Cell

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 24. lokakuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 3 muokkausta .

Solu ( latinaksi  cellula , kreikaksi κύτος ) on rakenteellinen ja toiminnallinen perusyksikkö kaikkien organismien rakenteesta ja elintärkeästä toiminnasta (lukuun ottamatta viruksia , joita kutsutaan usein ei-solullisiksi elämänmuodoiksi ), jolla on oma aineenvaihdunta , joka kykenee itsenäisestä olemassaolosta, itsensä lisääntymisestä ja kehityksestä. Kaikki elävät organismit koostuvat joko monista soluista (monisoluiset eläimet , kasvit ja sienet ) tai ovat yksisoluisia organismeja (monet alkueläimet ja bakteerit ). Biologian alaa , joka käsittelee solujen rakennetta ja aktiivisuutta, kutsutaan sytologiaksi . On myös tapana puhua solun biologiasta tai solubiologiasta .

Löytöhistoria

Ensimmäinen henkilö, joka näki solut, oli englantilainen tiedemies Robert Hooke (kuuluisa Hooken lain löytämisestä ). Vuonna 1665 yrittäessään ymmärtää, miksi korkkipuu kelluu hyvin, Hooke alkoi tutkia ohuita korkin osia parantamallaan mikroskoopilla . Hän havaitsi, että korkki oli jaettu moniin pieniin soluihin, mikä muistutti häntä mehiläispesien kennoista , joille hän antoi nimen .  solu (" solu ").

Vuonna 1675 italialainen lääkäri Marcello Malpighi ja vuonna 1681 englantilainen kasvitieteilijä Nehemiah Grew vahvisti kasvien solurakenteen . He alkoivat puhua solusta "kuplana, joka on täynnä ravitsevaa mehua". Vuonna 1674 hollantilainen mestari Anthony van Leeuwenhoek näki mikroskoopilla ensimmäisen kerran "eläimiä" vettä liikuttavien elävien organismien ( ripset , amebat , bakteerit ) pisarassa. Leeuwenhoek havaitsi myös ensimmäistä kertaa eläinsoluja - punasoluja ja siittiöitä . Siten 1700-luvun alkuun mennessä tiedemiehet tiesivät, että suuren suurennoksen alla kasveilla oli solurakenne, ja he näkivät joitain organismeja, jotka myöhemmin tunnettiin yksisoluisiksi. Vuosina 1802–1808 ranskalainen tutkimusmatkailija Charles-Francois Mirbel totesi, että kasvit koostuvat solujen muodostamista kudoksista. J. B. Lamarck vuonna 1809 laajensi Mirbelin ajatuksen solurakenteesta koskemaan myös eläinorganismeja. Vuonna 1825 tšekkiläinen tiedemies Jan Purkyne löysi lintujen munasolun ytimen ja otti vuonna 1839 käyttöön termin " protoplasma ". Vuonna 1831 englantilainen kasvitieteilijä Robert Brown kuvasi ensimmäisen kerran kasvisolun ytimen ja totesi vuonna 1833, että ydin on kasvisolun olennainen organelli. Siitä lähtien tärkein asia solujen järjestämisessä ei ole kuori, vaan sisältö.


Soluteoria

Soluteorian organismien rakenteesta perustivat vuonna 1839 saksalaiset tiedemiehet, eläintieteilijä Theodor Schwann ja kasvitieteilijä Matthias Schleiden , ja se sisälsi kolme ehtoa. Vuonna 1858 Rudolf Virchow täydensi sitä yhdellä säännöksellä, mutta hänen ideoissaan oli useita virheitä: hän esimerkiksi oletti solujen olevan heikosti yhteydessä toisiinsa ja jokainen on olemassa "itsekseen". Vasta myöhemmin pystyttiin todistamaan solujärjestelmän eheys.

Vuonna 1878 venäläinen tiedemies ID Chistyakov löysi mitoosin kasvisoluista; vuonna 1878 W. Flemming ja P. I. Peremezhko löysivät mitoosin eläimistä. Vuonna 1882 W. Flemming havaitsi meioosia eläinsoluissa ja vuonna 1888 E. Strasburger  kasvisoluissa.

Soluteoria on yksi modernin biologian perusideoista , siitä on tullut kiistaton todiste kaiken elävän ykseydestä ja perusta embryologian , histologian ja fysiologian kaltaisten tieteenalojen kehitykselle . Tähän mennessä teoria sisältää seuraavat lausunnot:

  1. Solu on kaikkien elävien organismien rakenteen, toiminnan, lisääntymisen ja kehityksen perusyksikkö. Solun ulkopuolella ei ole elämää.
  2. Solu on kiinteä järjestelmä, joka sisältää suuren määrän toisiinsa liittyviä elementtejä - organelleja .
  3. Eri organismien solut ovat rakenteeltaan ja perusominaisuuksiltaan samanlaisia ​​(homologisia) ja niillä on yhteinen alkuperä.
  4. Solujen lukumäärän lisääntyminen tapahtuu niiden jakautuessa niiden DNA :n replikaation jälkeen: solu - solusta.
  5. Monisoluinen organismi  on järjestelmä, joka koostuu suuresta määrästä soluja, jotka yhdistyvät kudos- ja elimissysteemeiksi ja jotka liittyvät toisiinsa humoraalisen ja hermoston säätelyn avulla .
  6. Monisoluisten organismien soluilla on sama täydellinen tämän organismin geneettisen materiaalin rahasto, kaikki mahdolliset tämän materiaalin ilmentymismahdollisuudet, mutta ne eroavat yksittäisten geenien ilmentymistasosta (työstä), mikä johtaa niiden morfologiseen ja toiminnalliseen monimuotoisuuteen - eriyttäminen [2] .

Nykyaikaisen soluteorian yksittäisten määräysten määrä ja sanamuoto eri lähteissä voi vaihdella.

Solututkimusmenetelmät

Ensimmäistä kertaa soluja nähtiin vasta optisten (valo)mikroskooppien luomisen jälkeen . Siitä lähtien mikroskopia on pysynyt yhtenä tärkeimmistä menetelmistä solujen tutkimisessa. Valomikroskopia, huolimatta sen alhaisesta resoluutiosta, mahdollisti elävien solujen havainnoinnin. 1900-luvulla keksittiin elektronimikroskopia , joka mahdollisti solujen ultrarakenteen tutkimisen.

Solujen ja niiden osien toimintojen tutkimiseen käytetään erilaisia ​​biokemiallisia menetelmiä - sekä preparatiivisia, esimerkiksi fraktiointia differentiaalisella sentrifugoinnilla , että analyyttisiä. Kokeellisiin ja käytännön tarkoituksiin käytetään solutekniikan menetelmiä . Kaikkia mainittuja metodologisia lähestymistapoja voidaan käyttää yhdessä soluviljelymenetelmien kanssa .

Optinen mikroskopia

Optisessa mikroskoopissa kohteen suurennus saadaan aikaan linssien sarjalla, joiden läpi valo kulkee. Suurin suurennus on yli 1000-kertainen. Tärkeä ominaisuus on myös resoluutio  - etäisyys kahden pisteen välillä, jotka tunnistetaan edelleen erikseen. Resoluutiolla tarkoitetaan kuvan terävyyttä. Tätä arvoa rajoittaa valon aallonpituus , ja jopa lyhyimmällä valon aallonpituudella, ultravioletilla, voidaan saavuttaa vain noin 200 nm :n resoluutio ; tällainen lupa saatiin 1800-luvun lopulla. Pienimmät optisella mikroskoopilla havaittavissa olevat rakenteet ovat mitokondriot ja bakteerit . Niiden lineaarinen koko on noin 500 nm. Kuitenkin alle 200 nm:n esineet näkyvät valomikroskoopissa, jos ne itse säteilevät valoa. Tätä ominaisuutta käytetään fluoresenssimikroskopiassa , kun solurakenteet tai yksittäiset proteiinit sitoutuvat erityisiin fluoresoiviin proteiineihin tai fluoresoivasti leimattuihin vasta-aineisiin. Optisella mikroskoopilla saadun kuvan laatuun vaikuttaa myös kontrasti  - sitä voidaan parantaa erilaisilla soluvärjäysmenetelmillä. Elävien solujen tutkimiseen käytetään faasikontrastia , differentiaaliinterferenssikontrastia ja tummakenttämikroskopiaa . Konfokaalimikroskoopit parantavat fluoresenssikuvien laatua [3] [4] .

Kuvat on otettu optisella mikroskopialla

Elektronimikroskopia

1930-luvulla rakennettiin elektronimikroskooppi , jossa elektronisäde johdetaan kohteen läpi valon sijaan. Nykyaikaisten elektronimikroskooppien teoreettinen resoluutioraja on noin 0,002 nm, mutta käytännön syistä biologisille kohteille saavutetaan vain noin 2 nm resoluutio. Elektronimikroskoopilla voidaan tutkia solujen ultrarakennetta . Elektronimikroskopiaa on kahta päätyyppiä: skannaus ja lähetys. Pyyhkäisy- (rasteri) elektronimikroskopiaa (SEM) käytetään kohteen pinnan tutkimiseen. Näytteet päällystetään usein ohuella kultakalvolla. SEM mahdollistaa kolmiulotteisten kuvien saamisen. Transmissioelektronimikroskopiaa ( TEM) käytetään solun sisäisen rakenteen tutkimiseen. Elektronisuihku johdetaan esineen läpi, joka on esikäsitelty raskasmetalleilla , jotka kerääntyvät tiettyihin rakenteisiin ja lisäävät niiden elektronitiheyttä . Elektronit siroavat solun alueille, joilla on suurempi elektronitiheys, jolloin nämä alueet näyttävät kuvissa tummemmilta [3] [4] .

Solujen fraktiointi

Solun yksittäisten komponenttien toimintojen määrittämiseksi on tärkeää eristää ne puhtaassa muodossaan, useimmiten tämä tehdään differentiaalisen sentrifugoinnin menetelmällä . On kehitetty tekniikoita minkä tahansa soluorganellien puhtaiden fraktioiden saamiseksi. Fraktioiden tuotanto alkaa plasmalemman tuhoutumisesta ja soluhomogenaatin muodostumisesta . Homogenaatti sentrifugoidaan peräkkäin eri nopeuksilla, ensimmäisessä vaiheessa voidaan saada neljä fraktiota: (1) ytimet ja suuret solufragmentit, (2) mitokondriot, plastidit, lysosomit ja peroksisomit, (3) mikrosomit - Golgin  vesikkelit laitteisto ja endoplasminen verkkokalvo , (4) ribosomit, proteiinit ja pienemmät molekyylit jäävät supernatanttiin . Kunkin sekafraktioiden differentiaalinen sentrifugointi mahdollistaa puhtaiden organellivalmisteiden saamisen, joihin voidaan soveltaa erilaisia ​​biokemiallisia ja mikroskooppisia menetelmiä [2] .

Solurakenne

Kaikki maan solujen elämänmuodot voidaan jakaa kahteen valtakuntaan niiden solujen rakenteen perusteella:

Huolimatta muotojen moninaisuudesta, kaikkien elävien organismien solujen järjestämiseen sovelletaan yhtenäisiä rakenteellisia periaatteita.

Plasmakalvo eli plasmalemma erottaa solun sisällön ympäristöstä . Solun sisällä on sytoplasmaa , joka sisältää erilaisia ​​organelleja ja solusulkeumia sekä geneettistä materiaalia DNA -molekyylin muodossa . Jokainen soluorganelle suorittaa oman erityistehtävänsä, ja yhdessä ne kaikki määräävät solun elintärkeän toiminnan kokonaisuutena.

Prokaryoottisolu

Prokaryootit ( muista kreikkalaisista sanoista πρό "ennen, ennen" + κάρῠον "pähkinä; ydin ") - organismit, joilla, toisin kuin eukaryooteissa, ei ole muodostunut soluydin ja muita sisäisiä kalvoorganelleja (lukuun ottamatta litteitä vesisäiliöitä fotosynteettisissä lajeissa, esim. kuten syanobakteerit ). Ainoa suuri pyöreä (joissakin lajeissa lineaarinen) kaksijuosteinen DNA -molekyyli , joka sisältää suurimman osan solun geneettisestä materiaalista (ns. nukleoidi ), ei muodosta kompleksia histoniproteiinien ( ns. kromatiini ) kanssa. Prokaryootteja ovat bakteerit , mukaan lukien syanobakteerit (sinilevät) ja arkeat . Prokaryoottisten solujen jälkeläisiä ovateukaryoottisolujen organellit - mitokondriot ja plastidit . Prokaryoottisolun pääsisältö, joka täyttää sen koko tilavuuden, on viskoosi rakeinen sytoplasma.

Eukaryoottisolu

Eukaryootit , myös eukaryootit ( toisesta kreikasta εὖ "hyvä; täysin" + κάρῠον "pähkinä; ydin") - organismit, joilla, toisin kuin prokaryooteissa, on muodostunut soluydin , jonka ydinkalvo erottaa sytoplasmasta. Geneettinen materiaali on suljettu useisiin lineaarisiin kaksijuosteisiin DNA-molekyyleihin (riippuen organismien tyypistä, niiden lukumäärä ydintä kohti voi vaihdella kahdesta useaan sataan), jotka ovat kiinnittyneet sisältä solun ytimen kalvoon ja muodostuvat valtavasti. suurin osa (paitsi dinoflagellaatit ) kompleksi histoniproteiinien kanssa , jota kutsutaan kromatiiniksi . Eukaryoottisoluilla on sisäisten kalvojen järjestelmä, joka muodostaa ytimen lisäksi joukon muita organelleja ( endoplasminen verkkokalvo , Golgi-laite jne.). Lisäksi suurimmalla osalla on pysyviä solunsisäisiä symbiontteja - prokaryootteja - mitokondrioita , ja levillä ja kasveilla on myös plastideja .

Prokaryoottisen solun rakenne

Prokaryoottien kahden pääryhmän  - bakteerien ja arkkien  - solut ovat rakenteeltaan samanlaisia, niille ominaisia ​​piirteitä ovat ytimen ja kalvoorganellien puuttuminen.

Prokaryoottisolun pääkomponentit ovat:

Eukaryoottisolun rakenne

Eläinsolun pintakompleksi

Koostuu glykokaliksista , plasmalemmasta ja alla olevasta sytoplasman aivokuoren kerroksesta . Plasmakalvoa kutsutaan myös plasmakalvoksi, ulommaksi solukalvoksi, sytolemmaksi jne. Sen paksuus on noin 10 nanometriä. Tarjoaa solun ja ulkoisen ympäristön erottamisen sekä tiettyjen aineiden kulkeutumisen sisään ja ulos.

Solu ei tuhlaa energiaa kalvonsa eheyden ylläpitämiseen: molekyylejä pidetään saman periaatteen mukaan, jolla rasvamolekyylit pidetään koossa - on termodynaamisesti edullisempaa, että molekyylien hydrofobiset osat sijaitsevat lähellä solua. toisiaan.

Glykokaliksi on plasmalemmaan ankkuroitu oligosakkaridi- , polysakkaridi- , glykoproteiini- ja glykolipidimolekyyli . Glykokaliksi suorittaa reseptori- ja merkkitoimintoja.

Eläinsolujen plasmakalvo koostuu pääasiassa fosfolipideistä ja lipoproteiineista , jotka on sekoitettu proteiinimolekyyleihin , erityisesti pinta - antigeeneihin ja reseptoreihin .

Sytoplasman aivokuoren (plasmakalvon vieressä) kerroksessa on tietyllä  tavalla järjestetyssä sytoskeleton - aktiinimikrofilamenttien spesifisiä elementtejä . Kortikaalisen kerroksen (aivokuoren) tärkein ja tärkein tehtävä on pseudopodiaaliset reaktiot: pseudopodian irtoaminen, kiinnittyminen ja vähentäminen . Tässä tapauksessa mikrofilamentit järjestetään uudelleen, pidennetään tai lyhennetään. Solun muoto riippuu myös kortikaalisen kerroksen sytoskeleton rakenteesta (esimerkiksi mikrovillien läsnäolosta ).

Sytoplasman rakenne

Sytoplasman nestemäistä komponenttia kutsutaan myös sytosoliksi. Valomikroskoopilla näytti siltä, ​​että solu oli täytetty nestemäisellä plasmalla tai soolilla , jossa ydin ja muut organellit "kelluvat" . Itse asiassa se ei ole. Eukaryoottisolun sisätila on tiukasti järjestetty. Organellien liikettä koordinoidaan erikoistuneiden kuljetusjärjestelmien avulla - mikrotubulukset , jotka toimivat solunsisäisinä "teinä", ja erityiset dyneiinit ja kinesiinit , jotka toimivat "moottoreina". Erilliset proteiinimolekyylit eivät myöskään diffundoidu vapaasti läpi koko solunsisäisen tilan, vaan ne ohjataan tarvittaviin osiin käyttämällä pinnallaan olevia erityisiä signaaleja, jotka solun kuljetusjärjestelmät tunnistavat.

Ribosomit

Ribosomit  ovat organelleja, joita solu tarvitsee proteiinisynteesiin . Niiden koko on noin 20-30 nm . Heitä on solussa useita miljoonia. Ribosomit muodostuvat kahdesta alayksiköstä: suuresta ja pienestä, ja ne koostuvat neljästä RNA-molekyylistä ja useista proteiinimolekyyleistä. Eukaryoottisoluissa ribosomeja ei löydy vain sytoplasmasta, vaan myös mitokondrioista ja kloroplasteista. Ribosomit muodostuvat nukleoleihin ja poistuvat sitten tuman huokosten kautta sytoplasmaan.

Endoplasminen verkkokalvo

Endoplasminen verkkokalvo (tai endoplasminen retikulumi, EPR tai EPS) on järjestelmä kalvoosastoista, jotka kulkevat toisiinsa (erikokoiset tubulukset, pussit ja litteät vesisäiliöt). Sitä osaa EPR:stä, jonka kalvoihin ribosomit ovat kiinnittyneet , kutsutaan rakeiseksi (tai karkeaksi ) endoplasmiseksi verkkokalvoksi, jonka kalvoilla tapahtuu proteiinisynteesi. Niitä osastoja, joiden seinillä ei ole ribosomeja, kutsutaan agranulaariseksi (tai sileäksi ) EPR:ksi, joka osallistuu lipidisynteesiin . Sileän ja rakeisen EPS:n sisätilat eivät ole eristettyjä, vaan kulkevat toisiinsa ja ovat yhteydessä ydinkalvon onteloiden kanssa .

Golgi-laite

Golgi-laite on pino litteitä kalvosäiliöitä, joita on laajennettu hieman lähemmäksi reunoja. Golgi-laitteen säiliöissä kypsyvät jotkut proteiinit, jotka syntetisoituvat rakeisen ER:n kalvoille ja jotka on tarkoitettu erittymiseen tai lysosomien muodostukseen . Golgi-laitteisto on epäsymmetrinen - lähempänä solun ydintä sijaitsevat tankit ( cis -Golgi) sisältävät vähiten kypsiä proteiineja, kalvorakkuloita - rakkuloita , jotka orastavat endoplasmisesta retikulumista, liittyvät jatkuvasti näihin säiliöön . Ilmeisesti samojen vesikkeleiden avulla kypsyvien proteiinien liikkuminen säiliöstä toiseen tapahtuu edelleen. Lopulta vesikkelit, jotka sisältävät täysin kypsiä proteiineja , syntyvät organellin vastakkaisesta päästä ( trans -Golgi).

Ydin

Solun ydin sisältää DNA - molekyylejä , jotka sisältävät organismin geneettisen tiedon. Ytimessä tapahtuu replikaatio  - DNA-molekyylien kaksinkertaistuminen sekä transkriptio - RNA -molekyylien  synteesi DNA-templaatissa. Ytimessä syntetisoidut RNA-molekyylit läpikäyvät joitain modifikaatioita (esimerkiksi silmukointiprosessissa merkityksettömät, merkityksettömät osat - intronit ) suljetaan pois lähetti-RNA - molekyyleistä , minkä jälkeen ne pääsevät sytoplasmaan. Ribosomien kokoonpano tapahtuu myös ytimessä erityisissä muodostelmissa, joita kutsutaan nukleoliksi .

Ytimen osasto - karyotheca  - muodostuu laajentamalla ja yhdistämällä toisiinsa endoplasmisen retikulumin tankit siten, että ytimessä on kaksinkertaiset seinämät sitä ympäröivän ydinkalvon kapeiden osastojen vuoksi . Ydinkalvon onteloa kutsutaan onteloksi tai perinukleaariksi tilaksi | perinukleaariseksi tilaksi . Tuman vaipan sisäpinta on vuorattu tuman laminalla, jäykällä proteiinirakenteella, jonka muodostavat proteiinit, joita kutsutaan lamineiksi ja joihin on kiinnittynyt kromosomaalisen DNA :n juosteet. Joissain paikoissa ydinvaipan sisä- ja ulkokalvot sulautuvat yhteen ja muodostavat niin sanottuja tumahuokosia , joiden kautta tapahtuu materiaalinvaihtoa ytimen ja sytoplasman välillä.

Lysosomit

Lysosomi  on pieni kappale, jota rajoittaa sytoplasma yksi kalvo ja joka näyttää kuplan. Se sisältää lyyttisiä entsyymejä , jotka voivat hajottaa melkein minkä tahansa luonnollisen orgaanisen yhdisteen. Päätehtävä - autolyysi - eli yksittäisten organellien, solun sytoplasman osien jakaminen.

Sytoskeleton

Sytoskeleton elementtejä ovat solun sytoplasmassa sijaitsevat proteiinifibrillaariset rakenteet: mikrotubulukset , aktiini ja välifilamentit . Mikrotubulukset osallistuvat organellien kuljetukseen, ovat osa liikkumisorganelleja - värekarvat ja siimot , jotka ovat ominaisia ​​joillekin soluille (esimerkiksi väreet, siittiöt), mitoottinen jakautumiskara on rakennettu mikrotubuluksista. Aktiinifilamentit ovat välttämättömiä solun muodon ylläpitämisessä, pseudopodiaalisissa reaktioissa. Välifilamenttien tehtävänä näyttää olevan myös solun rakenteen ylläpitäminen. Sytoskeleton proteiinit muodostavat useita kymmeniä prosentteja soluproteiinin massasta.

Centrioles

Sentriolit ovat sylinterimäisiä proteiinirakenteita, jotka sijaitsevat lähellä eläinsolujen ydintä (kasveilla ei ole sentrioleja, lukuun ottamatta alempia leviä). Sentrioli on sylinteri, jonka sivupinnan muodostaa yhdeksän sarjaa mikrotubuluksia . Mikrotubulusten lukumäärä sarjassa voi vaihdella eri organismien välillä 1-3.

Sentriolien ympärillä on sytoskeleton niin kutsuttu organisoitumiskeskus, alue, johon solun mikrotubulusten miinuspäät ovat ryhmitelty.

Ennen jakamista solu sisältää kaksi sentriolia, jotka sijaitsevat suorassa kulmassa toisiinsa nähden. Mitoosin aikana ne hajoavat solun eri päihin muodostaen karan navat . Sytokineesin jälkeen jokainen tytärsolu saa yhden sentriolin, joka kaksinkertaistuu seuraavaa jakautumista varten. Sentriolien kaksinkertaistuminen ei tapahdu jakamalla, vaan syntetisoimalla uusi rakenne, joka on kohtisuorassa olemassa olevaan.

Sentriolit näyttävät olevan homologisia siipien ja värekärpien tyvikappaleiden kanssa .

Mitokondriot

Mitokondriot  ovat erityisiä soluorganelleja, joiden päätehtävä on ATP :n synteesi  , universaali energian kantaja. Hengitys ( hapenotto ja hiilidioksidin vapautuminen ) tapahtuu myös mitokondrioiden entsymaattisten järjestelmien ansiosta .

Mitokondrioiden sisäontelo, jota kutsutaan matriksiksi , on rajattu sytoplasmasta kahdella kalvolla, ulkoisella ja sisemmällä , joiden välissä on kalvojen välinen tila . Mitokondrioiden sisäkalvo muodostaa laskoksia - cristae , joissa sijaitsevat entsyymit , jotka nopeuttavat rasvojen ja hiilihydraattien hapettumista. Matriisi sisältää erilaisia ​​entsyymejä, jotka osallistuvat hengitykseen ja ATP-synteesiin. Sisäisen mitokondrion kalvon vetypotentiaalilla on keskeinen merkitys ATP - synteesille .

Mitokondrioilla on oma DNA-genomi ja prokaryoottiset ribosomit , mikä varmasti osoittaa näiden organellien symbioottisen alkuperän. Kaikki mitokondrioproteiinit eivät ole koodattuja mitokondrioiden DNA :ssa, suurin osa mitokondrioiden proteiinigeeneistä sijaitsee tuman genomissa ja niitä vastaavat tuotteet syntetisoidaan sytoplasmassa ja kuljetetaan sitten mitokondrioihin. Mitokondrioiden genomit vaihtelevat kooltaan: esimerkiksi ihmisen mitokondriogenomi sisältää vain 13 geeniä. Tutkituista organismeista eniten mitokondriogeenejä (97) on alkueläin Reclinomonas americana .

Prokaryoottisten ja eukaryoottisten solujen vertailu

Pitkään aikaan tärkein ero eukaryoottien ja prokaryoottien välillä oli hyvin muodostuneen ytimen ja kalvoorganellien läsnäolo. 1970- ja 1980-luvuilla kävi kuitenkin selväksi, että tämä oli vain seurausta sytoskeleton organisaatiossa olevista syvemmistä eroista . Jonkin aikaa uskottiin, että sytoskeleton on ainutlaatuinen eukaryooteille, mutta 1990-luvun puolivälissä eukaryoottisen sytoskeleton pääproteiinien kanssa homologisia proteiineja löydettiin myös bakteereista.

Erityisesti järjestetyn sytoskeleton läsnäolo antaa eukaryooteille mahdollisuuden luoda liikkuvien sisäisten kalvoorganellien järjestelmän. Lisäksi sytoskeleton mahdollistaa endo- ja eksosytoosin (oletetaan, että solunsisäiset symbiontit, mukaan lukien mitokondriot ja plastidit, ilmaantuivat eukaryoottisoluihin endosytoosin seurauksena). Toinen eukaryoottisen sytoskeleton tärkeä tehtävä on varmistaa eukaryoottisolun ytimen ( mitoosi ja meioosi ) ja kehon ( sytotomia ) jakautuminen (prokaryoottisten solujen jakautuminen on järjestetty yksinkertaisemmin). Sytoskeleton rakenteen erot selittävät myös muita eroja pro- ja eukaryoottien välillä - esimerkiksi prokaryoottisolujen muotojen pysyvyyttä ja yksinkertaisuutta sekä eukaryoottisolujen merkittävää muodon monimuotoisuutta ja kykyä muuttaa sitä, sekä jälkimmäisen suhteellisen suuri koko. Siten prokaryoottisten solujen koko on keskimäärin 0,5-5 mikronia , kun taas eukaryoottisten solujen mitat ovat keskimäärin 10-50 mikronia. Lisäksi vain eukaryoottien joukossa on todella jättimäisiä soluja, kuten massiivisia hain tai strutsin munia (linnunmunassa koko keltuainen on yksi valtava muna), suurten nisäkkäiden hermosoluja , joiden prosessit sytoskeleton vahvistamat voivat saavuttaa kymmeniä senttejä pitkiä.

Eukaryoottisten ja prokaryoottisten solujen vertailuominaisuudet [5]
merkki prokaryootit eukaryootit
Solujen koot Keskihalkaisija 0,5–10 µm Keskihalkaisija 10-100 µm
Geneettisen materiaalin organisointi
DNA- molekyylien muoto, lukumäärä ja järjestys Yleensä sytoplasmassa on yksi pyöreä DNA-molekyyli Yleensä on olemassa useita lineaarisia DNA-molekyylejä - kromosomeja, jotka sijaitsevat ytimessä
DNA:n tiivistys Bakteereissa DNA tiivistyy ilman histonien osallistumista [6] . Arkeissa DNA liittyy histoniproteiineihin [ 7] On kromatiinia: DNA tiivistyy kompleksiksi histoniproteiinien kanssa [6]
Genomin organisointi Bakteereilla on taloudellinen genomi: ei ole introneja ja suuria ei-koodaavia alueita [8] . Geenit yhdistetään operoneiksi [6] .
Arkeilla on erityisrakenteellisia intronialueita [9]		 Suurimmaksi osaksi genomi ei ole taloudellinen: siellä on geenien eksoni - introniorganisaatio , suuria osia ei-koodaavaa DNA:ta [8] . Geenejä ei yhdistetä operoneiksi [6]
Division
divisioonan tyyppi Yksinkertainen binäärijako meioosi tai mitoosi
Karan muodostus Fissiokara ei muodostu Jakokara muodostuu
Organellit
Ribosomityyppi 70S ribosomit 80S ribosomit
Kalvoorganellien läsnäolo Kalvoilla ympäröimiä organelleja ei ole, joskus plasmalemma muodostaa ulkoneman soluun Yksikalvoisia ja kaksikalvoisia organelleja on suuri määrä
flagellum tyyppi Siima on yksinkertainen, ei sisällä mikrotubuluksia , sitä ei ympäröi kalvo ja sen halkaisija on noin 20 nm . Flagella koostuu mikrotubuluksista, jotka on järjestetty "9 + 2" -periaatteen mukaisesti ja joita ympäröi plasmakalvo ja joiden halkaisija on noin 200 nm

Anaplasia

Solurakenteen tuhoutumista (esimerkiksi pahanlaatuisissa kasvaimissa ) kutsutaan anaplasiaksi .

Solujen väliset kontaktit

Korkeammissa eläimissä ja kasveissa solut yhdistyvät kudoksiksi ja elimille, joissa ne ovat vuorovaikutuksessa keskenään erityisesti suorien fyysisten kontaktien vuoksi. Kasvikudoksissa yksittäiset solut ovat yhteydessä toisiinsa plasmodesmatalla , ja eläimet muodostavat erilaisia ​​solukontakteja.

Kasvien plasmodesmatat ovat ohuita sytoplasmakanavia , jotka kulkevat naapurisolujen soluseinien läpi yhdistäen ne toisiinsa. Plasmodesmata -ontelo on vuorattu plasmalemmalla . Kaikkia plasmodesmaan yhdistämiä soluja kutsutaan symplastiksi , joiden välillä on mahdollista säädellyt aineiden kuljetus.

Selkärankaisten solujen väliset liitokset jaetaan kolmeen päätyyppiin rakenteen ja toimintojen perusteella: ankkurointiliitokset , mukaan lukien liimaliitokset ja desmosomit , tiiviit tai eristävät ( tiivis liitos ) ja rako tai kommunikaatio ( rakoliitos ) . Lisäksi jotkin erityistyypit solujen väliset yhteydet, kuten hermoston kemialliset synapsit ja immunologiset synapsit ( T-lymfosyyttien ja antigeeniä esittelevien solujen välillä ), yhdistetään toiminnallisen ominaisuuden mukaan erilliseksi ryhmäksi: kontakteiksi, jotka välittävät signaaleja. ( eng. signaalinvälitysliitos ) . Kuitenkin ankkuri, väli ja tiukat liitokset voivat myös osallistua solujen väliseen signalointiin [3] .     

Selkärankaisten solujen välisten kontaktien tärkeimmät ominaisuudet [3]
Ankkurikontaktit tiukat kontaktit Auko yhteystiedot
Ankkurikontaktit yhdistävät solut fyysisesti toisiinsa, varmistavat kudosten, erityisesti epiteelin ja lihaksen, eheyden ja vahvuuden. Kun tämän tyyppisiä kontakteja muodostuu, naapurisolujen sytoskeleton elementit näyttävät yhdistyneen yhdeksi rakenteeksi: erityisten ankkuriproteiinien avulla ne kiinnittyvät plasmakalvon läpi kulkevien kadheriiniproteiinien solunsisäiseen osaan, ja solujen välisessä tilassa ne ovat kiinnittyneet naapurisolujen kadheriineihin. Ankkurikoskettimia on kahta päätyyppiä: liima , joka yhdistää naapurisolujen mikrofilamentteja ; ja desmosomit , joiden muodostumiseen osallistuvat välifilamentit . Tiukat (eristävät) kontaktit varmistavat viereisten solujen kalvojen maksimaalisen konvergenssin, joiden välissä on 2-3 nm rako. Tämän tyyppinen kosketus tapahtuu useimmiten epiteelissä . Tiukat liitokset muodostavat jatkuvia hihnoja jokaisen solun ympärille pitäen ne tiukasti yhdessä ja estäen interstitiaalista nestettä virtaamasta niiden välillä. Tällaiset kosketukset ovat välttämättömiä erityisesti ihon vedenpitävyyden varmistamiseksi. Proteiinit okkludiinit , claudiinit ja muut osallistuvat läheisten kontaktien muodostumiseen . Gap (kommunikaatio)kontaktit ovat pieniä alueita, joissa naapurisolujen plasmakalvot ovat lähellä toisiaan 2-4 nm:n etäisyydellä ja ovat proteiinikomplekseja - konnekoneja läpäiseviä . Jokainen konneksoni koostuu kuudesta transmembraanisesta konneksiiniproteiinista, jotka ympäröivät pieniä hydrofiilisiä huokosia, joiden halkaisija on 1,5 nm. Näiden kanavien kautta ionit ja muut pienet hydrofiiliset molekyylit voivat siirtyä solusta toiseen. Siten naapurisolujen välinen viestintä tapahtuu. Rakoliitokset ovat ominaisia ​​useimmille eläimen kehon kudoksille: erityisesti epiteeli-, side-, sydänlihakselle , hermostolle (jossa sähköisiä synapseja muodostuu ) jne.

Solukierto

Solunjako

Eukaryoottisten solujen jakautuminen

Amitoosi  - suora solujakautuminen , tapahtuu somaattisissa eukaryoottisoluissa harvemmin kuin mitoosi . Useimmissa tapauksissa amitoosia havaitaan soluissa, joilla on vähentynyt mitoottinen aktiivisuus: nämä ovat ikääntyviä tai patologisesti muuttuneita soluja, jotka on usein tuomittu kuolemaan (nisäkkäiden alkiokalvojen solut, kasvainsolut ja muut). Amitoosin aikana ytimen interfaasitila säilyy morfologisesti, tuma ja ydinkalvo ovat selvästi näkyvissä . DNA:n replikaatio puuttuu. Kromatiinin spiralisoitumista ei tapahdu, kromosomeja ei havaita. Solu säilyttää luontaisen toiminnallisen aktiivisuutensa, joka katoaa lähes kokonaan mitoosin aikana. Tällainen on esimerkiksi monien ripsien makrotumien jakautuminen, jossa tapahtuu kromosomien lyhyiden fragmenttien erottelua ilman karan muodostumista. Amitoosin aikana vain ydin jakautuu ja ilman fissiokaran muodostumista , siksi perinnöllinen materiaali jakautuu satunnaisesti. Sytokineesin puuttuminen johtaa kaksitumaisten solujen muodostumiseen, jotka eivät sen jälkeen pysty siirtymään normaaliin mitoottiseen kiertoon. Toistuvien amitoosien yhteydessä voi muodostua monitumaisia ​​soluja.

Mitoosi ( kreikan sanasta μιτος  - lanka) - epäsuora solun jakautuminen , yleisin eukaryoottisten solujen lisääntymismenetelmä , yksi ontogeneesin perusprosesseista . Mitoottinen jakautuminen varmistaa monisoluisten eukaryoottien kasvun lisäämällä kudossolupopulaatiota . Mitoosin biologinen merkitys on kromosomien ehdottoman identtisessä jakautumisessa tytärytimien välillä , mikä varmistaa geneettisesti identtisten tytärsolujen muodostumisen ja ylläpitää jatkuvuutta useissa solusukupolvissa [10] . Hedelmöitettyjen munasolujen pilkkoutuminen ja useimpien eläinten kudosten kasvu tapahtuu myös mitoottisen jakautumisen kautta [11] . Morfologisten ominaisuuksien perusteella mitoosi jaetaan perinteisesti:

Mitoosin keskimääräinen kesto on 1-2 tuntia [10] [12] . Eläinsoluissa mitoosi kestää yleensä 30-60 minuuttia ja kasvisoluissa  - 2-3 tuntia [13] . Ihmisen solut läpikäyvät 70 vuoden aikana yhteensä noin 10 14 jakautumista [14] .

Meioosi ( muista kreikan sanoista μείωσις  - "pelkistys") tai pelkistyssolun jakautuminen on eukaryoottisolun ytimen jakautumista kromosomien lukumäärän puolittuessa . Se tapahtuu kahdessa vaiheessa (meioosin pelkistys- ja yhtälövaihe). Meioosia ei pidä sekoittaa gametogeneesiin  – erikoistuneiden sukusolujen ( sukusolujen ) muodostumiseen erilaistumattomista kantasoluista . Kromosomien lukumäärän väheneminen elinkaaren meioosin seurauksena johtaa siirtymiseen diploidisesta vaiheesta haploidiseen. Ploidisuuden palautuminen ( siirtymä haploidista diploidiseen vaiheeseen) tapahtuu seksuaalisen prosessin seurauksena . Koska homologisten kromosomien ensimmäisen, pelkistysvaiheen, parifuusio ( konjugaatio ) tapahtuu profaasissa, meioosin oikea kulku on mahdollista vain diploidisissa soluissa tai jopa polyploidisissa soluissa (tetra-, heksaploidi jne.). ). Meioosia voi esiintyä myös parittomissa polyploideissa (tri-, pentaploidisolut jne.), mutta niissä esiintyy kromosomien eroavia häiriöitä, jotka uhkaavat solun elinkykyä tai kehittää siitä monisoluisen haploidin organismin. Sama mekanismi on lajienvälisten hybridien steriiliyden taustalla . Tietyt rajoitukset kromosomien konjugaatiolle asettavat myös kromosomimutaatiot ( laajuiset deleetiot, duplikaatiot, inversiot tai translokaatiot).

Prokaryoottisten solujen jakautuminen

Prokaryoottisolut jakautuvat kahtia. Ensinnäkin solu pidentyy, siihen muodostuu poikittainen väliseinä. Viimeisessä vaiheessa tytärsolut eroavat toisistaan. Prokaryoottisolujen jakautumisen erottuva piirre on replikoituneen DNA :n suora osallistuminen jakautumisprosessiin [15] . Yleensä prokaryoottisolut jakautuvat muodostaen kaksi samankokoista tytärsolua, joten tätä prosessia kutsutaan joskus myös binäärifissioksi . Koska suurimmassa osassa tapauksia prokaryoottisoluilla on soluseinä , binäärijakautumiseen liittyy väliseinän muodostuminen  - tytärsolujen välinen osio, joka sitten kerrostuu keskelle. Prokaryoottisolun jakautumisprosessia on tutkittu yksityiskohtaisesti Escherichia colin esimerkissä [16] .

Monisoluisen organismin solujen erilaistuminen

Monisoluiset organismit koostuvat soluista, jotka eroavat jossain määrin rakenteeltaan ja toiminnaltaan, esimerkiksi aikuisella ihmisellä on noin 230 erityyppistä solua [17] . He ovat kaikki saman solun - tsygootin ( sukupuolisen lisääntymisen tapauksessa ) - jälkeläisiä ja saavat eroja erilaistumisprosessin seurauksena. Useimmissa tapauksissa erilaistumiseen ei liity muutosta solun perinnöllisissä tiedoissa, vaan se saadaan aikaan vain säätelemällä geeniaktiivisuutta; geeniekspression spesifinen luonne periytyy emosolun jakautumisen aikana, yleensä epigeneettisestä syystä. mekanismeja. Poikkeuksia kuitenkin on: esimerkiksi selkärankaisten spesifisen immuunijärjestelmän solujen muodostumisen aikana jotkut geenit järjestyvät uudelleen, nisäkkäiden punasolut menettävät kaiken perinnöllisen tiedon ja sukusolut - puolet siitä.

Solujen väliset erot alkionkehityksen ensimmäisissä vaiheissa ilmenevät ensinnäkin hedelmöitetyn munasolun sytoplasman heterogeenisyydestä johtuen, minkä vuoksi murskausprosessin aikana muodostuu soluja, jotka eroavat tiettyjen proteiinien ja RNA :n sisällöstä ; toiseksi solun mikroympäristöllä on tärkeä rooli - sen yhteyksillä muihin soluihin ja ympäristöön.

Erilaistuessaan solut menettävät tehonsa, toisin sanoen kykynsä synnyttää muun tyyppisiä soluja. Totipotenteista soluista , joihin kuuluu erityisesti tsygootti, voidaan muodostaa täydellinen organismi. Pluripotenteilla soluilla (esimerkiksi blastokystisoluilla ) on kyky erilaistua minkä tahansa tyyppisiksi kehon soluiksi, mutta ne eivät voi kehittää alkion ulkopuolisia kudoksia ja siten uutta yksilöä. Soluja, jotka voivat synnyttää vain rajoitetun määrän muita kudoksia, kutsutaan multipotenteiksi ( aikuisen ihmisen kantasoluiksi ), ja niitä, jotka voivat lisääntyä vain omanlaisensa, kutsutaan unipotenteiksi . Monet lopulta erilaistuneista soluista (esimerkiksi hermosolut , punasolut ) menettävät täysin kykynsä jakautua ja poistua solusyklistä [3] .

Joissakin tapauksissa erilaistuminen voidaan kääntää päinvastaiseksi; päinvastaista prosessia kutsutaan erilaistumiseksi. Se on ominaista regeneraatioprosesseille . Joillakin varauksilla solujen kasvaintransformaatio voidaan katsoa dedifferentioitumisen ilmiöksi [18] .

Solukuolema

Yksisoluisia organismeja voidaan pitää tietyssä mielessä "kuolemattomina", koska vaurioita tai nälkää lukuun ottamatta ne eivät kuole, vaan jakautuvat, jolloin syntyy kaksi uutta organismia. Toisaalta kaikki monisoluisten organismien solut (paitsi sukusolut ) on tuomittu kuolemaan, mutta ne eivät kuole vain koko yksilön kuoleman tapauksessa - tämä prosessi tapahtuu jatkuvasti.

Joidenkin solujen kuolema on välttämätöntä alkion kehityksen aikana, solut kuolevat edelleen aikuisissa organismeissa, esimerkiksi ihmisen luuytimessä ja suolistossa miljardeja soluja kuolee joka tunti. Fysiologisten olosuhteiden vuoksi tapahtuu "ohjelmoitu solukuolema", toisin sanoen solut "tekevät itsemurhan". Yleisin, mutta ei ainoa tapa solujen itsensä tuhoamiseen on apoptoosi . Apoptoosin tärkeimmät merkit ovat DNA:n fragmentoituminen, solujen hajoaminen apoptoottisiksi kappaleiksi - rakkuloiksi , joita ympäröivät kalvot. Niiden pinnalla on erityisiä molekyylejä, jotka saavat viereiset solut ja makrofagit fagosytoimaan ne siten, että prosessiin ei liity tulehdusta . Apoptoosi on energiasta riippuvainen prosessi ja vaatii ATP :n käyttöä . Tämä solukuolemareitti on tärkeä paitsi organismin kehitykselle, immuunijärjestelmän normaalille toiminnalle, myös yksilön suojelemiseksi vahingoittuneilta soluilta, jotka voivat muuttua pahanlaatuisiksi, ja virusinfektioilta [19] .

Solujen fyysiset tai kemialliset vauriot sekä energian ja hapen puute voivat johtaa toiseen kuolemaan - nekroottiseen. Nekroosi , toisin kuin apoptoosi, on passiivinen prosessi, siihen liittyy usein plasmalemman repeämä ja sytoplasman vuoto . Nekroosi aiheuttaa lähes aina ympäröivien kudosten tulehduksen. Äskettäin ohjelmoidun nekroosin mekanismia on tutkittu mahdollisena antiviraalisena ja kasvaimia estävänä suojana [19] .

Kun solussa on pitkäaikaista ATP:n puutetta, se ei kuole välittömästi nekroosiin, vaan kulkee monissa tapauksissa autofagian  , prosessin, jonka avulla se voi pysyä elinkelpoisena jonkin aikaa. Autofagialla (kirjaimellisesti "itsesyöminen") aineenvaihdunta siirtyy aktiiviseen kataboliaan , kun taas yksittäisiä organelleja ympäröivät kaksoiskalvot, niin sanotut autofagosomit muodostuvat, jotka sulautuvat lysosomeihin , joissa orgaanisten aineiden pilkkoutuminen tapahtuu. Jos nälkälakko jatkuu sen jälkeen, kun suurin osa organelleista on jo "syönyt", solu kuolee nekroosiin. Jotkut kirjoittajat uskovat, että tietyissä olosuhteissa autofagia voi olla erillinen solukuolema [19] .

Erillinen solukuolematyyppi on netoosi - neutrofiilien  kuoleman prosessi , yksi immuunisolutyypeistä. Neutrofiilit, kun niitä on runsaasti patogeenien ympärillä, voivat irrottaa nukleiinihappoverkostoja ytimestään. Patogeenit sotkeutuvat näihin verkostoihin ja neutraloituvat. Siten netoosia voidaan pitää "solujen itsensä uhraamisena". Viime vuosina netoosi on kuitenkin jaettu "vitaaliin", jossa neutrofiili ei kuole, ja "itsemurhaan", jossa se kuolee. Myös netoosin negatiiviset vaikutukset kehoon ja sen rooli infektio-, tulehdus- ja tromboottisten sairauksien patogeneesissä kuvataan.

Solujen kehitys

Ei tiedetä varmasti, milloin ensimmäinen solu ilmestyi maan päälle ja miten se syntyi. Varhaisimmat todennäköiset solufossiilit , joiden ikä on arviolta 3,49 miljardia vuotta, löytyy Australian Pilbaran itäosasta , vaikka niiden biogeeninen alkuperä on kyseenalaistettu. Elämän olemassaolosta varhaisessa arkeanissa todistavat myös saman ajanjakson stromatoliitit [20] [21] .

Ensimmäisten solujen ilmaantumista on täytynyt edeltää orgaanisten aineiden kerääntyminen alustaan ​​ja tietynlaisen prebioottisen aineenvaihdunnan ilmaantuminen. Protosolut sisälsivät vähintään kaksi pakollista elementtiä: perinnöllistä tietoa itsereplikaatioon kykenevien molekyylien muodossa ja tietynlaisen kuoren, joka suojasi ensimmäisten solujen sisäistä sisältöä ympäristöltä. Todennäköisin ehdokas itsereplikoituvien molekyylien rooliin on RNA , koska se voi samanaikaisesti toimia perinnöllisen tiedon kantajana ja katalysaattorina; lisäksi RNA, toisin kuin DNA , on omavarainen proteiinien biosynteesiin [21] [22] .

Ei myöskään tiedetä, mistä aineista ensimmäisten solujen kalvot rakennettiin, mutta on todennäköistä, että ne voivat olla yksinkertaisia ​​amfifiilisiä yhdisteitä, kuten rasvahappojen suoloja , jotka pystyvät organisoitumaan liposomeiksi , jotka voivat käydä läpi syklejä. kasvusta ja jakautumisesta. Rasvahappoja on syntetisoitu monissa kokeissa, jotka toistavat prebioottisia olosuhteita, ja niitä on löydetty myös meteoriiteista [22] [23] . Ensimmäisten elävien solujen uskotaan olleen heterotrofisia .

Eukaryoottisolujen syntyminen

rRNA - sekvensointidata mahdollisti universaalin elämänpuun rakentamisen, jossa viimeinen universaali yhteinen esi-isä synnytti kaksi evoluution haaraa: eubakteerit ja Neomura - kladi , joista jälkimmäinen puolestaan ​​jakautui kahteen haaraan: arkeihin ja eukaryooteihin . [24] . Eukaryoottien evoluutiossa endosymbioosilla oli todennäköisesti suuri rooli  - uskotaan, että tällä menetelmällä ydinorganismien solut saivat mitokondrioita ja myöhemmin kloroplasteja [25] .

Eukaryootit jakavat monia geenejä sekä eubakteerien että arkkien kanssa; Jotkut tutkijat uskovat, että ne syntyivät näiden kahden organismiryhmän genomien fuusiosta, joka on voinut tapahtua endosymbioosin seurauksena . Tämän vuoksi "elämän puun" sijaan ehdotetaan käytettäväksi "elämän ympyrää" [26] . Muut tutkijat panevat merkille intensiivisen horisontaalisen siirtymisen tärkeyden eukaryoottien, bakteerien ja arkeobakteerien esi-isien välillä ja ehdottavat niiden välisten fylogeneettisten suhteiden näyttämistä "elämän ruudukon" avulla [27] .

Solun kemiallinen koostumus

Ryhmä 1 (jopa 98 %) ( organogeenit )

Ryhmä 2 (1,5-2 %) ( makroravinteet )

Ryhmä 3 (>0,01 %) ( mikroelementit )

Ryhmä 4 (> 0,00001 %) (ultramikroravinteet)

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Hook, Robert (1635-1703). Micrographia arkistoitu 20. toukokuuta 2020 Wayback Machinessa , Observation XVIII.
  2. ↑ 1 2 Chentsov Yu. S.  Johdatus solubiologiaan: Oppikirja yliopistoille. - 4. painos tarkistettu ja ylimääräisiä — M.: Akademkniga, 2004. — 495 s. — ISBN 5-94628-105-4
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell  . – 5. - Garland Science, 2007. - ISBN 978-0-8153-4105-5 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Campbell NA , Reece JB Biology  . – 8. - Benjamin Cammings, 2008. - ISBN 978-0321543257 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Taylor D., Green N., Stout W. Biology: 3 osassa T. 1: käänn. englannista. / alla. toim. R. Sopera. - 3. painos - M .: Mir, 2004. - 454 s., ill. ISBN 5-03-003685-7
  6. ↑ 1 2 3 4 Tamarin RH Genetiikan periaatteet  . – 7. - McGraw-Hill Education , 2001. - ISBN 0072334193 .
  7. ↑ Robinson R et ai. Genetiikka (Nide 1 AD)  (englanniksi) . — MacMillan Reference USA, 2003. — ISBN 0-02-865607-5 .
  8. ↑ 1 2 Singer M., Berg P. Geenit ja genomit: 2 osassa T. 2. / Per. englannista. - M .: Mir, 1998. - 391 s., ill. — ISBN 5-03-002850-1
  9. ↑ Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett RA Arkeaaliset intronit: silmukointi, solujen välinen liikkuvuus ja evoluutio  //  Trends in Biochemical Sciences. - 1997. - Voi. 22 . - s. 326-331 . - doi : 10.1016/S0968-0004(97)01113-4 . — PMID 9301331 .
  10. ↑ 1 2 Cell  // Biological Encyclopedic Dictionary  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 261-262. — 831 s. - 100 000 kappaletta.
  11. ↑ Gilbert S. Developmental Biology: 3 osassa. - M .: Mir, 1995. - T. 3. - 352 s. - C. 202. - 5000 kappaletta. — ISBN 5-03-001833-6 .
  12. ↑ Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Solun molekyylibiologia: 3 osassa. - 2., tarkistettu. - M .: Mir, 1993. - T. 2. - 539 s. - s. 396. - ISBN 5-03-001987-1 .
  13. ↑ Mitoosi - artikkeli Great Soviet Encyclopediasta . Alov I. A. 
  14. ↑ Buldakov L. A., Kalistratova V. S.  Radioaktiivinen säteily ja terveys. — M.: Inform-Atom, 2003. — 165 s. - S. 39.
  15. ↑ Benjamin Lewin. Luku 13: Replikoni // Genes VIII . - Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. - ISBN 0131439812 .
  16. ↑ de Boer PA. Edistystä E. coli -solufission ymmärtämisessä  //  Current Opinion in Microbiology. - 2010. - Vol. 13 . - s. 730-737 . - doi : 10.1016/j.mib.2010.09.015 . — PMID 20943430 .
  17. ↑ Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Cells of the Adult Human Body - Luettelo arkistoitu 4. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa (downlink from 05-23- . - Garland Science, 2007  
  18. ↑ Myy S. Syövän solujen alkuperä: erilaistuminen vai kantasolujen kypsymisen pysähtyminen? (englanniksi)  // Ympäristö. Terveysnäkökulma.. - 1993. - joulukuu ( osa 101 , nro Suppl 5 ). - s. 15-26 . - doi : 10.2307/3431838 . — PMID 7516873 . — .
  19. ↑ 1 2 3 Edinger AL, Thompson CB Suunniteltu kuolema: apoptoosi, nekroosi ja autofagia  (englanniksi)  // Curr Opin Cell Biol .. - 2004. - Voi. 16 , ei. 6 . - s. 663-669 . - doi : 10.1016/j.ceb.2004.09.011 . — PMID 15530778 .
  20. ↑ Altermann W., Kazmierczak J. Arkealaiset mikrofossiilit: uudelleenarviointi varhaisesta elämästä maapallolla  //  Research in Microbiology. - 2003. - Voi. 154 , nro. 9 . - s. 611-617 . - doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . — PMID 14596897 .
  21. ↑ 1 2 Oró J., Miller SL, Lazcano A. Elämän alkuperä ja varhainen kehitys maapallolla  // Annual Review of Earth and Planetary Sciences  . - Annual Reviews , 1990. - Voi. 18 . - s. 317-356 . doi : 10.1146 / annurev.ea.18.050190.001533 . — PMID 11538678 .
  22. ↑ 1 2 Chen I. et ai. Solujen syntyminen elämän syntymisen aikana   // Tiede . - 2006. - Voi. 5805 , no. 314 . - s. 1558-1559 . - doi : 10.1126/tiede.1137541 . — PMID 11538678 .
  23. ↑ Deamer DW Ensimmäiset elävät järjestelmät  : bioenergeettinen näkökulma  // Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut. — American Society for Microbiology, 1997. - Voi. 61 , nro. 2 . - s. 239-261 . — PMID 9184012 .
  24. ↑ Cavalier-Smith T. Solujen evoluutio ja Maan historia: pysähtyneisyys ja vallankumous  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Voi. 1470 , no. 361 . - s. 623-630 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1842 . — PMID 16572163 .
  25. ↑ Embley TM, Martin W. Eukaryoottinen evoluutio, muutokset ja haasteet   // Luonto . - 2006. - Voi. 7084 , no. 440 . - s. 969-1006 . - doi : 10.1038/luonto04546 . — PMID 16754610 .
  26. ↑ Rivera MC, Lake JA Elämänrengas tarjoaa todisteita eukaryoottien genomin fuusioalkuperästä   // Nature . - 2004. - Voi. 7005 , no. 431 . - s. 152-155 . - doi : 10.1038/luonto02848 . — PMID 15356622 .
  27. ↑ Gogarten JP, Townsend JP. Horisontaalinen geeninsiirto, genomiinnovaatio ja evoluutio  (englanniksi)  // Nature Reviews Microbiology. - 2005. - Voi. 9 , ei. 3 . - s. 679-687 . - doi : 10.1038/nrmicro1204 . — PMID 16138096 .

Kirjallisuus

Aikakauslehdet

Linkit

  eukaryoottisten solujen organellit
endomembraanijärjestelmä
sytoskeleton
Endosymbiontit
Muut sisäiset organellit
Ulkoiset organellit
 Elämän organisoinnin tasot
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat