ovat yksi yleisimmistä taiteessa esiintyvistä kuvista elävistä olentoista.
Naisen kauneuden, armon ja hellyyden symbolina joutsen esiintyi Pjotr Tšaikovskin baletissa " Jotutsenjärvi ". Erinomaisella paikalla rituaalitanssien joukossa on ns. "lintu" -tanssit: "ankka" -tanssi, kotkan ja kalkkunan tanssit Amerikan intiaanien keskuudessa, "kurvitanssit" Kreikassa, slaavilainen versio kevättanssista - " wutitsa ", liettualainen lasten leikki "ankka" ja monet muut [278 ] .
Taiteellisia lintukuvia on ollut monissa maailman kulttuureissa muinaisista ajoista lähtien. Varhaiset kuvat lintuista, joilla on pyhää merkitystä, juontavat juurensa ylemmälle paleoliittiselle ajalle ( kalliomaalauksia ja "liikkuvan" taiteen esineitä). Näihin kuuluu kuvia muinaisista egyptiläisistä freskoista, jotka ovat 3500 vuotta vanhoja. Italian renessanssin maalauksessa ( Rafael ja muut) Madonnan kuva kultavarpusella , intohimojen symbolilla, on laajalle levinnyt. Taiteilijoilla, jotka ovat omistaneet työnsä linnuille, on ollut tärkeä rooli lintujen kiinnostuksen lisäämisessä. XVII-XVIII vuosisadalla. John Rayn , Francis Willoughbyn ja Thomas Buickin kuvitettuja luonnonhistoriallisia teoksia julkaistiin . 1800-luvulla Alexander Wilson , John Gould ja John Audubon saavuttivat erinomaista menestystä lintujen kuvaamisessa. Gouldin ja Audubonin teoksia pidetään todellisina taideteoksina eikä pelkkinä kuvituksena [13] . Heidän maalauksissaan linnut yhdistetään niiden luonnollisen ympäristön elementteihin. Venäjällä Nikolai Severtsovista tuli yksi ensimmäisistä eläintieteilijöistä taiteilijoista , ja Vasili Vataginin katsotaan olevan venäläisen animalistisen genren perustaja [13] . 10. vuosisadalta lähtien kiinalaisessa maalauksessa on ollut suunta " kukkia ja lintuja " [279] , jonka japanilaiset ja korealaiset sitten lainasivat.
Lintukuvat, mukaan lukien veistokset, ovat aina olleet suosittu teema posliinitaiteessa, maalauksessa ja kankaiden kirjonnassa.
Linnuista on tullut useiden elokuvien keskeisiä kuvia. Tunnetuin on Alfred Hitchcockin klassikkoelokuva The Birds , jossa linnut hyökkäsivät ohikulkijoiden kimppuun ja törmäsivät ikkunoihin ja talojen seiniin [280] [281] .
Erilaisista, enimmäkseen antropomorfisista linnuista tulee usein sarjakuvahahmoja : " Tuhlaajaparrot ", " Rio ", " Kivi ja pingviini ", " Lolo-pingviinin seikkailut ", " Valiant: Feathered Special Forces ", " Penguins of Madagascar " " ja monet muut.
Heraldiikassa
Lintuja on 35 prosentissa nykyaikaisista valtiontunnuksista . Noin puolet niistä sisältää kuvia yksipäisistä ja kaksipäisistä kotkista sekä haukosta, hausta, kondorista; kyyhkynen on kuvattu seitsemässä vaakunassa. Arkkityyppisistä myyttisistä kuvista ovat griffins , Humai - lintu , Garuda ( Thaimaan , Indonesian ja Ulaanbaatarin tunnukset ), Manas-gyrfalcon , kansallisista ja perinteisistä symboleista - kruunukurkku , sihteerilintu , dodo , kukko, quetzal , merilinnut (valtameren maat) , korppi jne. [282] [283] Lintukuvat voivat olla vaakunan hallitseva tunnus tai olennainen osa perustunnuksia [282] .
-
heraldinen griffin
Modernissa kulttuurissa
Lintuja löytyy usein nykykulttuurista. Heidän kuvansa muodossa tai toisessa eivät ole harvinaisia luontoa ja taideteoksia käsittelevien tieteellisten kirjojen kansissa; mainosjulisteissa ja musiikkilevyjen kansissa, musiikkivideoissa, keramiikassa ja koruissa, taloustavaroissa. Lintukuvia laitetaan usein postimerkkeihin ja kolikoihin [13] . Metafora " valkoinen varis " tarkoittaa henkilöä, jonka käyttäytyminen tai arvojärjestelmä eroaa muista yhteiskunnan henkilöistä.
Yhdysvalloissa useita lintuja on valittu osavaltion symboleiksi [284] [285] .
Kaakkois-Aasian maissa " kukkotaistelut " ovat suosittuja - kukkotaistelukilpailuja , jotka kohtaavat toisiaan vastaan, josta on tullut eräänlainen uhkapelilaji, jossa katsojat lyövät vetoja. Yhdistyneessä kuningaskunnassa kyyhkyskilpailut ovat edelleen suosittuja , joiden aikana erityisesti koulutettujen kyyhkyparvien, kilpailevien keskenään, on lentää pitkiä matkoja [286] .
Muistiinpanot
Kommentit
- ↑ Kladistisen luokituksen kannattajat pitävät lintuja kladeina Avial (Avialae), joka on osa matelijoita .
- ↑ Gauthierin mukaan Avialae ovat kaikki lintuja läheisempää sukua kuin deinonykosauruksille . Tällaisen ryhmän koko on mahdollisesti suurempi kuin Aves-luokan perinteinen koko, mutta jos se rajoittuu tunnettuihin lajeihin, se on (riippuen niiden suhteen ymmärryksestä) suunnilleen tai täsmälleen sama [90] .
- ↑ Eloonjääneiden linnun siipien sormien tunnistaminen on epäselvää: eri lähteiden mukaan ne vastaavat 1-3 tai 2-4 lintujen esivanhempien sormea [25] (ks. Linnun siipi#Sormen identiteetin ongelma ).
- ↑ Lintujen alkioissa sekä matelijoissa sekä vasen että oikea aortan kaari asetetaan, mutta eläimen alkionkehitysprosessissa vasen atrofia.
Lähteet
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Eläimet . Linnut / Toim. N. A. Gladkova ja A. V. Mikheeva. - M . : Koulutus , 1970. - T. 5. - 612 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Flint V. E., Boehme R. L. , Kostin Yu. V., Kuznetsov A. A. Neuvostoliiton linnut. - M . : Ajatus , 1968. - 640 s. - (Käsikirjat - maantieteilijän ja matkailijan määrittäjät).
- ↑ 1 2 Brooke M. Albatrosseja ja petreleitä kaikkialla maailmassa . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 520 s. - ISBN 0-19-850125-0 .
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.): IOC World Bird List (v 12.1 ) . KOK:n lintuluettelo (2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.1 . Haettu 7. helmikuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2017.
- ↑ sukupuuttoon kuolleet linnut . KOK:n lintujen luettelo . Haettu 20. syyskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 24. huhtikuuta 2020.
- ↑ Koblik E. A. , Redkin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Luettelo Venäjän federaation linnuista . - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2006. - S. 4, 24-25. — 256 s. — ISBN 5-87317-263-3 .
- ↑ 1 2 3 Clements J. F Clementsin tarkistuslista maailman linnuista . - 6. painos - Ithaca, NY, USA: Cornell University Press , 2007. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 3 4 4 3 3 4 3 4 3 _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 _ . _ _ - M . : Higher School, 1982. - 464 s.
- ↑ Vaan M. de. Latinan ja muiden kursitiivikielten etymologinen sanakirja (englanti) . - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 65. - ISBN 9789004167971 .
- ↑ Mallory JP , Adams DQ Bird // Encyclopedia of Indo-European Culture = Encyclopedia of Indo-European Culture (englanti) . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers , 1997. - S. 66 . - ISBN 978-1-884964-98-5 .
- ↑ Koblik E. A. Lentävät jalokivet // Geo . - Axel Springer Venäjä, 2005. - Nro 83 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. helmikuuta 2015.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Naumov N. P., Kartashev N. N. Selkärankaisten eläintiede. - M . : Higher School, 1979. - T. 2. - S. 69-161. — 272 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Burger J. Birds. - M .: Makhaon, 2007. - 304 s. — (Ensyklopedinen opas). — ISBN 5-18-001087-X .
- ↑ 1 2 Wood G. Guinnessin kirja faktoista ja uroteoista . – 3. painos - 1982. - ISBN 978-0-85112-235-9 .
- ↑ 1 2 3 Ksepka DT Suurimman volantin linnun lentosuorituskyky // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2014. - Vol. 111, nro. 29 . - P. 10624-10629. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1320297111 . — PMID 25002475 . ( Tukitiedot ).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bird DM Lintualmanakka: Opas tärkeisiin faktoihin ja lukuihin maailman lintuista . - Buffalo: Firefly Books, 2004. - S. 55 , 70-73. — ISBN 9781552979259 .
- ↑ Chatterjee S. , Templin RJ, Campbell Jr. KE Argentaviksen aerodynamiikka , maailman suurin lentävä lintu Argentiinan mioseenista (englanniksi) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2007. - Voi. 104 , no. 30 . - P. 12398-12403 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0702040104 . — PMID 17609382 .
- ↑ 1 2 Maailman eläimistö. Linnut / Toim. V. E. Sokolov ja D. I. Iljitšev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 s. — ISBN 5-10-001229-3 .
- ↑ 1 2 Davies SJJF I, tina- ja sileälastaiset linnut Hoatzinsille // Grzimekin eläinelämän tietosanakirja / Linnut / B. Grzimek; D. Olendorf (projektitoimitus); American Zoo and Aquarium Association; M. Hutchins (sarjatoim.). — 2nd edn. - Detroit: Thomson/Gale, 2003. - Voi. 8. - s. 103-104. - xviii + 635p. — ISBN 0-7876-5784-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Kurochkin E. N. Lintujen perusdiversifikaatio // Biosfäärin ja biologisen monimuotoisuuden kehitys / toim. toim. S. V. Rožnov. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2006. - S. 219 -232. — ISBN 9785873172993 .
- ↑ Marsh, OC Odontornithes: Monografia Pohjois-Amerikan sukupuuttoon kuolleista hammaslintuista. Raportti neljänkymmenennen leveyden geologisesta tutkimuksesta, voi. 7 . - Washington: Government Printing Office, 1880. - P. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Muu linkki Arkistoitu 19. marraskuuta 2020 Wayback Machinessa ).
- ↑ Williston SW Ovatko linnut peräisin dinosauruksista? (englanniksi) // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - S. 457-460.
- ↑ Ostrom JH Archeopteryx and the Origin of Flight // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Voi. 49, nro 1 . - s. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
- ↑ EH Kurochkin, I. A. Bogdanovich. Lintujen lentojen alkuperäongelmasta: kompromissit ja systeemiset lähestymistavat // Izvestiya RAN, biologinen sarja nro 1. - 2008. - S. 5-17 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Johdatus lintuihin, niiden evoluution geologisiin asetelmiin ja lintujen luurankoon // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. – 2. painos - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 210-231. — 861 s. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Lee MSY, Worthy TH Likelihood palauttaa Archeopteryxin primitiiviseksi linnuksi // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2012. - Voi. 8, ei. 2 . - s. 299-303. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . — PMID 22031726 .
- ↑ 1 2 3 4 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. Jurassic avialan dinosaurus Kiinasta ratkaisee lintujen varhaisen fylogeneettisen historian // Nature . - 2013. - Ei. 7454 . - s. 359-362. - doi : 10.1038/luonto12168 . — . — PMID 23719374 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. Uusi jurakauden theropod Kiinasta dokumentoi siirtymävaiheen höyhenten makrorakenteessa.) // Luonnontieteet. - 2017. - Vol. 104, nro. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 . (täydellinen kladogrammi, katso liitteet, kuva S11).
- ↑ 1 2 3 4 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et ai. Suurin osa Avialanin sukulaisista on lähellä moottorilentopotentiaalia, mutta harvat ylittivät sen kynnykset // Current Biology. - 2020. - Vol. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
- ↑ 1 2 3 4 Hartman S., Mortimer M., Wahl WR et ai. Uusi paravian dinosaurus Pohjois-Amerikan myöhäisjurakaudelta tukee myöhäistä lintulennon hankintaa // PeerJ. - 2019. - Vol. 7. doi : 10.7717/peerj.7247 . — PMID 31333906 . (katso täydellinen kladogrammi liitteistä).
- ↑ Xu X. , You H., Du K., Han F. Archaeopteryxin kaltainen theropod Kiinasta ja Avialaen alkuperä // Luonto. - 2011. - Voi. 475, nro 7357 . - s. 465-470. - doi : 10.1038/luonto10288 . — PMID 21796204 .
- ↑ Averyanov A. O. Eläinluokkien välisten siirtymämuotojen ongelma maaselkärankaisten esimerkissä // 11. Darwin-seminaarin aineisto. – 2010.
- ↑ Paul GS Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds (englanniksi) . - Princeton: Princeton University Press , 2002. - S. 22. - 460 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ David E. Fastovsky, David B. Weishampel . Dinosaurusten evoluutio ja sukupuutto (englanniksi) . – 2. painos - Cambridge University Press , 2005. - S. 5. - 500 s. - ISBN 13 978 0-521-81172-9. - ISBN 10 0-521-81172-4.
- ↑ Stephen L. Brusatte . Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology (englanti) . - John Wiley & Sons , 2012. - S. 100-105. — 336 s. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
- ↑ Prum, Richard O. Prum (19. joulukuuta 2008). "Kuka on isäsi?" tiede . 322 (5909): 1799-1800. DOI : 10.1126/tiede.1168808 . PMID 19095929 . S2CID 206517571 .
- ↑ Paul, Gregory S. Etsitään todellista linnun esi-isä // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - P. 171-224. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 3 4 Menzbir M. A. Birds // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : 86 osana (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
- ↑ Currie PJ, Chen P.-J. Sinosauropteryx priman anatomia Liaoningista, Koillis-Kiinan (englanniksi) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Voi. 38 , ei. 12 . - s. 1705-1727 . - doi : 10.1139/e01-050 . - .
- ↑ Xu X., Zhou Z., Prum RO Sinornithosauruksen haarautuneet integumentaaliset rakenteet ja höyhenten alkuperä // Luonto . - 2001. - Voi. 410 , no. 6825 . - s. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 . — PMID 11242078 .
- ↑ Norell M., Ellison M. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery . - N. Y .: Pi Press, 2005. - 224 s. — ISBN 0-13-186266-9 .
- ↑ Dzik, J., Sulej, T. ja Niedzwiedzki, G. Mahdollinen yhteys matelijoiden suomujen ja lintujen höyhenten yhdistämiseen Kazakstanin myöhäisjurakaudelta // Historical Biology . — Taylor & Francis , 2010. — Voi. 22, ei. 4 . - s. 394-402 . - doi : 10.1080/08912961003710616 .
- ↑ Rautian AG Ainutlaatuinen lintujen höyhenet Jurassic-järven esiintymistä Karataussa // Paleontological Journal . - Nauka , 1978. - Nro 4 . - s. 520-528. (Englanti)
- ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural History . - Cambridge University Press, 2009. - S. 199. - ISBN 978-0-511-47941-0 .
- ↑ Turner, Alan H.; Paul, D.; Clarke, JA; Erickson, G.M.; Norell, MA (7. syyskuuta 2007). "Perusdromaeosauridi ja koon kehitys ennen lintujen lentoa" (PDF) . tiede . 317 (5843): 1378-1381. Bibcode : 2007Sci...317.1378T . DOI : 10.1126/tiede.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .
- ↑ Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (23. tammikuuta 2003). Nelisiipiset dinosaurukset Kiinasta. luonto . 421 (6921): 335-340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10.1038/luonto01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .
- ↑ Luigi, Christina. Lintujen alkuperästä . The Scientist (heinäkuu 2011). Haettu 11. kesäkuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 16. kesäkuuta 2012.
- ↑ Turner A. H. et ai. Basaalidromaeosauridi ja koon kehitys ennen lintulentoa (englanniksi) // Tiede. - 2007. - Voi. 317 , nro. 5843 . - s. 1378-1381 . - doi : 10.1126/tiede.1144066 . — PMID 17823350 .
- ↑ 1 2 Xu X., Zhou Z., Wang X. et ai. Nelisiipiset dinosaurukset Kiinasta // Luonto . - 2003. - Voi. 421 , no. 6921 . - s. 335-340 . - doi : 10.1038/luonto01342 . — PMID 12540892 .
- ↑ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, JA; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, DEG; Prum, R.O. (2010). "Supuuttoon kuolleen dinosauruksen höyhenvärikuviot" (PDF) . tiede . 327 (5971): 1369-1372. Bibcode : 2010Sci...327.1369L . DOI : 10.1126/tiede.1186290 . PMID 20133521 . S2CID 206525132 . Tuntematon parametri |name-list-style=( ohje )
- ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D.S. (tammikuu 2007). " Arkeopteryxin kymmenes luurankonäyte ". Linnean Societyn eläintieteellinen lehti . 149 (1): 97-116. DOI : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
- ↑ 1 2 Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR. Onko höyhendinosauruksia olemassa? Neontologisten ja paleontologisten todisteiden hypoteesin testaus // Journal of Morphology. - 2005. - Voi. 266 , no. 2 . - s. 125-166 . - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
- ↑ Paul GS Dinosaurs of the Air: Evoluutio ja lennon menetys dinosauruksissa ja lintuissa . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 224-258 . — 472 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 Richard O. Prum. Onko lintujen teropodin alkuperää koskeva nykyinen kritiikki tiedettä? Vastalause Feduccialle // Auk. - 2003. - Voi. 120, nro 2 . - s. 550-561. - doi : 10.1093/auk/120.2.550 .
- ↑ Czerkas, SA & Feduccia, A. Jurassic archosaur on ei-dinosaurilainen lintu // Journal of Ornithology. - 2014. - Vol. 155.—s. 841–851. - doi : 10.1007/s10336-014-1098-9 .
- ↑ Kurochkin E. N. Uusia ideoita lintujen alkuperästä ja varhaisesta evoluutiosta // Kansainvälisen konferenssin "Itä-Euroopan ja Pohjois-Aasian lintujen tutkimisen ja suojelun todelliset ongelmat" julkaisut. - 2001. - S. 68-96 .
- ↑ Zhonghe Zhou. Lintujen alkuperä ja varhainen evoluutio: löydöt, kiistat ja näkökulmat fossiilisista todisteista // Die Naturwissenschaften. - 2004. - Voi. 91, nro 10 . - s. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
- ↑ Walker AD Uusi valo lintujen ja krokotiilien alkuperään // Luonto. - 1972. - Voi. 237, nro 5353 . - s. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
- ↑ Walker AD Lantion kehitys linnuissa ja dinosauruksissa // Linnean Society Symposium Series. - 1977. - Voi. 4. - P. 319-358. — ISBN 9780120599509 . — ISSN 0161-6366 .
- ↑ Dementiev G.P. Zoologian opas: Selkärankaiset. Linnut. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1940. - T. 6. - 856 s.
- ↑ Galton PM Ornithischian dinosaurukset ja lintujen alkuperä // Evoluutio . - Wiley-VCH , 1970. - Ei. 24 . - s. 448-462 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x . — PMID 28565073 .
- ↑ Martin L.D. Lintujen ja lintujen lennon alkuperä // Current Ornithology / Toim. kirjoittanut RF Johnston. - New York ja Lontoo: Plenum Press, 1983. - Voi. 1. - s. 105-129. — 425 s. — ISBN 978-1-4615-6783-7 . - doi : 10.1007/978-1-4615-6781-3_4 .
- ↑ Ostrom JH Lintujen alkuperä // Maa- ja planeettatieteiden vuosikatsaus. - 1975. - Voi. 3. - s. 55-77. doi : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000415 . - .
- ↑ Benton MJ, Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers. Ekologian ja evoluution trendit. - 2019. - Nro 34 . - s. 856-869.
- ↑ Xu X., Zheng X., Sullivan C. et ai. Outo Jurassic maniraptoran theropod, jolla on säilynyt todisteita kalvomaisista siiveistä // Luonto. - 2015. - Vol. 521, nro 7550 . - s. 70-73. - doi : 10.1038/luonto14423 . — . — PMID 25924069 .
- ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM Glorified Dinosaurs: Lintujen alkuperä ja varhainen kehitys. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - 272 s. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR Lintujen luuranko // Biology and Comparative physiology of Birds (englanniksi) . - New York, Lontoo: Academic Press, 1960. - Voi. I.-s. 241-300. - ISBN 978-1-4832-3142-6 . - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
- ↑ Chatterjee S. Enantiornithes: Global Cretaceous Birds // The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. – 2. painos. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 124. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ Julia A. Clarke. Ichthyorniksen ja Apatorniksen (Avialae: Ornithurae) morfologia, filogeneettinen taksonomia ja systematiikka (englanniksi) // Bulletin of the American Museum of Natural History . - American Museum of Natural History , 2004. - Voi. 286 . - s. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Kruunuryhmän lintujen (Neornithes) keskinäiset suhteet ja alkuperä // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 84-93. — 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Min Wang, Xiaoting Zheng, Jingmai K. O'Connor et ai. Vanhin tietue Ornithuromorphasta Kiinan varhaisliituajalta // Nature Communications . - Nature Publishing Group , 2015. - Vol. 6 , ei. 6987 . - doi : 10.1038/ncomms7987 . — PMID 25942493 .
- ↑ 1 2 Ericson PGP et ai. Neoavesin monipuolistaminen: molekyylisekvenssitietojen ja fossiilien integrointi (englanniksi) // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2006. - Voi. 2 , ei. 4 . - s. 543-547 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . — PMID 17148284 .
- ↑ Brown JW, Payne RB, Mindell DP Ydin-DNA ei sovita yhteen "kiviä" ja "kelloja" Neoavesissa : kommentti Ericson et al // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Voi. 3 , ei. 3 . - s. 257-261 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0611 . — PMID 17389215 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. - Mir, 1993. - T. 2. - S. 147-173. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
- ↑ Hope S. Neornithesin mesotsoinen säteily // Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. - Berkeley, USA: University of California Press, 2002. - P. 339-388. — ISBN 9780520200944 .
- ↑ Dyke GJ, van Tuinen M. Nykyaikaisten lintujen (Neornithes) evolutionaarinen säteily: sovittavat molekyylit, morfologia ja fossiilitietue // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2004. - Voi. 14. - s. 153-177. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x .
- ↑ Leonard L., Dyke G., van Tuinen M. Uusi näyte fossiilisesta paleognaatista Lithornisista Tanskan ala-eoseenista // American Museum Novitates. - 2005. - Voi. 3491. - s. 1-11. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 .
- ↑ Mitchell KJ, Llamas B., Soubrier J., Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J., Lee MSY, Cooper AJ Muinainen DNA paljastaa, että norsulinnut ja kiivit ovat sisartaksoneja ja selventää sileälastaisten lintujen evoluutiota // Tiede . — Washington, DC, USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. — Voi. 344 , no. 6186 . - s. 898-900 . — ISSN 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1251981 . — . — PMID 24855267 .
- ↑ Mayr G. Phorusrhacids: "Terrorilinnut" // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 190-195. — 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mustoe GE, Tucker DS, Kemplin KL Giant Eoseenilintujen jalanjäljet Washingtonin luoteisosasta, USA :sta // Paleontologia. - Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2005. - Voi. 55 , nro. 6 . - s. 1293-1305 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Mayr G. Gastornithids: jättiläiskasvinsyöjälinnut pohjoisen pallonpuoliskon varhaisessa paleogeenissa // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 118-120. — 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mayr G. Pelagornithids: Bony-Toohed Birds // Avian Evolution. Lintujen fossiilihistoria ja sen paleobiologinen merkitys. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 121-124. — 306 s. - (Paleobiologian aiheita). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Aristoteles. Tietoja eläinten osista. - M .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
- ↑ Aristoteles. Tietoa eläinten alkuperästä. — M. — L .: Toim. Neuvostoliiton tiedeakatemia, 1940.
- ↑ Hoyo J. del, Elliott A., Sargatal J. Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - Voi. 1: Strutsi ankoihin. — 696 s. — ISBN 84-87334-10-5088.
- ↑ Linnaeus C. Avium Ordines // Luonnon järjestelmä = Systema naturae per regna tria naturae, secundum luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae : Laurentii Salvii, 1758. - 824 s. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
- ↑ 1 2 3 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Modernien lintujen (Theropoda, Aves: Neornithes) korkeamman asteen fylogia, joka perustuu vertailevaan anatomiaan. II. Analyysi ja keskustelu // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2007. - Voi. 149, nro 1 . - s. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x . — PMID 18784798 .
- ↑ Kartashev N. N. Lintujen systematiikka. - M . : Higher School, 1974. - 362 s.
- ↑ 12 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . Chicagon yliopisto. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2020.
- ↑ Gauthier J. Saurischian monofylia ja lintujen alkuperä // Lintujen alkuperä ja lennon kehitys / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - P. 1-55. - (Kalifornian tiedeakatemian muistelmat #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Francis P. Birds. Täydellinen kuvitettu tietosanakirja. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Viimeisin painos: Wetmore (1960) .
- ↑ Wetmore A. Maailman lintujen luokittelu // Smithsonian Miscellaneous collections. - 1960. - Voi. 139. - s. 1-37.
- ↑ 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. Lintujärjestelmä (Aves: Neornithes) 2000-luvun alussa // Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. - 2013. - Nro 2 . - S. 174-190 . ( PDF )
- ↑ Dickinson E. C. Howard ja Moore täyttävät maailman lintujen tarkistuslista . — 3. tarkistettu painos. - Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. - 1040 s. — ISBN 0-7136-6536-X .
- ↑ 1 2 3 Sibley CG, Ahlquist JE Lintujen fysiologia ja luokittelu. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 s. — ISBN 0-300-04085-7 .
- ↑ Hackett SJ et ai. Lintujen filogenominen tutkimus paljastaa niiden evoluutiohistorian // Tiede . - 2008. - Voi. 320 . - P. 1763-1768 . - doi : 10.1126/tiede.1157704 . — PMID 18583609 .
- ↑ Pacheco M.A., et ai. Mitogenomiikka paljasti nykyaikaisten lintujen evoluutio: säteilyn ajoitus ja tärkeimpien luokkien alkuperä // Molecular Biology and Evolution. - Oxford University Press , 2011. - Voi. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
- ↑ Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. Katsaus joihinkin ristiriitaisuuksiin nykyaikaisissa näkemyksissä passerien systematiikasta // Lintujen evoluution ongelmat: systematiikka, morfologia, ekologia ja käyttäytyminen. E. V. Kurochkinin muistoksi järjestetyn kansainvälisen konferenssin materiaalit. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2013. - S. 111-116 .
- ↑ 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR Kattava lintujen fysiologia (Aves) käyttämällä kohdennettua seuraavan sukupolven DNA- sekvensointia // - L. : Macmillan Publishers Limited, osa Springer Naturea, 2015. - Vol. 526 , no. 7574 . - s. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto15697 . — PMID 26444237 .
- ↑ Koblik E. A. Lintujen systematiikka - joitakin tuloksia ja näkymiä // Pohjois-Euraasian ornitologian saavutuksia ja ongelmia vuosisadan vaihteessa. Kansainvälisen konferenssin "Itä-Euroopan ja Pohjois-Aasian lintujen tutkimuksen ja suojelun todelliset ongelmat" aineisto. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
- ↑ Koblik E.A., Zelenkov N.V. Mitä tapahtuu lintujen makrosysteemisyydelle? Neljännes vuosisataa Sibley-järjestelmän jälkeen // Russian Ornithological Journal. - 2016. - T. 25 , nro 1285 . - S. 1719-1746 .
- ↑ 1 2 IOC:n maailmanlintuluettelo - luokitus . worldbirdnames.org (2015). Käyttöpäivä: 17. lokakuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2014.
- ↑ Cracraft J. et ai. Lintujen korkeamman tason fylogenetiikka ja Howardin ja Mooren lintujen tarkistuslista // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. - 3. painos — Princeton: Princeton University Press, 2003.
- ↑ Burleigh JG et ai. Lintujen elämänpuun rakentaminen käyttämällä laajamittaista, harvaa supermatriisia // Molecular Phylogenetics and Evolution . - 2015. - Vol. 84. - s. 53-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
- ↑ Jarvis ED et ai. Koko genomianalyysit ratkaisevat varhaiset oksat nykyaikaisten lintujen elämänpuussa (englanniksi) // Tiede. - 2014. - Vol. 346 , no. 6215 . - s. 1320-1331 . - doi : 10.1126/tiede.1253451 . — PMID 25504713 .
- ↑ Juri T. et al. Lintujen ydingeenien indelien vähävaraisuus ja mallipohjaiset analyysit paljastavat yhteneviä ja epäyhtenäisiä fylogeneettisiä signaaleja // Biologia . - 2013. - Vol. 2 , ei. 1 . - s. 419-444 . - doi : 10.3390/biology2010419 . — PMID 24832669 .
- ↑ Sibley CG, Monroe BL, Jr. Maailman lintujen levinneisyys ja taksonomia . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 s. — ISBN 9780300049695 .
- ↑ 1 2 3 Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. Täydellinen opas Venäjän Euroopan osan lintuihin. 3 osassa / Kenraalin alla. toim. M. V. Kalyakina. - 2. painos, lisäys. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- ↑ Cruickshank AD, Cruickshank HG 1001 Kysymyksiin vastattu Birdsista . - N. Y .: Dover Publications, 1976. - S. 39. - 291 s. — ISBN 9780486233154 .
- ↑ Steve Madge; Polta, Hilary. Varikset ja jays: opas maailman variksiin, närkkeihin ja harakoihin . - A & C Black , 1994. - S. 133-135. - ISBN 0-7136-3999-7 .
- ↑ Carwardine M. Animal Records . - Sterling Publishing, 2008. - S. 124. - 256 s. — ISBN 1402756232 .
- ↑ Schreiber E.A., Burger J. Biology of Marine Birds. - Boca Raton: CRC Press, 2001. - 744 s. — ISBN 0-8493-9882-7 .
- ↑ Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et ai. Kelluvuus ja maksimaalinen sukellussyvyys pingviineissä: hallitsevatko ne sisäänhengitysilman määrää? (englanniksi) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists , 2002. - Vol. 205 , no. 9 . - s. 1189-1197 . — ISSN 0022-0949 . — PMID 11948196 .
- ↑ 1 2 Wienecke B., Robertson G., Kirkwood R., Lawton K. Extreme dives by freeranging keisaripingviinit // Polar Biology. - 2007. - Voi. 30, nro 2 . - s. 133-142. - doi : 10.1007/s00300-006-0168-8 .
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN:n punainen luettelo uhatuista eläimistä . - 1996. - s. 33. - 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Neuvostoliiton linnut. - Neuvostoliiton tiede, 1951. - T. 3. - S. 187-189.
- ↑ Garber SD The Urban Naturalist . - Mineola, New York: Dover Publications, 1998. - S. 144. - 256 s. — ISBN 0-486-40399-8 .
- ↑ Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher. Munkkipapakka ( Myiopsitta monachus ) (englanniksi) . Pohjois-Amerikan linnut . Cornell Lab of Ornithology (1998). doi : 10.2173/bna.322 . Haettu 1. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 5. toukokuuta 2020.
- ↑ Wayne J. Arendt. Karjahaikaran ( Bubulcus ibis ) levinneisyysalueen laajentaminen Suur-Karibian alueella // Siirtomaavesilinnut. - 1988. - Voi. 11, nro 2 . - s. 252-262. - doi : 10.2307/1521007 .
- ↑ Bierregaard RO Keltapäinen Caracara // Maailman lintujen käsikirja / del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.. - Barcelona: Lynx Edicions, 1994. - Voi. 2: Uuden maailman korppikotkat helmikanoille. — ISBN 84-87334-15-6 .
- ↑ Juniper T., Parr M. Papukaijat: Opas maailman papukaijoihin . - L. : Christopher Helm Publishers, 2010. - S. 274. - 584 s. — ISBN 9781408135754 .
- ↑ Konstantinov V. M. Lintujen synantropisoituminen ja kaupungistuminen. - Mn. , 1991. - S. 86-88.
- ↑ Roots C. Lentämättömät linnut . - Westport: Greenwood Press, 2006. - P. XIV. - 248 s. — ISBN 978-0-313-33545-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 B. A. Kuznetsov, A. Z. Chernov, L. N. Katonova, Eläintieteen kurssi. - 4., tarkistettu. ja ylimääräistä - M .: Agropromizdat, 1989. - 392 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Shulpin L. M. Ornitologia (lintujen rakenne, elämä ja luokittelu). - L . : Leningradin valtionyliopiston kustantamo, 1940. - 555 s.
- ↑ Chatterjee S. Feathers and Footprints // The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. – 2. painos. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 290. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Gill F. Ornitologia. - N. Y .: W.H. Freeman and Co, 1995. - 720 s. — ISBN 0-7167-2415-4 .
- ↑ de Beer SJ, Lockwood GM et ai. SAFRING-lintujen rengastusopas (englanniksi) (linkki ei saatavilla) . SAFRING (heinäkuu 2001). Käyttöpäivä: 5. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 17. helmikuuta 2014.
- ↑ J. Scott Turner. Linnunmunan lämpökapasiteetista sikiön lämmittämänä // Fysiologinen eläintiede. - 1997. - Voi. 70, nro 4 . - s. 470-480. - doi : 10.1086/515854 . — PMID 9237308 .
- ↑ Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. Hienostuneiden koristeiden ylläpito on kallista: todisteita korkeista ylläpitoon liittyvistä haitoista // Behavioral Ecology. - 2005. - Voi. 16, nro 1 . - s. 89-95. - doi : 10.1093/beheco/arh135 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Attenborough D. Lintujen elämä . - Princeton: Princeton University Press, 1998. - 320 s. — ISBN 0-691-01633-X .
- ↑ Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. kemiallinen sodankäynti? Uropygiaalisen öljyn vaikutukset höyheniä hajottavia bakteereja // Journal of Avian Biology . - 2003. - Voi. 34, nro 4 . - s. 345-349. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x .
- ↑ Collier's Encyclopedia. - Lomatalo, 1997. - 1664 s. — ISBN 0028648390 .
- ↑ 1 2 Morozov NS Miksi linnut harjoittavat antingia? // Biology Bulletin Reviews. - 2015. - Vol. 5, nro 4 . - s. 353-365. - doi : 10.1134/S2079086415040076 .
- ↑ Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. Mukautukset lentoon . Stanfordin linnut . Stanfordin yliopisto (1988). Haettu 1. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 15. elokuuta 2011.
- ↑ Lintujen luuranko . paulnoll.com. Haettu 1. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 31. toukokuuta 2020.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kistyakivsky O. B. Ukrainan linnut . Merkittävä lintujen ominaisuus. - K. , 1957. - T. 4. - 432 s. — (Ukrainan eläimistö). (ukr.)
- ↑ James P. Gionfriddo, Louis B. paras. Varpusten karkeuden käyttö: ruokavalion ja karkeuden vaikutukset // The Condor. - 1995. - Voi. 97, nro 1 . - s. 57-67. - doi : 10.2307/1368983 .
- ↑ Tsahar E., Martinez del Rio C. et ai. Voivatko linnut olla ammonoteelisia? Typen tasapaino ja erittyminen kahdessa hedelmänsyöjässä // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists, 2005. - Voi. 208 , no. 6 . - s. 1025-1034 . - doi : 10.1242/jeb.01495 . — PMID 15767304 .
- ↑ Preest MR, Beuchat CA Ammoniakin erittyminen hummingbirdin toimesta // Luonto. - 1997. - Voi. 386 . - s. 561-562 . - doi : 10.1038/386561a0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Beatty R., Deeming C., Beer E.-J. Luonnon maailma. - M .: Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 648 s. — ISBN 978-5-271-37042-7 .
- ↑ John N. Maina. Uuden hengityselimen, lintujen keuhko-ilmapussijärjestelmän, kehitys, rakenne ja toiminta: mennä sinne, minne mikään muu selkärankainen ei ole mennyt // Biological Reviews. - 2006. - Voi. 81, nro 4 . - s. 545-579. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x . — PMID 17038201 .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Viihdyttävä bioakustiikka. - 2. painos, lisä, tarkistettu. - M . : Knowledge, 1987. - S. 66-70. — 208 s. — (Kirjasto "Tieto").
- ↑ Scott RB Vertaileva hematologia: Punasolujen fysiologia // Annals of Hematology. - 1966. - maaliskuu ( osa 12 , nro 6 ). - s. 340-351 . - doi : 10.1007/BF01632827 . — PMID 5325853 .
- ↑ Linnut: aivojen rakenne . www.medbiol.ru Haettu 16. maaliskuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 30. tammikuuta 2012.
- ↑ Jarvis ED Palliumin kehitys linnuissa ja matelijoissa // Encyclopedia of Neuroscience. - Springer, 2009. - P. 1390-1400. - doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3165 .
- ↑ Jarvis ED Bird Brain: Evolution // Encyclopedia of Neuroscience. - Oxford Press, 2009. - Voi. 2 . - s. 209-215. - ISBN 978-0-08-044617-2 .
- ↑ Robert Winkler. Crow valmistaa lankakoukkua ruoan saamiseksi (englanniksi) (linkki ei ole saatavilla) . National Geographic News (8. elokuuta 2002). Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2002.
- ↑ Aiempi H., Schwarz A., Güntürkün O. Peilin aiheuttama käyttäytyminen harakassa ( Pica pica ): Todisteita itsensä tunnistamisesta // PLoS Biology. - 2008. - Voi. 6 , ei. 8 . -P.e202 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . — PMID 18715117 . Arkistoitu 12. toukokuuta 2020.
- ↑ Hill HM, Webber K., Kemery A., Garcia M., Kuczaj SA Voivatko merileijonat ( Zalophus californianus ) käyttää peilejä kohteen paikantamiseen? (Englanti) // International Journal of Comparative Psychology. - 2015. - Vol. 28 .
- ↑ Soler, M., Perez-Contreras, T. ja Peralta-Sanchez, JM . Nakkareille tehdyt peilimerkkitestit paljastavat mahdollisia metodologisia ongelmia tarrojen käytössä lintujen merkkitestitutkimuksissa // PLOS One . - Public Library of Science , 2014. - Vol. 9 , ei. 1 . — P.e86193 . - doi : 10.1371/journal.pone.0086193 . - . — PMID 24475085 .
- ↑ Davies E. Crows käyttää peilejä löytääkseen ruokaa . BBC Nature (20. syyskuuta 2011). Käyttöönottopäivämäärä: 19. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 21. syyskuuta 2011.
- ↑ Land MF Selkärankaisten silmien liikkeet ja niiden suhde silmän muotoon ja toimintaan // Journal of Comparative Physiology A. - 2014. - Voi. 201, nro 2 . - s. 195-214. - doi : 10.1007/s00359-014-0964-5 . — PMID 25398576 .
- ↑ Jones MP, Pierce KE, Ward D. Avian vision: katsaus muotoon ja toimintaan ottaen erityisesti huomioon petolinnut // Journal of Exotic Pet Medicine. - 2007. - Voi. 16, nro 2 . - s. 69-87. - doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012 . ( PDF )
- ↑ Graham R. Martin, Gadi Katzir. Lyhytkärkisten kotkien, Circaetus gallicuksen (Accipitridae) näkökentät ja binokulaarisuuden funktio linnuissa // Aivot, käyttäytyminen ja evoluutio. - 1999. - Voi. 53, nro 2 . - s. 55-66. - doi : 10.1159/000006582 . — PMID 9933782 .
- ↑ Tyrrell LP, Fernández-Juricic E. Lintujen kiikarinäkö: Kyse ei ole vain siitä, mitä linnut voivat nähdä, vaan myös siitä, mitä ne eivät näe // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12, nro 3 . - doi : 10.1371/journal.pone.0173235 . — PMID 28355250 .
- ↑ Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et ai. Lintujen UV-näön molekyyliperusta: undulaatin ( Melopsittacus undulatus ) UV-herkän visuaalisen pigmentin spektriominaisuudet, cDNA-sekvenssi ja verkkokalvon sijainti // Biochemical Journal. - 1998. - Voi. 330.-s. 541-547. - doi : 10.1042/bj3300541 . — PMID 9461554 .
- ↑ Solov'yov IA, Schulten K. Magnetoreception kautta kryptokromi voi sisältää superoksidia // Biophysical Journal. - 2009. - Vol. 96. - P. 4804-4813. - doi : 10.1016/j.bpj.2009.03.048 . — PMID 19527640 .
- ↑ Stibbe EP : Vertaileva tutkimus lintujen ja nisäkkäiden koskettavasta kalvosta // Journal of Anatomy. - 1928. - Voi. 62. - s. 159-176. — PMID 17104180 .
- ↑ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. Lintujen hajuaisti . Stanfordin linnut . Standfordin yliopisto (1988). Haettu 3. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2011.
- ↑ James Sales. Uhanalainen kiivi: arvostelu // Folia Zoologica. - 2005. - Voi. 54 , nro. 1-2 . - s. 1-20 .
- ↑ Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. Subantarktisten merilintujen haju: sen filogeneettinen ja ekologinen merkitys // The Condor. - 1989. - Voi. 91 , ei. 3 . - s. 732-735 . - doi : 10.2307/1368131 .
- ↑ 1 2 Snow DW -lintuja elämässämme. - William Sessions Limited, 2008. - P. 137-143. — ISBN 978-1-85072-381-3 .
- ↑ Price, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. Kaikulokaation evoluutio swiftletissä // Journal of Avian Biology. - 2004. - Voi. 35, nro 2 . - s. 135-143. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03182.x .
- ↑ Chantler P., Driesses G. Opas maailman swifteille ja puuswifteille. - Mountfield: Pica Press, 2000. - ISBN 1-873403-83-6 .
- ↑ Tamar G. Aistifysiologian perusteet: Per. englannista. - M .: Mir, 1976. - 520 s.
- ↑ 1 2 3 D. A. Kishkinev, N. S. Chernetsov. Magnetoreseptorijärjestelmät linnuissa: katsaus nykyaikaiseen tutkimukseen // Journal of General Biology. - 2014. - T. 42 , nro 2 . - S. 104-123 .
- ↑ Ritz T., Adem S., Schulten K. Malli fotoreseptoriin perustuvalle magnetoreseptoinnille linnuissa // Biophysical Journal. - 2000. - Voi. 78, nro 2 . - s. 707-718. - doi : 10.1016/S0006-3495(00)76629-X . — PMID 10653784 .
- ↑ Harada Y. Lintujen ja kalojen magneettisen toiminnan ja niiden lagenaalisen toiminnan välinen suhde // Acta Oto-Laryngologica. - 2008. - Voi. 128, nro 4 . - s. 432-439. - doi : 10.1080/00016480701724920 . — PMID 18368579 .
- ↑ Heyers D., Zapka M. et ai. Magneettikentän muutokset aktivoivat muuttolintujen kolmiulotteisen aivorungon kompleksin // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA - 2010. - Voi. 107, nro 20 . - P. 9394-9399. - doi : 10.1073/pnas.0907068107 . — PMID 20439705 .
- ↑ Hake, Laura ja Clare O'Connor. Sukupuolen määrittämisen geneettiset mekanismit (englanniksi) // Luontokasvatus. - Nature Publishing Group, 2008. - Voi. 1 , ei. 1 . - s. 25 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Buturlin S. A., Dementiev G. P. Yleiskatsaus USSR:n lintujen oppaan rakenteesta ja elämästä . - M. - L .: All-Union Cooperative United Publishing House "KOIZ", 1941. - T. 5. - 396 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lintujen kasvatus . Ornitologian käsikirja . Ekologinen keskus "Ekosysteemi", A.S. Bogolyubov. Käyttöpäivä: 15. helmikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 17. maaliskuuta 2015.
- ↑ Lintujen ravinto . Ornitologian käsikirja . Ekologinen keskus "Ekosysteemi", A.S. Bogolyubov. Haettu 20. syyskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 30. syyskuuta 2020.
- ↑ D.C. Paton, B.G. Collins. Nektaria ruokkivien lintujen kielet ja kielet: Katsaus morfologiaan, toimivuuteen ja suorituskykyyn mannertenvälisillä vertailuilla // Australian Journal of Ecology. - 1989. - Voi. 14, nro 4 . - s. 473-506. - doi : 10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x .
- ↑ Engel SB Racing the wind: Vesitalous ja energiankulutus lintujen kestävyyslennolla: Väitöskirja . - Groningen, Alankomaat: Groningenin yliopisto, 2005. - 172 s. — ISBN 90-367-2378-7 . (Käytetty: 27. syyskuuta 2017)
- ↑ Schmidt-Nielsen Knut. Merilintujen suolaa erittävä rauhanen // Kierto. Lippincott Williams & Wilkins, 1960. - 1. toukokuuta ( nide 21 , nro 5 ). - s. 955-967 . - doi : 10.1161/01.CIR.21.5.955 . — PMID 14443123 .
- ↑ Hallager, Sara L. Juomamenetelmät kahdessa tähkälajissa // The Wilson Journal of Ornithology. - Wilsonin ornitologinen yhdistys, 1994. - Voi. 106 , nro. 4 . - s. 763-764 .
- ↑ Gordon L. MacLean. Water Transport by Sandgrouse (englanti) // BioScience . - 1983. - 1. kesäkuuta ( nide 33 , nro 6 ). - s. 365-369 . - doi : 10.2307/1309104 . — .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Viihdyttävä bioakustiikka. - M . : Knowledge, 1987. - S. 70-75. — 208 s.
- ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye. "Vocal Functions", "Bird Voices" ja "Vocal Development" Birds of Stanfordin esseistä . Haettu 16. elokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2018.
- ↑ Boehme I. R. Passerine lintujen (Passeriformes) ääntelyn muodostuminen ontogeniassa. Ongelman nykytila // Journal of General Biology. - 2006. - T. 67 , nro 4 . - S. 268-279 . — PMID 17022487 .
- ↑ Bostwick, Kimberly S., Richard O. Prum. Seikkailulintu laulaa siivilöidyillä höyhenillä // Tiede . - 2005. - Voi. 309 , no. 5735 . - s. 736 . - doi : 10.1126/tiede.1111701 . — PMID 16051789 .
- ↑ 1 2 Bostwick, Kimberly S.; Richard O. Prum. Nopea videoanalyysi siipien katkomisesta kahdessa manakin-kladissa (Pipridae: Aves ) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists, 2003. - Voi. 206 . - P. 3693-3706 . - doi : 10.1242/jeb.00598 . — PMID 12966061 .
- ↑ Manson-Barr P., Pye JD Mekaaniset äänet // A Dictionary of Birds / B. Campbell, E. Lack. - Staffordshire: Poyser, 1985. - P. 342-344. — ISBN 978-1-4081-3840-3 .
- ↑ Lintujen kieli: "Puhuvat" linnut . Kuuntele luontoa . brittiläinen kirjasto. Haettu 1. huhtikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 20. tammikuuta 2012.
- ↑ Lintujen kieli: Kutsut petollisena matkijana (downlink) . Kuuntele luontoa . brittiläinen kirjasto. Arkistoitu alkuperäisestä 23. huhtikuuta 2009.
- ↑ Pennycuick CJ :n lentomekaniikka // Avian Biology / DS Farner, JR King. - N. Y .: Academic Press, 1975. - Voi. 5. - s. 37, 42, 70. - ISBN 9781483269443 .
- ↑ Lintusivusto: Flightless Birds (linkki ei ole käytettävissä) . Käyttöpäivä: 19. helmikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 13. heinäkuuta 2007.
- ↑ Safin D. Saatu uutta tietoa, joka kumoaa hypoteesin lintujen alkuperästä dinosauruksista (pääsemätön linkki) . Compulenta (10. kesäkuuta 2009). Arkistoitu alkuperäisestä 11. kesäkuuta 2009.
- ↑ Quick DE, Ruben JA Sydän-keuhkojen anatomia theropod-dinosauruksissa: vaikutukset olemassa olevista arkosaurusista // Journal of Morphology. - 2009. - Vol. 270, nro 10 . - s. 1232-1246. doi : 10.1002 / jmor.10752 . — PMID 19459194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Buturlin S. A., Geptner V. G., Dementiev G. P., Shulpin L. M. et ai., Birds. Neuvostoliiton eläimistö / Toim. A. N. Formozov ja B. M. Zhitkov. - M. - L .: Detgiz, 1940. - S. 398.
- ↑ Sourd C. Afrikan laajuudet / Per. L. P. Korzun. - M .: Rosmen , 1997. - S. 149-152. – 170 s. - (World of Wildlife). — ISBN 5-257-00206-X .
- ↑ Kemp A. Hornbills : Bucerotiformes . - Oxford: Oxford University Press, 1995. - 318 s. — ISBN 978-0198577294 .
- ↑ 1 2 Nest parasitism // Biological Encyclopedic Dictionary / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M . : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 145. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
- ↑ Mikhailov K. Linnoitus poikaselle // Tiede ja elämä . - M. , 1998. - Nro 3 .
- ↑ Spotila, JR, Weinheimer, CJ Linnunmunien kuorenkestävyys ja haihtuva vesihävikki: tuulen nopeuden ja munakoon vaikutukset // Fysiologinen eläintiede. - 1981. - s. 195-202 . - doi : 10.1086/fysool.54.2.30155820 .
- ↑ 1 2 Randler C. Lintujen hybridisaatio, sekapariutuminen ja naarasvalinta // Eläinten käyttäytyminen. - Elsevier , 2002. - Voi. 63 , no. 1 . - s. 103-119 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1884 .
- ↑ Randler C. Extrapair-isyys ja hybridisaatio linnuissa // Journal of Avian Biology. - 2006. - Voi. 37. - s. 1-5. - doi : 10.1111/j.2006.0908-8857.03592.x .
- ↑ E.N. Panov. Lajien välinen hybridisaatio linnuissa: evoluutio toiminnassa // Luonto . - M . : Nauka , 2001. - Nro 6 .
- ↑ R. Mark Brigham. Päivittäinen torpor vapaana leviävässä vuohensukussa, tavallisessa köyhässä ( Phalaenoptilus nuttallii ) // Fysiologinen eläintiede. - 1992. - Voi. 65, nro 2 . - s. 457-472. - doi : 10.1086/fysool.65.2.30158263 .
- ↑ Elena Naimark. Tiede unen vallassa . "Elementit" (2005). Haettu 12. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 11. heinäkuuta 2014.
- ↑ 1 2 3 Rattenborg, Niels C. Nukkuvatko linnut lennon aikana? // Die Naturwissenschaften. - 2006. - Voi. 93, nro 9 . - s. 413-425. - doi : 10.1007/s00114-006-0120-3 . — PMID 16688436 .
- ↑ Michael Gauthier-Clerc, Alain Tamisier, Frank Cezilly. Sleep-Vigilance Trade-off Gadwallissa talvikaudella // The Condor. - 2000. - Voi. 102 , no. 2 . - s. 307-313 . - doi : 10.1093/condor/102.2.307 .
- ↑ Milius, S. Puoliunessa olevat linnut valitsevat puoliannokset // Science News Online. - 1999. - Voi. 155 , nro. 6 . - s. 86 .
- ↑ Buckley FG ylösalaisin lepoa nuorten viherpapulaisten ( Forpus passerinus ) // The Condor. - 1968. - 1. tammikuuta ( nide 70 , nro 1 ). - s. 89 . - doi : 10.2307/1366517 .
- ↑ Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont. Lintujen siirtomaakehitys suhteessa ruokaan, elinympäristöön, saalistamiseen ja elämänhistorian piirteisiin: vertaileva analyysi // Amerikkalainen luonnontieteilijä. - University of Chicago Press , 1998. - Voi. 151 , no. 6 . - s. 514-529 . - doi : 10.1086/286137 . — PMID 18811373 .
- ↑ 1 2 Korbut V.V. Moskovan vesilintujen (Anas platyrhynchos) kaupungistuminen. - M .: Argus, 1994. - S. 89-150.
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Neuvostoliiton linnut. - Neuvostoliiton tiede, 1952. - T. 4. - S. 405-424.
- ↑ Tambiev A. Tallenna lintureittejä // Tiede ja elämä . - M. , 2010. - Numero. 184 , nro 10 .
- ↑ Fijn RC, Hiemstra D., Phillips RA, van der Winden J. Arktiset tiirat Sterna paradisaea Alankomaista muuttavat ennätysmatkoja kolmen valtameren yli Wilkes Landiin, Itä-Antarktikselle // Ardea . - 2013. - Vol. 101 . - s. 3-12 . - doi : 10.5253/078.101.0102 .
- ↑ Egewang C. et ai. Arktisten tiirien jäljitys Sterna paradisaea paljastaa pisimmän eläinten vaelluksen // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Vol. 107. - doi : 10.1073/pnas.0909493107 . — PMID 20080662 .
- ↑ Smith Malcolm et ai. Geolokaattorimerkintä paljastaa punakaula-phalarope Phalaropus lobatuksen lisääntymisen Skotlannissa Tyynellämerellä // Ibis. - British Ornithologists' Union, 2014. - Voi. 156 . - s. 870-873 . - doi : 10.1111/ibi.12196 .
- ↑ Newton I. Lintujen muuttoekologia . - Elsevier, 2008. - S. 64. - ISBN 978-0-12-517367-4 . - doi : 10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1 .
- ↑ 1 2 Koblik E. A. Lintujen monimuotoisuus: 4 osassa . - M .: Toim. Moskovan valtionyliopisto, 2001. - ISBN 5-211-04072-4 .
- ↑ Igor Akimushkin . Muurahaislintukäymälä // Maailman ympäri . - Nuori vartija , 1962. - Nro 2 .
- ↑ Revis, HC, Waller, D.A. Muurahaiskemikaalien bakteereja tappava ja fungisidinen aktiivisuus höyhenloisissa: anting-käyttäytymisen arviointi laululintujen itselääkitysmenetelmänä // The Auk. - 2004. - Voi. 121. - s. 1262-1268. - doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Lunt, N., P.E. Hulley, AJFK Craig. Aktiivinen anting vankeudessa Cape White-eyes Zosterops pallidus // Ibis. - Wiley-Blackwell , 2004. - Voi. 146 . - s. 360-362 . - doi : 10.1111/j.1474-919X.2004.00264.x .
- ↑ Willis, E. ja Oniki, Y. Birds and Army Ants // Annual Review of Ecology and Systematics . - Annual Reviews , 1978. - Voi. 9 . - s. 243-263 . - doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 . — .
- ↑ John Warham. Petrelmahaöljyjen esiintyvyys, toiminnot ja ekologinen merkitys // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. - 1977. - Voi. 24. - s. 84-93.
- ↑ JP Dumbacher, BM Beehler, TF Spande et ai. Homobatrakotoksiini suvussa Pitohui : kemiallinen puolustus linnuissa? (englanniksi) // Tiede. - 1992. - Voi. 258 , nro. 5083 . - s. 799-801 . - doi : 10.1126/tiede.1439786 . — PMID 1439786 .
- ↑ 1 2 3 4 Ritchison Gary. Lintujen lisääntyminen: Pesät (englanniksi) . Itä-Kentuckyn yliopiston biologisten tieteiden laitos. Haettu 19. heinäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 17. heinäkuuta 2011.
- ↑ 1 2 3 Akbaev M. Sh., Vodyanov A. A. et al. Eläinten parasitologia ja invasiotaudit. — M. : Kolos, 1998. — 743 s. — ISBN 9785953204415 .
- ↑ Dubinin V. B. Höyhenpunkit (Analgesoidea). Osa 2. Perheet Epidermoptidae ja Freyanidae // Neuvostoliiton eläimistö . Arachnids. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo , 1953. - T. 6, no. 6. - 412 s. - (Uusi sarja nro 57).
- ↑ Dubinin V. B. Höyhenpunkit (Analgesoidea). Osa 3. Perhe Pterolichidae // Neuvostoliiton eläimistö . Arachnids. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo , 1956. - T. 6, no. 7. - S. 1-814. - (Uusi sarja nro 63).
- ↑ Dabert J., Mironov SV Höyhenpunkkien (Astigmata) alkuperä ja kehitys // Ecology and Evolution of the Acari / toim. J. Bruin, LPS van der Geest, M.W. Sabelis. - Kluwer Academic Publishers, 1999. - S. 89-103. - doi : 10.1007/978-94-017-1343-6_5 .
- ↑ Whitehead, M. D. et ai. Lisäpanos Etelämantereen kirppujen, Glaciopsyllus antarcticus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) biologiaan // Polaaribiologia. - 1991. - Voi. 11. - s. 379-383. — ISSN 0722-4060 . - doi : 10.1007/BF00239690 .
- ↑ 1 2 Bregetova N. G. Gamasoid punkit (Gamasoidea). - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1956. - Numero. 61. - (Neuvostoliiton eläimistön määrääviä tekijöitä).
- ↑ Arthur M. Greenhall, William A. Schutt Jr. Diaemus youngi (englanniksi) // Nisäkäslajit. - American Society of Mammalogists , 1996. - S. 1 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. helmikuuta 2014. ( PDF )
- ↑ Leins P. Blute und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie (saksa) . - Stuttgart, 2000. - S. 219, 237-239. — ISBN 3-510-65194-4 .
- ↑ Fegri K., Pale L. van der. Pölytysekologian perusteet. - M .: Mir, 1982.
- ↑ Gary Stiles F. Lintujen ja kukkien yhteisevoluution maantieteelliset näkökohdat, erityisesti Keski-Amerikka // Annals of the Missouri Botanical Garden . - Missouri Botanical Garden Press , 1981. - Voi. 68 , no. 2 . - s. 323-351 . - doi : 10.2307/2398801 . — .
- ↑ 1 2 Neuvostoliiton linnut. Opiskelun historia. Kuikkarit, uurat, putkinukka / Toim. kokoelma: V. D. Iljitšev, V. E. Flint. - M .: Nauka, 1982.
- ↑ Dean W., Siegfried R., MacDonald I. Ohjaavan käyttäytymisen virhe, tosiasia ja kohtalo Greater Honeyguidessa // Conservation Biology. - 1990. - Voi. 4, ei. 1 . - s. 99-101. - doi : 10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x .
- ↑ Petsko GA H5N1 // Genomibiologia. - 2005. - Voi. 6, nro 11 . - doi : 10.1186/gb-2005-6-11-121 . — PMID 6277753 .
- ↑ Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K. Linnut, muuttoliike ja kehittyvät zoonoosit: Länsi-Niilin virus, Lymen tauti, influenssa A ja enteropatogeenit // Clinical Medicine & Research. - 2003. - Voi. 1 , ei. 1 . - s. 5-12 . - doi : 10.3121/cmr.1.1.5 . — PMID 15931279 .
- ↑ David Semple, Roger Smyth. Oxford Handbook of Psychiatry . - Oxford University Press , 2019. - s. 376. - ISBN 978-0-19-879555-1 .
- ↑ Lontoo, Louis S. Ailurofobia ja ornitofobia // The Psychiatric Quarterly. - 1952. - Voi. 26 , nro. 1-4 . - s. 365-371 . — ISSN 0033-2720 . - doi : 10.1007/BF01568473 . — PMID 14949213 .
- ↑ Hopkins J. Extreme cuisine. Outoja ja uskomattomia ruokia, joita ihmiset syövät. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 .
- ↑ Ainsworth SJ, Stanley RL, Evan DJR Japanilaisen viiriäisen kehitysvaiheet // Journal of Anatomy. - 2010. - Vol. 216 . - s. 3-15 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2009.01173.x . — PMID 19929907 .
- ↑ Zann, Richard A. Seeprapeippo - Kenttä- ja laboratoriotutkimusten synteesi . - Oxford University Press , 1996. - 335 s. — ISBN 0-19-854079-5 .
- ↑ Bukrinskaya A. G. Virologia. - M .: Lääketiede, 1986. - 336 s.
- ↑ 1 2 Fang IE Alphabet to Internet: välitetty viestintä elämässämme . - Rada Press, 2007. - S. 116-117. — ISBN 978-1933011905 .
- ↑ Snyder, Noel FR, Helen Snyder. Raptors of North America : Natural History and Conservation . - Voyageur Press , 2006. - S. 40. - ISBN 0-7603-2582-0 .
- ↑ 1986: Kanariansaaret irtisanottiin hiilikaivoksessa , BBC News (30. joulukuuta 1986). Arkistoitu alkuperäisestä 18. marraskuuta 2016. Haettu 16. heinäkuuta 2015.
- ↑ Page, Walter Hines; Page, Arthur Wilson. Ihminen ja hänen koneet: elvytyshäkki kaivoksen kanarialle // Maailman työ: aikamme historia. - 1914. - elokuu ( osa XLIV , nro 2 ). - s. 474 .
- ↑ Samotskaja V. Tevau, rahaa höyhenistä . Elementy.ru (27. syyskuuta 2017). Haettu 10. heinäkuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 8. heinäkuuta 2018.
- ↑ Ihmisten aiheuttamat lintujen kuolemansyyt Kanadassa ja Yhdysvalloissa (vuosittain) (linkki ei saatavilla) . Fatal Light Awareness Program (FLAP) Kanada. Arkistoitu alkuperäisestä 27. elokuuta 2014.
- ↑ Klem Jr., Daniel. Lintujen ja ikkunoiden törmäykset: kuolleisuus ja ehkäisy (englanniksi) // Journal of Field Ornithology. - 1990. - Voi. 61 , nro. l_ _ - s. 120-128 .
- ↑ Fisher D., Simon N., Vincent D. Punainen kirja: Wildlife in Danger / Toim. A. G. Bannikova. - M .: Progress, 1976. - S. 15-17. — 478 s.
- ↑ Raphus cucullatus . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo . Haettu: 25.8.2020.
- ↑ Pinguinus impennis . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo . Haettu: 25.8.2020.
- ↑ Ectopistes migratorius . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo . Haettu: 25.8.2020.
- ↑ Vinokurov A. A. Harvinaiset ja uhanalaiset eläimet. Linnut: Ref. korvaus / toim. V. E. Sokolova . - M . : Korkeakoulu, 1992. - S. 56, 57, 59. - 446 s. : sairas. - 100 000 kappaletta. — ISBN 5-06-002116-5 .
- ↑ Tulokset arkistoidut 16. elokuuta 2020 Wayback Machinessa Aves-luokassa osoitteessa https://www.iucnredlist.org/search Arkistoitu 12. kesäkuuta 2018 Wayback Machinessa (saatu 20. syyskuuta 2020)
- ↑ Historiamme. BirdLife - maailman vanhin kansainvälinen luonnonsuojelujärjestö . Bird Life International (2014). Haettu 24. kesäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 6. lokakuuta 2021.
- ↑ Blogosklonov K. N. Lintujen suojelu ja houkutteleminen. - 5. painos - M . : Koulutus, 1972. - 237 s.
- ↑ Holiday Insights: lintujen päivä, kansallinen lintujen päivä ja kansainvälinen muuttolintujen päivä . www.holidayinsights.com. Haettu 26. kesäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 30. kesäkuuta 2014.
- ↑ Venäjän lintujensuojeluliitto . http://rbcu.ru.+ Käyttöpäivä : 26. kesäkuuta 2014. Arkistoitu 14. heinäkuuta 2014.
- ↑ Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (puolalainen) . Haettu 26. elokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 1. syyskuuta 2020.
- ↑ Ukrainan lintujensuojeluliitto (TOP) (ukr.) . birdlife.org.ua Haettu 26. kesäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 30. kesäkuuta 2014.
- ↑ APB:n historia (Valko-Venäjä) . ptushki.org. Haettu 26. elokuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 14. syyskuuta 2011.
- ↑ Linnut - Aves . Venäjän punainen kirja . biodat.ru. Haettu 17. kesäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 12. toukokuuta 2014.
- ↑ Ukrainan Chervona-kirja. Olentojen maailma / I. A. Akimov. - K . : Globalconsulting, 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 . (ukr.)
- ↑ 1 2 Templer L. Ihmisten planeetta: luonto ja ihmiskunta - suuri taistelutarina. - M . : Eksmo, 2011. - 288 s. - ISBN 978-5-699-51144-0 .
- ↑ 1 2 Metsästäjän käsikirja. - M . : Kolos, 1964. - S. 250. - 399 s.
- ↑ 1 2 Neuvostoliiton metsästys- ja riistalintujen ja eläinten atlas / Toim. A. Ya. Tugarinova ja L. A. Portenko. - M . : Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1952. - T. 1. - S. 10-18.
- ↑ Falconry // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
- ↑ Tappaminen . — BirdLife International, 2015. ( PDF )
- ↑ Egyptin mytologia: Encyclopedia. - M . : Eksmo, 2002. - 592 s. — ISBN 5-699-00761-X .
- ↑ Zamarovsky V. Heidän Majesteettiensa pyramidit. - M . : Itäisen kirjallisuuden pääpainos, 1986. - 448 s.
- ↑ Reynolds J. Western Slope Skies - Birds In the Sky : Avian Constellations . KVNF Public Radio (17. toukokuuta 2019). Arkistoitu alkuperäisestä 27.8.2020.
- ↑ Aguilar Moreno M. Atsteekit. Ensyklopedinen hakuteos. - Veche, 2011. - (Käsikirja elämään atsteekkien maailmassa). - ISBN 978-5-9533-4666-5 .
- ↑ Thankappan Nair P. Riikinkukkokultti Aasiassa // Asian Folklore Studies. - 1974. - Voi. 33, nro 2 . — s. 93–170. - doi : 10.2307/1177550 . — . — JSTOR 1177550 .
- ↑ Dmitrenko V., Videiko M. Muinaisen Rooman jumalat ja uskomukset. - Mn. : Adukatsia i vykhavanne, 2013. - 416 s. - ISBN 978-985-471-616-9 .
- ↑ 1 2 3 Ivanov V.V., Toporov V.N. Linnut // Myytit maailman kansoista . Tietosanakirja / Ch. toim. S. A. Tokarev. - M . : Sov. tietosanakirja, 1992. - Osa 2 . - S. 346-349 . — ISBN 5-85270-072-X .
- ↑ Kukka- ja lintumaalausta muinaisessa Kiinassa / X. Li. - China Intercontinental Press, 2007. - s. 17-18. - 145 p. — ISBN 978-7-5085-1128-3 .
- ↑ Schneider S. J. 1001 -elokuvat, jotka sinun täytyy nähdä. - Magma, 2009. - 960 s. — ISBN 978-593428058-2 .
- ↑ Kudrjavtsev S. V. 3500. Elokuva-arvostelujen kirja. - M . : Printing Yard, 2008. - ISBN 978-5-9901318-2-8 .
- ↑ 1 2 Shamanina N. L. Arkkityyppisiä lintukuvia heraldiikassa ja myyttien luomisessa // Kansainvälinen tieteellinen kongressi "Luonnontieteen ja tekniikan perusongelmat 2012" (kongressin osallistujien teoksia). – 25.7.2012.
- ↑ Nezhinsky K. Ya. Maailman vaakunat. - M. : EKSMO, 2008. - 192 s. — ISBN 9785699256082 .
- ↑ Valtion linnut . Yhdysvaltain osavaltion symbolit. Haettu 5. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2020.
- ↑ Yhdysvaltain symbolit verkossa: Yhdysvaltain 50 osavaltion viralliset lintunimitykset (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 19. lokakuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 18. lokakuuta 2014.
- ↑ Ison-Britannian kuningatarta pyydetään luopumaan kyyhkyskilpailuista (pääsemätön linkki) . TASS . Käyttöpäivä: 23. lokakuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 23. lokakuuta 2014.
Kirjallisuus
- Beychek V., Stastny K. Birds. Kuvitettu tietosanakirja. - M . : Labyrinth-press, 2004. - 289 s. — ISBN 5-9287-0615-4 .
- Buturlin S., Dementiev G. Täydellinen opas Neuvostoliiton lintuihin 5 osassa. - M . : All-Union Cooperative United Publishing House "KOIZ", 1934-1941.
- Galushin V. M. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. et ai. Maailman eläimistö: Linnut: Käsikirja / toim. d.b.n. V. D. Iljitšev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 s. : sairas. – 50 000 kappaletta. — ISBN 5-10-001229-3 .
- Ivanov A.I., Shtegman B.K. Lyhyt opas Neuvostoliiton lintuihin. - M. - L .: Nauka, 1964. - 528 s.
- Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. Täydellinen opas Venäjän Euroopan osan lintuihin. 3 osassa / Kenraalin alla. toim. M. V. Kalyakina. - 2. painos, lisäys. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- Menzbier M. Birds // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907. (Käytetty: 2. joulukuuta 2010)
- Linnut. - M. - L. , 1941. - T. 1. - Numero. 4. - (Neuvostoliiton eläimistö).
- Linnut / Tavallinen toim. L. A. Zenkevich ; Ed. V. D. Iljitšev ja A. V. Mikheev. - 2., ylimääräinen, tarkistettu. - M . : Koulutus, 1986. - T. 5. - 612 s. - ( Eläinten elämä ).
- Neuvostoliiton linnut: 6 tonnia / Toim. G. P. Dementieva ja N. A. Gladkova. - M .: Neuvostoliiton tiede, 1951-1954.
- Francis P. Birds. Täydellinen kuvitettu tietosanakirja. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- Svensson L., Mullarney K. Täydellisin kenttäopas Britannian ja Euroopan lintuihin. - 2009. - (Collins Bird Guide). (Englanti)
Linkit
Tiede
- Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.): Tervetuloa (englanniksi) . IOC:n maailman lintuluettelo (v12.2) (11. elokuuta 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
- Avibase on tietojärjestelmä ja tietokanta maailman linnuista.
- Venäjän ja entisen Neuvostoliiton maiden linnut .
- Projet OARI - eurooppalainen lintutietokanta (englanniksi).
- Vogelstimmen.de - Tietokanta lintujen äänistä (saksa). Haettu 20. syyskuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 5. kesäkuuta 2020.
- Virtual-bird.com - Tietokanta lintujen äänistä (englanniksi) (linkki ei saatavilla). Haettu 26. kesäkuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 10. huhtikuuta 2020.
- IUCN:n punaisen listan uhanalaiset lajit . IUCN :n verkkosivusto, jossa on tietoa maailman linnuista.
- Ornitologisen kirjallisuuden elektroninen kirjasto .
Organisaatiot
- zmmu.msu.ru/menzbir/ - Menzbirin ornitologisen yhdistyksen virallinen verkkosivusto.
- Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin ornitologian osasto .
- rbcu.ru on Venäjän lintujensuojeluliiton virallinen verkkosivusto.
 Temaattiset sivustot | ||||
|---|---|---|---|---|
| Sanakirjat ja tietosanakirjat |
| |||
| Taksonomia | ||||
| ||||
| Sointujen luokat (Chordata) | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Pääkalloton (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
| Haju |
| ||||||||||||||||||||||||
| † — sukupuuttoon kuollut taksoni, * — parafyleettinen taksoni | |||||||||||||||||||||||||