Dinoflagellaatit

"Peridinea" , kuvitus E. Haeckelin teoksesta " Muotojen kauneus luonnossa " (1904)

tieteellinen luokittelu

Verkkotunnus:eukaryootitAarre:SarSupertyyppi:AlveoloituuTyyppi:Dinoflagellaatit

Kansainvälinen tieteellinen nimi

Dinoflagellata Bütschli , 1885

Synonyymit

Dinophyta (Dinophyte levä)
Peridinea (Peridinea)

Luokat

Ellobiopsea
Oxyrrhea
Syndinea
Noctilucea
Dinophyceae

Systematiikka
Wikispeciesissä

Kuvat
Wikimedia Commonsissa

SE ON	9873
EOL	4757

Dinoflagellaatit tai dinofyyttilevät tai dinofyytit tai peridinea [1] tai panssaroidut siimalevät [2] ( lat. Dinoflagellata syn. Dinophyta, Peridinea) on suuri ryhmä protisteja alveolaattisupertyypistä ( Alveolata ), jota perinteisesti kutsutaan tyypin arvo . Noin 4 000 fossiilia ja yli 2 500 nykyaikaista lajia tunnetaan [3] , joista 90 % elää merissä ja loput makeissa vesissä [4] . Noin puolet edustajista on vapaasti eläviä fotosynteettisiäorganismeista tunnetaan kuitenkin sekä värittömiä heterotrofisia muotoja että loisia dinoflagellaatteja [5] . Jotkut lajit ovat korallipolyyppien ja simpukoiden symbiontteja .

Dinoflagellaatit ovat pääosin yksisoluisia monadimuotoja , liikkuvat solut on varustettu kahdella epätasa -arvoisella siimolla . Solukansia edustaa amfiesma (theca), joka koostuu plasmalemman alla olevista vesikkeleistä . Mitokondriot putkimaisilla risteillä . Kloroplasteilla eri edustajilla on eri alkuperä ja niille on ominaista erilaiset fotosynteettiset pigmentit . Yleensä ne ovat väriltään kellanruskeita, koska vihreiden klorofyllien lisäksi niissä on lisäpigmenttejä - esimerkiksi peridiniini . Kloroplastin genomi on usein fragmentoitunut lyhyiksi pyöreiksi kromosomeiksi. Monilla lajeilla on erilaisten rakenteiden stigma (silmä). Yleensä osmoregulaation suorittavat ainutlaatuiset organellit - puzulit . Usein on pistäviä rakenteita ( trikokystit ja muut). Makean veden muodot varastoivat tärkkelystä , merimuodot varastoivat lipidejä ja steroleja .

Dinoflagellaattikromosomit ovat tyypillisesti kondensoituneita koko solusyklin ajan, ja niistä puuttuu tyypilliset eukaryoottiset histonit . Mitoosi on suljettu, metafaasilevyä ei muodostu. Dinoflagellaattien erottuva piirre, jota ei löydy muiden eukaryoottien joukosta, on tymiinin osittainen korvautuminen niiden tuman DNA:ssa toisella typpipitoisella emäksellä , 5-hydroksimetyyliurasiililla.

Lisääntyminen tapahtuu useimmiten solun pitkittäisellä jakautumisella kahteen osaan. Aseksuaalinen lisääntyminen tapahtuu zoosporien ja aplanosporien avulla . Joissakin lajeissa seksuaalista prosessia on kuvattu . Useimmilla edustajilla on haplobiontin elinkaari, jossa on tsygoottinen pelkistys, mutta poikkeuksia on. Monet lajit pystyvät muodostamaan lepomuotoja ( kystoja ).

Monet lajit kykenevät bioluminesenssiin . Lisäksi dinoflagellaattien soluihin muodostuu usein myrkkyjä - esimerkiksi goniatoksiinia . Tällä myrkkyllä on taipumus kerääntyä nilviäisten, äyriäisten ja kalojen kudoksiin, mikä johtaa niillä ruokkivien eläinten sekä ihmisten myrkytykseen, jos ne syövät niitä [6] .

Dinoflagellaateilla on tärkeä rooli merien ja valtamerten biokenoosissa , ja ne toimivat piilevien kanssa tärkeimpinä alkutuottajina . Fototrofiset dinoflagellaatit voivat aiheuttaa leväkukintoja , ja niiden massiiviset esiintymiset rannikkovesillä ovat vastuussa " punaveden " esiintymisestä. Parasiittiset dinoflagellaatit aiheuttavat joskus epitsootioita kala- ja äyriäispopulaatioissa.

Opiskeluhistoria

Ensimmäiset tällä hetkellä dinoflagellaateiksi luokitellut organismit kuvaili vuonna 1753 englantilainen luonnontieteilijä Henry Baker tutkielmassaan "Työllistäminen mikroskoopille" [7] "pieniksi eläimiksi, jotka aiheuttavat meriveden hehkua"; Puhuin yövaloista . Vuonna 1773 tanskalainen luonnontieteilijä Otto Frederik Müller kuvasi kirjassaan [8] kaksi makeanveden dinoflagellaattilajia ja antoi niille nimet Bursaria hirundinella ja Vorticella cincta (tunnetaan nyt vastaavasti nimellä Ceratium hirundinella ja Peridinium cinctum ). 1830-luvulla saksalainen luonnontieteilijä Christian Gottfried Ehrenberg , tutkittuaan monia meri- ja makean veden näytteitä, kuvaili artikkelissa "Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien" [9] ja useissa myöhemmissä teoksia, useita tällä hetkellä tunnettuja dinoflagellaat -sukuja , mukaan lukien Peridinium , Prorocentrum ja Dinophysis . Ensimmäisen nimen mukaan tarkasteltavana olevan ryhmän edustajia alettiin kutsua peridineläisiksi [10] .

Vuonna 1885 saksalainen tiedemies Otto Buchli valitsi [11] tämän organismiryhmän Dinoflagellata - alkueläinryhmään ( tyypillisessä versiossa - Dinoflagellida ; alkueläintieteilijät käyttivät tätä taksonin nimeä pitkään ) . Nimi on johdettu muusta kreikasta. δῖνος 'kierto' ja lat. flagellum 'flagellum' [12] . Samaan aikaan algologit Eugenius Warming ( 1890 ) ja Adolf Engler ( 1892 ) asettivat dinoflagellaatit kasvikuntaan . Saksalainen kasvitieteilijä Adolf Pascher identifioi leväjärjestelmässään ( 1914 ) Dinophyceae -luokan dinoflagellaatit osaksi Pyrrophyta - osastoa (kirjaimellisesti "tulikasvit" - muista kreikkalaisista sanoista πῦρ "tuli" ja φυτóν "kasvi", koska nimi on annettu). joidenkin lajien kyvystä bioluminesenssiin [13] ). Myöhemmissä kasvitieteellisissä luokitteluissa dinoflagellaatteja käsiteltiin yleensä joko yhtenä luokkana Pyrrophyta-suvun sisällä tai erotettiin itsenäiseksi Dinophyta-osastoksi [14] [15] .

Ensimmäiset yksityiskohtaiset fossiilisten dinoflagellaattien järjestelmät ilmestyivät 1950- ja 1960-luvuilla; syntyvä kuilu nykyaikaisten ja fossiilisten dinoflagellaattien luokittelujen välillä voitettiin suurelta osin 1990-luvulla, mitä helpotti fossiilisten edustajien morfologian perusteellisempi tutkimus (joka tuli mahdolliseksi elektronimikroskopian kehittyessä ) ja nykyaikaisten lajien elinkaaret. [10] .

Solubiologia

Dinoflagellaattien elinkaaren vegetatiivista vaihetta edustavat pääasiassa dorsoventraalisen rakenteen omaavat monadiset muodot, rizopodiaaliset ja kokkoidisolut ovat paljon harvinaisempia [16] . Muita elinkaaren vaiheita voidaan kuitenkin edustaa palmelloidi-, ameboid- , filamentti- ja jopa polynukleaarisilla muodoilla [3] . Siten loinen Pfiesteria piscicida muuttuu joissakin elinkaarensa vaiheissa ameboidimuotoon. Muut dinoflagellaatit voivat myös muuttaa ulkonäköään. Erityisesti jotkut edustajat voivat ottaa "paljaan" muodon, jossa ei ole lippupalloa ( palmella ). Jakautumalla yksisoluinen palmella saa aikaan tiheän solujen kertymisen. Koralleissa zooxanthellae elävillä dinoflagellaatoilla on aina palmellan muoto [ 17] .

Lisäksi tässä osiossa kuvataan dinoflagellaattien vegetatiivisen vaiheen rakennetta; muiden elinkaaren vaiheiden rakennetta kuvataan luvuissa Elinkaari ja lisääntyminen sekä Lepomuodot .

Dinoflagellaattien muoto on monipuolinen: pallomainen, elliptinen, munamainen, soikea, päärynän muotoinen, tähtimäinen, sauvamainen [18] , puolikuun tai tetraedrin muodossa . Solut ovat yleensä litistettyjä, poikkileikkaukseltaan ne näyttävät ellipsiltä tai levyltä, harvemmin runko on pyöristetty eikä litistetty. Solujen koot vaihtelevat välillä 6 - 2000 mikronia . Suurimmat dinoflagellaatit elävät merissä, ja makean veden edustajien joukossa suurimmat solut ovat ominaisia Ceratium -suvun lajeille , niiden koko on jopa 450 mikronia [16] .

Dinoflagellaattisolumuotojen monimuotoisuus

Ceratium	Gymnodinium	Yövalo ( Noctiluca )	Peridinium willei	Symbiodinium	Pfiesteria . Ameboidi- ja flagellaattimuodot, kysta	Dinophysis acuminata

Solujen kannet

Dinoflagellaateissa solukuoria edustaa ulompi plasmalemma ja sen alla oleva amfiesma eli theca - sytoplasmisen kalvon ja useiden sen alla olevien amfiesmaalisten (tekaalisten) vesikkeleiden yhdistelmä tai alveolit , joista jokainen on litteä rakkula. yhden kalvon ympäröimä . Pintakalvossa on monia huokosia, joiden alla on trikokystit [19] . Tekaalisten rakkuloiden lukumäärä vaihtelee muutamasta sadasta (esim. Gymnodinium ) kahteen (esim . Prorocentrum ) solua kohti. Niiden sijainti ei myöskään ole sama: esimerkiksi Oxyrrhiksessa vesikkelit ovat erotettu toisistaan, ja joissakin muissa edustajissa ne ovat kosketuksissa. Joissakin lajeissa vesikkelit täyttyvät vain amorfisella massalla. Tällaisia muotoja kutsutaan paljaiksi tai kuorimattomiksi [20] . Toisissa ne sisältävät tekaalisia levyjä, jotka koostuvat selluloosasta ja muista polysakkarideista , joissakin lajeissa ne on lisäksi peitetty proteiinikalvolla [21] ; tällaisten dinoflagellaattien päällystystä kutsutaan selkäkilveksi . On huomattava, että mitä paksumpia tekaalilevyt ovat, sitä vähemmän ne ovat. Katodiniumissa levyt ovat suhteellisen ohuita, kun taas Peridiniumissa ja Ceratiumissa ne ovat erittäin paksuja ja niissä voi olla erilaisia kasvustoa, kun taas niiden lukumäärä on pienentynyt kahteen tusinaan. Dinoflagellaattien kuorissa olevat kasvut voivat olla sarvien, siipien, suomujen muodossa, ne lisäävät merkittävästi solun pintaa [18] . On osoitettu, että jotkin dinoflagellaatit pystyvät irrottamaan kuorinsa tietyissä olosuhteissa, esimerkiksi kun ne jäähdytetään 4 °C:seen, mutta kun kuorta irrottavat solut siirretään normaaleihin olosuhteisiin, kuoret palautuvat. Kuoren muodostavilla levyillä on keskeinen rooli panssaroitujen dinoflagellaattien tunnistamisessa. Ne muodostavat ns. theca-kaavan , jossa tietyt levyt on merkitty numeroilla ja kirjaimilla. Myös lautasten muotoa, määrää, sijoitusta ja kasvuston esiintymistä käytetään systemaattisina piirteinä [22] .

Amfiesmassa erotetaan kolme osaa: ylempi epivalva (epiteetsio, episoma, epikoni), alempi hypovalva (hypotheca, hyposome, hypocone) ja keskimmäinen yksivyö eli cingulum , joka yhdistää epivalvan ja hypovalvan. Panssaroiduissa muodoissa epivalva ja hypovalva koostuvat erillisistä langoista, jotka yhdistetään tietyssä järjestyksessä ompeleilla. Kuoren kasvu johtuu saumojen kasvusta. Epivalva ja hypovalva ovat kaksi pallonpuoliskoa, jotka yhtyvät vyön alueella [18] . Epivalvan kärki päättyy joskus kärkeen , ja selkäkilven alaosaa kutsutaan antapeksiksi . Monilla lajeilla selkäkilvessä on kaksi kohtisuoraa uraa - poikittais- ja pituussuuntainen, joissa on siimat [23] . Poikittaisura jakaa selkäkilven epivalvaan ja hypovalvaan, se voidaan siirtää etupäähän ( Amphidinium ) tai takapäähän ( Katodinium ) tai kulkea solun päiväntasaajaa pitkin. Poikittaisura voi ympäröidä kokonaan selkärangan selkäpuolen, yhdistäen (rengasmainen) tai ei yhdistä (kierrettynä) toisen päänsä kanssa vatsan puolella. Pitkittäinen ura sijaitsee vatsan puolella ja kulkee vain hypovalvaa pitkin, vain joskus siirtyen epivalvaan. Gonyaulax -suvun lajeissa se ei kuitenkaan saavuta vain huippua, vaan siirtyy myös selkäpuolelle [24] .

Tekaalisten rakkuloiden alla on kerros mikrotubuluksia . Lisäksi monilla dinoflagellaateilla levyjen alla olevissa vesikkeleissä on lisäkerros, joka kestää vahvoja happoja ja emäksiä ja koostuu sporopolleniinia muistuttavasta aineesta . Lisäksi joillakin lajeilla on ylimääräinen kalvo vesikkelien alla. Joillakin dinoflagellaateilla, kuten Amphidinium carteriilla , on plasmalemman ulkopuolella glykokalyyksi , joka koostuu happamista polysakkarideista. Ehkä sen muodostavat sytoplasmiset mukokystit [24] .

Joillakin dinoflagellaateilla on orgaanisia suomuja solupinnoillaan, kuten Lepidodinium viride . Heterocapsassa suomuja muodostuu Golgi-laitteistossa ja ne kulkeutuvat rakkuloina siipien tyvikappaleisiin , joista ne vapautuvat solun pintaan [19] . Joillakin edustajilla on sisäinen piirunko . Siten fagotrofisissa dinoflagellaateissa Actiniscus pentasterias kaksi viisikärkistä piitähteä sijaitsee lähellä ydintä [24] .

Joissakin lähteissä "amfyesma" viittaa dinoflagellaattisolun ylimpiin kerroksiin (plasmalemma, tekaalivesikkelit, joissa on levyjä ja kerros mikrotubuluksia), ja "theca" viittaa tekaalivesikkelien kokonaisuuteen [21] .

Flagella

Erilaisissa dinoflagellaateissa siimat voidaan kiinnittää eri tavoin. Jos solun apikaalisesta päästä lähtee kaksi epätasaista siimat, niin tätä tyyppiä kutsutaan desmokontiksi (esimerkiksi Prorocentrumissa ); tällaista siimapurkauksen varianttia pidetään primitiivisenä. Tässä tapauksessa uidessa yksi flagellum on suunnattu eteenpäin ja toinen on kohtisuorassa ensimmäiseen nähden. Useimmilla dinoflagellaateilla on kuitenkin evoluutionaalisesti edistyneempi variantti, jossa molemmat epätasaiset siimot ulottuvat solun vatsan puolelta ( siima-alkuperää oleva dinokonttityyppi ). Näissä dinoflagellaateissa solut on jaettu epivalvaan ja hypovalvaan, jolloin poikittaissiima on poikittaisessa urassa ja pitkittäinen siima pitkittäisessä [25] .

Molemmilla siimoilla on eukaryooteille tyypillistä aksoneemia ( 9 perifeeristä mikrotubulusdublettia ja 2 keskeistä mikrotubulusta). Jokainen siima syntyy pienestä solun pinnalla olevasta invaginaatiosta ( siimakanava ), joka avautuu siimahuokosella . Useimmissa dinoflagellaateissa jokaisella flagellumilla on oma lippukanavansa. Joidenkin lajien flagellan siirtymävyöhyke voi sisältää 2 yhdensuuntaista levyä kahden keskeisen mikrotubuluksen pohjalla ja yhden tai kaksi alla olevaa rengasta. Useimmissa dinoflagellaateissa siirtymävyöhykettä edustaa kuitenkin voimakkaasti kaareva poikittaislevy, jossa on vahvat reunaharjanteet ja kehittynyt paksuneminen levyn keskellä (aksosomi). Gymnodinium lanskayassa ja Heterocapsa pigmaeassa siirtymäsylinteri sijaitsee poikittaislevyn yläpuolella, ja jälkimmäisessä lajissa on lisäksi kaksi poikittaista levyä yhden sijasta [25] .

Poikittainen siima näyttää aaltoilevalta nauhalta ja on 2-3 kertaa pidempi kuin pitkittäinen siima. Se tulee esiin ylemmästä siimahuokosesta ja kääntyy vasemmalle ympäröiden solua. Aksoneemin lisäksi siinä on poikkijuovainen paraksiaalinen nyöri, joka koostuu sentriinistä - Ca 2+ -riippuvaisesta supistusproteiinista. Se suorittaa mekaanista toimintaa ja on aina lyhyempi kuin aksoneemi, joka on järjestetty sen ympärille vasenkätiseksi spiraaliksi. Siiman supistumiseen liittyy aksoneemin spiralisoitumisasteen lisääntyminen. Poikittaisen flagellumin kalvolla on rivi pitkiä (2-4 mikronia pitkiä ja 10 nm leveitä) yksinkertaisia ohuita karvoja ( mastigonemes ), jotka voivat olla joko samanpituisia tai eri pituisia. Poikittaisen flagellumin viimeisessä mikrometrissä ei ole karvoja ja paraksiaalista narua. Tämä siima liikkuu lyhyinä jaksollisina aaltoina vastapäivään katsottuna solun etupäästä ( leiotrooppinen suunta) ja tarjoaa solujen pyöriviä ja translaatioita (työntöjen muodossa) [3] . Poikittaisella siimalla on solun peräsimen rooli. Solu pyörii aina siimalyönnin suuntaan, joten neste on suunnattu vastakkaiseen ( deksiotrooppiseen ) suuntaan [26] . Noctilucalla ei ole poikittaista siipiä, eikä se voi pyöriä uidessaan [25] .

Pitkittäinen siima on peräisin alemmasta siimahuokosesta ja ulottuu solua pitkin, ylittäen sen. Tällä flagellumilla on yhteinen rakenne, ja sen kalvolla olevat karvat (jopa 0,5 µm pitkät ja enintään 10 nm leveät) ovat usein järjestetty kahteen riviin. Joskus pitkittäissiimaosassa on myös paraksiaalinen nyöri. R-kuitu kulkee pitkin pitkittäistä siimapäätä. Siiman supistuminen tapahtuu, kun R-kuitu lyhenee kolmanneksella pituudestaan, mikä johtuu Ca 2+ -ionien pääsystä pitkittäiseen siimaan. Se liikkuu aaltoina, ja sen avulla solu suorittaa translaatioliikettä eteenpäin, pysähtyy äkillisesti ja siirtyy taaksepäin. Ceratium triposin soluihin kohdistuva mekaaninen vaikutus aiheuttaa pitkittäisen siiman supistumisen niin, että se sopii pitkittäisuraan [19] [25] .

Fotosynteettisistä yksisoluisista organismeista dinoflagellaatit ovat nopeimpia uimareita, joiden liikenopeus on 200–500 µm/s. Ne ovat kuitenkin edelleen huonompia kuin Mesodinium , eliö, joka on ripsien ja kryptofyyttilevien endosymbioosi . Lingulodinium polyedrum solut uivat lineaarisella nopeudella 250 μm/s 20 °C:n lämpötilassa, kun taas Gyrodinium- solut kehittävät samassa lämpötilassa lineaarisen nopeuden 319 μm/s [27] .

Dinoflagellaateissa olevien flagellan tyvikappaleilla on eukaryooteille tyypillinen rakenne . Ne voivat sijaita lähes 180° kulmassa, kohtisuorassa tai yhdensuuntaisessa suhteessa toisiinsa. Pitkittäisen flagellumin tyvirungosta alkaa nauhamainen mikrotubulusten juuri, joka kulkee pitkittäisen uran alta. Poikittaisen flagellumin tyvikappale liittyy yhden tai kahden mikrotubuluksen mikrotubulusjuureen, johon on kiinnitetty toinen rivi mikrotubuluksia suorassa kulmassa, kuten kampa. Peruskappaleet on liitetty toisiinsa centriinin juovaisella liitoksella. Erilaisissa dinoflagellaateissa radikulaarijärjestelmää voidaan sekä vähentää että monimutkaista lisäämällä lisäkomponentteja [25] .

Dinoflagellaatit, joissa on ei- monadityyppinen tallusorganisaatio - kokkoidi (suvut Cystodinium , Stylodinium , Tetradinium ym.), risopodiaalinen ( Dinamoebidium ), palmelloidi ( Gloeodinium ), rihmamainen ( Dinothrix , Dinoclonium , Rufusiella ) - ovat liikkuvissa zoospore - soluissa. kaksi siimat, jotka muistuttavat gymnodiniumin vegetatiivisia soluja, ja myöhemmin siimat irtoavat. Samanaikaisesti organismeissa, joissa on rihmamainen talli, sen jälkeen kun siima on hylätty, solut suorittavat useita jakautumisia, mutta eivät eroa, vaan muodostavat heikosti haarautuvan pyöristetyistä soluista koostuvan langan [28] [29] .

Ydin ja geneettinen laitteisto

Ytimen morfologia

Dinoflagellaattien ytimen ja geneettisen laitteen organisaatio on erittäin epätavallinen; tästä syystä dinoflagellaattien ydintä kutsutaan mesokaryoniksi tai dinokaryoniksi . Erityisesti dinoflagellaattien kromosomit tiivistyvät koko solusyklin ajan (mukaan lukien interfaasi ). Mielenkiintoista on, että kromatiinin päärakenneproteiini dinoflagellaateissa on virusperäinen proteiini, joka on täysin erilainen kuin histonit , dinoflagellate virusnukleoproteiini (DVNP). Kuitenkin useimmissa tutkituissa lajeissa myös histonit ilmentyvät [30] . Koska dinoflagellaattien ytimien kromosomit eivät käy läpi syklisiä muutoksia ja ne ovat jatkuvasti tiivistyneitä, jotkut kirjoittajat ehdottavat kutsua tällaista ydinorganisaatiota kromosomaaliseksi. Yleensä kromosomit sijaitsevat nukleoplasmassa tietyllä etäisyydellä toisistaan, täyttävät koko ytimen tilan ja peittävät sen sisällön melkein kokonaan; tämä tapahtuu esimerkiksi Gloeodinium montanum ja Amphidinium elegans [31] . Joissakin dinoflagellaateissa, jotka ovat enimmäkseen vapaasti eläviä, osa kromosomeista on kiinnittynyt kuoreen ja pysyy tässä tilassa koko mitoosin ajan. Joskus yksittäisiä kromosomeja on upotettu ytimeen [32] . Koska kromosomit kondensoituivat jatkuvasti dinoflagellaateissa, niitä pidettiin jopa siirtymälinkkinä prokaryoottien ja eukaryoottien ( mesokaryoottien ) välillä, kunnes dinoflagellaattien yhteys alveolaattien kanssa todettiin [33] .

Dinoflagellaattisolujen tuma voi olla muodoltaan mitä monimuotoisin: pallomainen, munamainen, kolmiomainen, sirpin muotoinen, moniliuskainen, hevosenkengän muotoinen, munuaisen muotoinen tai tylppä kartiomainen. Myös ytimen koko vaihtelee suuresti: 0,37 mikronista ( Cochlodinium heterolobatum ) 40-50 mikroniin ( Ceratium cornutum ). Yleensä tuma sijaitsee solun keskellä, mutta se voidaan siirtää etu- tai takapäähän. Sen sijainti solussa riippuu elinkaaren vaiheesta ja ruoansulatusvakuolin olemassaolosta tai puuttumisesta . Jokainen sisältää yhden tai useamman fuusiokykyisen nukleolin . Joskus dinoflagellaattien ydintä ympäröi kaksikalvoisen kuoren lisäksi endoplasminen verkkokanava ( Ceratium hirundinella ), ja useita tällaisia kanavia on tunnistettu Nematodinium armatumissa [34] . Dinoflagellaattisoluille on ominaista erittäin korkea DNA -pitoisuus . Muut eukaryoottisolut sisältävät tyypillisesti 0,046 - 3 pg DNA:ta solua kohden, kun taas dinoflagellaateissa on 3 - 250 pg DNA:ta, eli niiden solujen sisältämän DNA:n kokonaiskoko on 3 000 - 215 000 megaemästä (Mb, miljoonaa emäsparia) . ). Vertailun vuoksi haploidi ihmisen genomi on 3180 Mb, kun taas heksaploidisen vehnän genomi on 16 000 Mb [35] [36] .

Dinoflagellaattien kromosomien määrä vaihtelee suuresti: Syndinium borgertii:ssa 4 ja Prorocentrum balticumissa 12–18, Ceratium hirundinlassa 260–280, Endodinium chattoniissa 325 ja yksittäisissä Gymnodinium -lajeissa 500–600 [3] 5] . Pääsääntöisesti vapaana elävillä dinoflagellaateilla on enemmän kromosomeja kuin loisilla. Kromosomien koot vaihtelevat suuresti jopa saman karyotyypin sisällä . Esimerkiksi Prorocentrum micansissa niiden pituus on 10-15 µm, Woloszynskia stoschiissa - 1,3-3,3 µm, Gymnodinium indicumissa - 0,75 - 1,5 µm ja Katodinium rotundatassa lähes pallomaisen kromosomipallon halkaisija ei ylitä 0 µm. Tällaisissa lyhyissä kromosomeissa ei ole sentromeereja ja sekundaarisia supistuksia, ja niiden pituus on huonosti erilainen. Myös kromosomien muoto on erilainen, ja kromosomien muoto liittyy niiden kokoon: pitkä - rihmamainen ( Prorocentrum micans ), lyhyt - sauvamainen ( Gymnodinium vitiligo ), pieni - pistemäinen tai piippumainen ( Amphidinium ) klebsii ). Yleensä yhden lajin karyotyyppiä edustavat saman muodon kromosomit, jotka ovat morfologisesti erottamattomia. Dinoflagellaattien kromosomien lukumäärän laskemisvaikeudet liittyvät tähän, joten yleensä niiden lukumäärää voidaan arvioida vain likimääräisesti [37] .

Kaikilla dinoflagellaateilla ei ole dinokaryonia. Jotkut ytimen edustajat ovat tavallisia eukaryootteja ( Noctiluca , Oodinium [38] ); joillakin edustajilla vegetatiivisten solujen tumat ovat tavallisia ja dinokaryoni on läsnä solusyklin muissa vaiheissa (esimerkiksi sukusoluissa). Vapaasti elävässä dinoflagellaatissa Oxyrrhis marina kromosomit ovat vähemmän kondensoituneita kuin dinokaryonissa ja sisältävät tyypillisiä eukaryoottisia histoneita [39] .

Joillakin dinoflagellaateilla on kaksi ydintä, ja toisin kuin muissa moniytimisissä soluissa (esimerkiksi väreissä ), nämä ytimet sisältävät eri alkuperää olevaa DNA:ta: yksi tuma sisältää dinoflagellaatin geneettisen informaation ja toinen ydin on itse asiassa solun ydin. symbioottinen piilevä . Mielenkiintoista on, että piilevien ytimen lisäksi myös mitokondriot ja plastidit säilyttävät toiminnallisuutensa [40] .

DNA

Dinoflagellaattien vegetatiivinen vaihe on haploidinen, ainoana poikkeuksena diploidinen yövalo ( Noctiluca ) [1] . Dinoflagellaattien kromosomit ovat morfologisesti samat [36] ja tiivistyvät koko solusyklin ajan - toisin kuin muut eukaryootit, joissa kromosomit tiivistyvät vain mitoosin aikana , ja interfaasissa, kun aktiivinen transkriptio tapahtuu , kondensaatioaste on paljon pienempi. Viimeaikaiset Pyrocystis lunula -tutkimukset ovat kuitenkin paljastaneet, että tässä dinoflagellaatissa on 49 erikokoista ja morfologiasta erilaista kromosomiparia, mikä osoittaa sen diploidisuuden [33] . Valomikroskoopissa ne näkyvät kirkkaina rakenteina ja ultrarakenteellisella tasolla niillä on säikeinen rakenne [ 38] . Euglenoideissa havaitaan myös kromosomien kondensaatiota interfaasissa , mutta toisin kuin he, dinoflagellaatti-DNA:lle on ominaista myös epätavallinen kemiallinen koostumus [35] . Dinoflagellaattikromosomeista puuttuu sentromeereja , ja mitoosin aikana ne kiinnittyvät kinetokooreilla suoraan ydinkalvoon [41] .

Dinoflagellaateilta puuttuvat tyypilliset eukaryoottisen ydinhistonit ( H2A , H2B , H3 , H4 ), mutta niillä on mahdollinen histonihomologi H1 (histoni) [ , joka säätelee DNA:n tiivistymistä. Viimeaikaiset transkriptianalyysit ovat kuitenkin paljastaneet transkriptien läsnäolon dinoflagellaateissa, ei vain kaikkien ydinhistonien, vaan myös joidenkin niiden muunnelmissa ( H2A.X ja H2A.Z ). Nämä proteiinit eivät ilmeisesti ole mukana useimpien genomisen DNA:n pakkaamisessa (ainakaan useimpien dinoflagellaattien elinkaaren vegetatiivisessa vaiheessa). Ehkä ne ovat mukana vain hyvin pienen osan genomista pakkaamisessa, eikä niitä tästä syystä määritetä kokeellisesti; tai ehkä ne pakkaavat DNA:ta vain joissakin elinkaaren vaiheissa (mukaan lukien kystat) [33] . Tästä johtuen dinoflagellaateissa ei ole nukleosomeja ja DNA pakautuu eri tavalla: se kiertyy toistuvasti ja muodostaa paksuja filamentteja, vaikka niiden perusfibrillit (mikrofibrillit) ovat bakteerien tapaan 2–8 nm paksuja 10–25 paksumpien eukaryoottisten fibrillien sijaan. nm paksu nm [42] . Dinoflagellaattien kromosomit eroavat tiheydestä, mikä riippuu suoraan siitä, kuinka tiiviisti pakatut kromosomien mikrofibrillit ovat. Tämä tekijä voi riippua solusyklin vaiheesta, valojärjestelmän muutoksista, ravintoainepitoisuudesta , jolloin saman lajin organismeista löytyy enemmän tai vähemmän löysä kromosomeja [37] .

Dinoflagellaattien typpipitoisista emäksistä adeniini- ja tymiinifraktiot ovat selvästi hallitsevia, ja 5-metyylisytosiinia on läsnä hyvin pieni määrä (0,4 ± 0,3 %) . Kuten Peter Ray osoitti vuonna 1973, joka tutki Gyrodinium cohnii -lajin tuman DNA:n koostumusta , noin 37 % siinä olevasta tymiinistä korvattiin toisella pyrimidiiniemäksellä , 5-hydroksimetyyliurasiililla [43] . Myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että substituoidun tymiinin osuus eri dinoflagellaattilajeissa vaihtelee 12 %:sta 70 %:iin, ja tämä on niiden ainutlaatuinen ominaisuus, jota ei löydy muista eukaryooteista; samaan aikaan 5-hydroksimetyyliurasiili on luonnollinen komponentti joidenkin bakteriofagien , esimerkiksi heinäbasillin ( Bacillus subtilis ) faagien genomissa. Useimmissa eukaryooteissa tämä typpipitoinen emäs muodostuu tymiinin tai 5-metyylisytosiinin hapettumisen aikana, ja DNA-glykosylaasi korjaa sen nopeasti . 5-hydroksimetyyliurasiilin toiminnallinen merkitys dinoflagellaattien ytimissä on edelleen tuntematon [33] [44] . Kuten useimmat muut eukaryootit, dinoflagellaateilla on metyloituja mCpG - motiiveja ja 5-metyylisytosiinia sekä epätavallinen N6 - metyyliadeniini [35] [42] . DNA-synteesi dinoflagellaateissa ei rajoitu tiettyyn solusyklin vaiheeseen, kuten muissa eukaryooteissa, vaan etenee jatkuvasti, kuten prokaryooteissa [45] .

Tyypillisten histonien sijasta dinoflagellaateissa on erityisiä emäksisiä histonien kaltaisia proteiineja (HLP ), jotka suorittavat DNA:n pakkaamisen . Toissijaisessa rakenteessa ne muistuttavat bakteerien histonin kaltaisia proteiineja. Ydinhistoneihin verrattuna näillä proteiineilla on hyvin vähän affiniteettia DNA:han. Dinoflagellaatti-HLP:t liittyvät ytimeen ja kondensoituneista kromosomeista ulkoneviin silmukoihin. Näiden proteiinien pitoisuudet ovat erittäin alhaiset, ja perusproteiini:DNA-suhde on vain 0,08-0,13, kun taas useimmissa eukaryooteissa tämä arvo lähestyy 1:tä [35] . Vain 20 % genomisesta DNA:sta on proteiineilla suojattu, ja yleensä 10–15 kiloemäksen suojatut alueet erottavat pitkät suojaamattomat alueet. Osoitettiin, että dinoflagellaattikromosomeissa oleva DNA voi olla kahdessa tilassa: pääfraktiossa, joka sisältää transkriptionaalisesti inaktiivista DNA:ta, ja diffuusi perifeerisessä fraktiossa, joka sisältää transkriptionaalisesti aktiivisen DNA:n. Nämä tiedot tukevat pitkäaikaista hypoteesia, että transkriptio dinoflagellaateissa tapahtuu kromosomien ulkopuolella, missä sopivat entsyymit voivat päästä käsiksi DNA-sekvensseihin kondensoituneiden kromosomien ulkopuolella [36] . HLP:t pystyvät säätelemään DNA:n kondensaation tasoa omasta pitoisuudestaan riippuen, joten ne ovat todennäköisesti vastuussa ulkonevien silmukoiden kondensaatiosta ja säätelevät transkriptiotekijöiden pääsyä geeneihin [33] .

Renaturaatiokokeet ovat osoittaneet, että jopa dinoflagellaateilla, joilla on valtavat genomit, on suuri osuus ainutlaatuisia sekvenssejä. Siten Heterocapsa pygmaeassa se on 75 %, Crypthecodinium cohniissa 40–45 % ja Glenodinium foliaceumissa 56 % [42] . Heterotrofissa Crypthecodinium cohniissa ainutlaatuiset sekvenssit (1-3 kopiota) erotetaan toisistaan noin 600 nukleotidin pituisilla toistoalueilla . Ainutlaatuisten sekvenssien kokonaispituus tässä dinoflagellaatissa on 1,5 × 109 emäsparia , mikä on tyypillistä "korkeammille" eukaryooteille. Autotrofisessa dinoflagellaatissa Wolosynskia bosteniensis ainutlaatuisten sekvenssien pituudeksi on arvioitu 1,32 × 1010 , mikä on suuruusluokkaa suurempi kuin analoginen parametri nisäkkäillä . Tästä syystä hypoteesi, joka selittää suuren DNA-määrän dinoflagellaattisoluissa polyploidialla, on virheellinen: polyploidiassa ainutlaatuisten sekvenssien osuus on paljon pienempi [36] .

Geenin ilmentyminen

Viime aikoina on tehty useita tärkeitä löytöjä dinoflagellaattien transkription ominaisuuksista. Yksi niistä oli dinoflagellaattitranskriptien 5'- trans - silmukoinnin löytäminen. Kävi ilmi, että kaikkien tumassa ilmennettyjen transkriptien 5'-päät sisältävät saman 22 nukleotidin pituisen johtosekvenssin. Tähän mennessä trans -silmukointi on kuvattu kaikissa tutkituissa dinoflagellaateissa, jopa niissä, jotka erosivat hyvin varhain evoluution aikana, joten tämä prosessi näyttää olleen yksi dinoflagellaattihaaran varhaisista hankinnoista. Itse johtosekvenssejä koodaavat toistuvien geenien rivit, joiden koko ja lukumäärä ei tunneta. Trans - silmukointiilmiö on kuvattu rajoitetulle määrälle mRNA :ta joissakin muissa eukaryooteissa, mutta sitä tutkitaan parhaiten trypanosomeissa , jotka käyttävät sitä laajasti. Dinoflagellaattien ja trypanosomien 5'- trans - silmukoinnin intensiivinen käyttö on ilmeisesti seurausta konvergentista evoluutiosta [33] .

Jotkut muut dinoflagellaattien geneettisen laitteen ominaisuudet paljastavat myös yhtäläisyyksiä trypanosomien kanssa. Kuten trypanosomeissa, dinoflagellaateissa on peräkkäisiin riveihin järjestettyjä geenejä, jotka koodaavat melkein identtisiä proteiineja. On osoitettu, että voimakkaimmin ilmentyvät geenit kootaan suurempiin tandem-riveihin, kun taas alhaisella tasolla ilmentyvät geenit ovat läsnä yhdessä kopiossa ja sisältävät enemmän introneita . Transkriptit, kuten muiden eukaryoottien, sisältävät yleensä polyadenylaatiosignaalin (AAAAG/C). Joskus dinoflagellaattien transkriptit eivät sisällä introneita, ja kypsät mRNA:t voivat olla sekä polykistronisia että erillisiä, ja joissain tapauksissa myös polyadenylaatio puuttuu [46] . Geenien monistuminen voi olla tärkeä prosessi, joka vaikuttaa geeniekspression säätelyyn dinoflagellaateissa evoluution aikana . Jos dinoflagellaateissa, kuten trypanosomeissa, useimpien geenien ilmentyminen on posttranskriptionaalisesti säädeltyä , niin geenin monistuminen genomissa voi olla avainmekanismi geenitranskriptien lukumäärän säätelemiseksi solussa. Joiltakin sarjan geeneiltä puuttuvat tyypilliset RNA-polymeraasi II :n tunnistamat promoottorit , vaikka tämä entsyymi toimii edelleen RNA-polymeraasina dinoflagellaateissa [46] . Dinoflagellaattien geenien lähellä ei ole TATA-laatikoita , mutta Crypthecodinium cohniista löydettiin modifioitu TATA:ta sitova proteiini (TBP), joka osoitti suurta affiniteettia TTTT-motiiviin. Tällaisia promoottoria ei ole tähän mennessä tunnistettu. On mahdollista, että koko sarjalla on yksi ylävirran promoottori. Koska dinoflagellaattien rivit koostuvat saman geenin kopioista eri geenien sijaan, kuten trypanosomeissa, yksittäisiä geeniperheitä voidaan silti säädellä transkription tasolla ylävirran promoottorilla [33] .

On todennäköistä, että dinoflagellaatit luottavat pääasiassa transkription jälkeisiin mekanismeihin geeniekspression säätelyssä [33] , vaikka transkription säätelymekanismeja esiintyy myös . Joissakin tapauksissa tiettyjen mekanismien käyttö riippuu ulkoisesta ärsykkeestä. Transkription säätely on osoitettu peridiniini -klorofylli a - sitovan proteiinin, S-adenosyylihomokysteiinihydrolaasi proteiinin, metioniiniaminopeptidaasin kaltaisen proteiinin ja myös histonin kaltaisen proteiinin suhteen. Transkription jälkeisiä mekanismeja on kuvattu lusiferiinia sitovan proteiinin geenin ja glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasin säätelyssä [36] .

Huolimatta kaikista eroista dinoflagellaattien ja muiden eukaryoottien geneettisessä laitteistossa, kävi ilmi, että silmukointi ja sen tuottavat proteiinit ja RNA ovat lähes samat kuin korkeammissa eukaryooteissa. He ovat säilyttäneet U1-U6 pieniä tuma-RNA:ita , joilla on sekundaarirakenne ja transkription jälkeiset modifikaatiot , jotka ovat samankaltaisia kuin korkeammilla eukaryootilla . Silmukointiproteiineja sisältävät ydinkappaleet näyttivät olevan samanlaisia kuin muiden eukaryoottien Cajal-kappaleet [46] .

On osoitettu, että dinoflagellaateissa pienen mutta merkittävän osan geeneistä ilmentyminen riippuu erilaisista olosuhteista. Pyrocystis lunulan transkription analyysi mikrosirujen avulla osoitti, että noin 3 % geeneistä transkriptien määrä muuttui merkittävästi vuorokausirytmien mukaan ja toiset 4 % - oksidatiivisen stressin kanssa . Dinoflagellaattien toksiinia muodostavien ja toksiinia muodostamattomien kantojen transkriptomien eroista on tehty tutkimuksia . Kävi ilmi, että 4-7 % transkriptomeista eroaa näissä tapauksissa merkittävästi [33] .

Mitoosi

Dinoflagellaattien mitoosille on ominaista useita ominaisuuksia: ydinkalvo säilyy (suljettu mitoosi), metafaasilevyä ei muodostu . Tämän tyyppistä suljettua mitoosia kutsutaan dinomoosiksi [47] . Esimerkkinä edistyneimmästä mitoosityypistä dinoflagellaateissa, harkitse Syndiniumin mitoosia . Jakamisen alkua leimaa siimapohjien kaksinkertaistuminen kahdesta neljään. Tässä vaiheessa tuma laajenee ja monia Y- ja V-muotoisia kromosomeja voidaan nähdä. Mitoosin profaasissa tapahtuu kromosomien pituussuuntaista halkeilua ja muodostuu kromatideja , jotka ovat kierrettyinä toistensa ympärille. Profaasin kesto dinoflagellaateissa määräytyy suurelta osin kromosomien pituuden mukaan: mitä pidemmät kromosomit ovat, sitä kauemmin niiden purkautuminen kestää [48] .

Ydinkalvo pysyy ehjänä mitoosin aikana, ja mitoosin aikana sen syvät invaginaatiot tapahtuvat (joissakin dinoflagellaateissa tumakalvo liukenee). Jotkut niistä muodostavat päästä päähän -tunneleita, jotka kulkevat koko sydämen läpi ja läpi (tunneleita muodostuu 1-15). Nämä tunnelit täyttyvät sytoplasmalla, ja niihin alkaa kerääntyä mikrotubuluksia, jotka eivät kuitenkaan ole yhteydessä ehjään ydinvaippaan. Mikrotubulukset kerätään 25-40 nipuiksi heti kromosomien jakamisen jälkeen kromatideiksi. Amphidinium carteraessa ytimeen muodostuu 2-4 tunnelia, muissa lajeissa niitä on enemmän [48] .

Edellä on jo todettu, että kromosomit kiinnittyvät ydinkalvoon suoraan erityisten kinetokoorien (kinetokorilevyjen) kautta. Kinetokorilevyt näkyvät täysin muodostuneissa tunneleissa ydinvaipan erilaistuessa. Siten ydinkalvo ikään kuin rajaa karan kromosomit ja mikrotubulukset. Dinoflagellaatit ovat ainoat levät, joilla on ytimen ulkopuolinen kara [48] [49] .

Metafaasissa dinoflagellaatit eivät muodosta metafaasilevyä, mikä on ominaista mitoosille korkeammissa eukaryooteissa, ja kromosomit pysyvät hajallaan kaikkialla ytimessä . Tuma esiintyy koko solusyklin ajan ja jakautuu muodostamalla supistuksen keskelle. Anafaasissa solu ja tuma pidentyvät sivusuunnassa ja kromosomit eroavat kohti ytimen vastakkaisia päitä. Kun lateraalista venymistä vielä tapahtuu, tumakalvo muodostaa supistuksen solun keskelle ja tytärytimet itsenäistyvät [48] [49] .

Karan navoissa dinoflagellaateilla voi olla sekä tyypillisiä sentrioleja ( keskinen mitoosi ) että täysin erilaisia polaarisia muodostelmia ( asentrinen mitoosi ). Polaariset muodostelmat voivat edustaa sytoplasman aluetta, jossa on runsaasti endoplasmisen retikulumin elementtejä ja diktyosomeja ; muissa tapauksissa ne ovat rakenteettomia läpikuultavia sytoplasman tiivisteitä; Lopuksi polaarinen muodostus voi olla morfologisesti erilaistunut rakenteeton monilobulaarinen kappale [50] .

Mitokondriot

Dinoflagellaattien mitokondrioissa on putkimaisia risteyksiä , jotka ulottuvat sisäkalvosta ja ovat kaventuneet tyvestä [51] . Dinoflagellaattien mitokondrioiden genomin organisoinnilla on useita ainutlaatuisia piirteitä. Heidän mitokondrioiden genomi, kuten heidän lähisukulaistensa - apikomplekseja , on merkittävästi vähentynyt: siinä on vain 3 proteiinia koodaavaa geeniä (koodaa sytokromi b (cob) , sytokromi c-oksidaasin alayksikkö 1 (cox1) ja sytokromioksidaasin (cox3) alayksikkö 3 ), kaksi rRNA :ta koodaavaa geeniä (pieni alayksikkö (SSU) ja suuri alayksikkö (LSU) rRNA), eikä tRNA :ta koodaavia geenejä ollenkaan [33] . Sekä dinoflagellaateissa että apikomplekseissa mitokondrioiden rRNA-geenit ovat merkittävästi fragmentoituneita. Dinoflagellaattien mitokondrioiden genomi on käynyt läpi merkittävää monistumista ja rekombinaatiota , minkä seurauksena monet geenikopiot ja geenifragmentit liittyvät toisiinsa erilaisissa yhdistelmissä. Ei -koodaavat sekvenssit ovat läpikäyneet samanlaisia päällekkäisyyksiä ja uudelleenjärjestelyjä . Jotkut dinoflagellaatit mitokondrioiden genomissa sisältävät käänteisiä toistoja , jotka voivat muodostaa sekundaarirakenteen elementtejä (esimerkiksi hiusneuloja ). Päällekkäisyyden ja rekombinaation vuoksi dinoflagellaattien mitokondrioiden genomin todellinen koko ja järjestys on edelleen tuntematon. Alustavat tutkimukset geelielektroforeesilla osoittivat, että mitokondrioiden genomi on hajallaan useisiin lineaarisiin kromosomeihin, joiden koko ei ylitä 30 kiloemästä [52] .

Lisäksi mitokondriogeenien ilmentymiselle dinoflagellaateissa on myös tunnusomaista epätavalliset piirteet. mtDNA-proteiinia koodaavista geeneistä puuttuu tavanomaiset AUG- aloituskodonit , ja dinoflagellaatit eivät myöskään käytä tavallisia lopetuskodoneja . Cox1- ja cob -transkripteistä puuttuu kokonaan lopetuskodoneja, cox3- transkripteissä on edelleen lopetuskodoni UAA, mutta se ei kuitenkaan kopioidu DNA:sta, vaan muodostuu U :n oligoadenylaatiosta, joka sijaitsee alkuperäisen transkriptin lopussa ja on osa viimeinen lukukehys . Karlodinium micrum dinoflagellaatissa cox3 - transkriptin prosessointi sisältää mRNA:n trans - silmukoinnin , prosessin, jossa itsenäisesti koodatut cox3- prekursoritranskriptit sulautuvat yhteen tuottaen kypsän transkriptin. Cox3 :n transsilmukointi on kuvattu myös muissa dinoflagellaateissa [52] .

Useimpien dinoflagellaattien mitokondriotranskripteissä tapahtuu intensiivistä RNA:n muokkausta , joka vaikuttaa jopa 6 %:iin nukleotideista [52] . RNA:ta editoitaessa jotkin DNA-nukleotidejä vastaavat nukleotidit korvataan muilla. Yleisimpiä RNA-muokkauksen tuomia muutoksia ovat C → U- ja U → C -siirtymät , dinoflagellaateissa tällaisten siirtymien lisäksi tapahtuu myös A → G -siirtymiä ja pieni määrä transversioita . Mielenkiintoista on, että vaikka RNA:n muokkausjärjestelmät toimivat joissakin muissa eukaryooteissa, ne puuttuvat dinoflagellaattien, ripsien ja apikompleksien lähimmiltä sukulaisilta. Tämä saattaa viitata siihen, että RNA:n muokkausmekanismi syntyi dinoflagellaattien evoluution alkuvaiheissa muista organismiryhmistä riippumatta [36] .

Kloroplastit

Dinoflagellaattien kloroplastit ovat kiekkomaisia, mutta ne voivat olla levymäisiä, nauhamaisia tai muita. Solussa ne voivat sijaita lähellä solun rajaa tai ne voivat poiketa säteittäisesti solun keskustasta. Kloroplastien määrä solussa vaihtelee yhdestä moneen [53] .

Endosymbionts

Toisin kuin muissa eukaryooteissa, dinoflagellaateissa kloroplastien hankinta- ja häviämisprosessit endosymbioosin aikana etenevät suhteellisen helposti ja ovat yleisiä. Tämä todennäköisesti selittää kloroplastien valtavan monimuotoisuuden dinoflagellaateissa. Useimmille niiden lajikkeille on ominaista kolmen kalvon kalvo, joka ei sisällä endoplasmista retikulumia , tylakoidit kerätään kolmen kalvon pinoihin. Oletetuista muinaisista ja äskettäin hankituista dinoflagellaattiendosymbionteista on löydetty seuraavat:

syanobakteerit : esim. Ornithocercus magnificus , Citharistes regius ;
punalevät : kaikissa dinoflagellaateissa, jotka sisältävät kloroplasteja, joissa on kolme kalvoa ja peridiniiniä, kuten Ceratium -suvun lajit ;
haptofyyttilevät : esimerkiksi Gymnodinium mikimotoi , G. breve ja G. galatheanum ;
kryptofyyttilevät : esim. Gymnodinium eucyaneum , G. acidotum ;
prasinofyyttiset levät : esimerkiksi Lepidodinium viride , Gymnodinium chlorophorum ;
piilevät : esim. Peridimium balticum , P. foliaceum ;
oletetut silicoflagellates : esimerkiksi Podolampas bipes [38] .

Jotkut dinoflagellaatit, kuten Dinophysis spp. ja Amphidinium poecilchroum , kleptoplastia tapahtuu : niiden solut sisältävät tilapäisesti kloroplasteja, jotka on lainattu fotosynteettiseltä saalista [33] . Dinophysis acuminata -lajille on ominaista kaksinkertainen kleptoplastia: tämän lajin edustajat lainaavat plastideja syömissään Myrionecta rubra -ripsistä ja ne puolestaan keräävät kloroplasteja Teleaulax amphioxeia -lajin kryptofyyteistä [54 [54] [ 55] että he syövät .

Kloroplastien tyypit

Dinoflagellaateissa on viisi päätyyppiä kloroplasteja, joista jokaisella on oma evoluutiohistoriansa ja joille on ominaista tietyn pigmenttisarjan läsnäolo .

Dinoflagellaateissa yleisimmät kloroplastit sisältävät pigmenttiä peridiniiniä (peridiinipitoisia kloroplasteja) . Näitä kloroplasteja ympäröi kolme kalvoa, ja ne ovat seurausta toissijaisesta endosymbioosista punalevien kanssa. Peridiniini on dinoflagellaattien tärkein karotenoidipigmentti , se absorboi valoenergiaa spektrin sinivihreällä alueella (470–550 nm) ja on yhdessä klorofyllin kanssa osa valoa keräävää proteiinikompleksia. Klorofyllit a ja c ja peridiniini toimivat tärkeimpinä fotosynteettisinä pigmentteinä [56] . Peridiniinin lisäksi dinoflagellaattien kloroplasteissa on β-karoteenia , diadinoksantiinia , dinoksantiinia ja muita karotenoideja . Tämän tyyppisistä kloroplasteista löydettiin muoto II Rubisco , jota dinoflagellaattien lisäksi löytyy joistakin bakteereista ( katso lisätietoja ). Pyrenoidit ovat harvinaisia. Ne voivat olla eri muotoisia: yksinkertaisia pyrenoideja, jotka sijaitsevat kloroplastin sisällä, monimutkaisia sisäisiä paljaita pyrenoideja, munuaisen muodossa olevia kloroplasteista ulkonevia pyrenoideja sekä yhdellä tai useammalla jalalla istuvat pyrenoidit. Pyrenoidien toimintoja dinoflagellaattisoluissa ei tunneta [53] .

Toinen kloroplastien tyyppi dinoflagellaateissa on fukoksantiinia sisältävät kloroplastit , joita löytyy Gymnodinium mikimotoi , G. breve ja G. galatheanum . Nämä kloroplastit on myös peitetty kolmella kalvolla, mutta ne tapahtuivat punaleväendosymbiontin menettäneen dinoflagellaatin ja haptofyyttilevän tertiaarisen endosymbioosin seurauksena. Ne sisältävät heksanoyylifukoksantiinia ja/tai butanoyylifukoksantiinia, c1- ja c2 - klorofyllejä , mutta niistä puuttuu peridiniini [ 57] .

Kolmas kloroplastityyppi on peräisin endosymbioottisista kryptofyyttilevistä ja tunnetaan Dinophysis -suvun edustajista . Näiden kloroplastien alkuperän vahvistavat sekä ultrarakenteelliset ominaisuudet ja pigmentin koostumus että psbA -geenin ja pienen rRNA-alayksikön sekvenssi. Toisin kuin kryptofyytit, dinoflagellaattien plastidit peitetään kahdella kalvolla neljän sijasta, ja niistä puuttuu nukleomorfi . Voi olla, että nämä kloroplastit eivät ole pysyviä, vaan kleptoplasteja [58] .

Neljäs plastidien tyyppi on Peridimium balticum ja P. foliaceum . Nämä plastidit ovat peräisin piileistä tertiäärisen endosymbioosin kautta. Ne erotetaan dinoflagellaatti-isännän sytoplasmasta yhdellä kalvolla, jonka alla on ydin, mitokondriot, ribosomit ja kloroplastit, joissa on kloroplastinen endoplasminen retikulumi, kolmen tylakoidin lamellit ja vyölamelli. Näiden kloroplastien pääpigmentit ovat klorofylli c 1 ja fukoksantiini. Lisäksi dinoflagellaatti-isännät sisältävät kolmen kalvon johdannaisia erittäin pelkistetyistä peridiniiniä sisältävistä kloroplasteista. Ilmeisesti P. balticum ja P. foliaceum edustavat välivaihetta endosymbiontin absorption ja sen pienentymisen pieneksi ytimeksi (nukleomorfiksi) ja plastideiksi [58] .

Viidennen tyypin plastidit esiintyivät sekundaarisen endosymbioosin seurauksena vihreiden prasinofisten levien kanssa. Niitä on ainakin kahdessa dinoflagellaatissa, Lepidodinium viride ja Gymnodinium chlorophorum . Ne on peitetty kahdella kalvolla, sisältävät klorofyllejä a ja b , pratsinoksantiinia [58] .

Kloroplastin genomi

Peridiniiniä sisältävien levien kloroplastigenomi on merkittävä siinä mielessä, että sitä ei edusta yksi pyöreä DNA-molekyyli, vaan se jakautuu 2–3 kiloemäksen miniympyröihin, jotka sisältävät yhden tai useamman geenin ja koodaamattoman ydinsekvenssin, joka ilmeisesti sisältää replikaation alkuperä . Sekä plastidiminiympyröiden replikaatio että transkriptio tapahtuvat pyörivässä rengasmekanismissa . On ehdotettu, että koko miniympyrä transkriptoidaan jatkuvasti useissa kierroksissa, mikä johtaa pitkään transkriptiin, joka sisältää useita kopioita koko rengasta vastaavasta mRNA:sta. Lisäksi endonukleaasit leikkaavat sen pitkiksi mRNA - prekursoriksi, jotka prosessoidaan edelleen kypsiksi mRNA:iksi, mukaan lukien polyuridinylaatio 3'-päässä. Tähän mennessä on kuvattu vain 16 miniympyrällä koodattua geeniä, mikä tekee niistä pienimmät tunnetut plastidigenomit. Miniympyröiden geenit koodaavat neljän suurimman tylakoidikalvokompleksin (valosysteemit I ja II , sytokromi b6 - f -kompleksi ja ATP-syntaasi ) 12 ydinalayksikköä, kahta ribosomaalista proteiinia ja kahta toistaiseksi määrittelemätöntä proteiinia. Loput fotosynteesiin tarvittavat geenit siirrettiin ydingenomiin. On edelleen epäselvää, miksi dinoflagellaattien plastidigenomi pieneni niin merkittävästi, mutta ilmeisesti tämä oli varhainen tapahtuma dinoflagellaattien evoluutiohistoriassa [33] .

Tiedetään, että organelligenomien sisältämät geenit ovat alttiina voimakkaammalle mutageneesille reaktiivisten happilajien läheisyyden vuoksi . Lisäksi rekombinaation puutteen vuoksi ne keräävät mutaatioita paljon nopeammin kuin ydingenomit. Geenit, jotka siirtyvät ytimeen plastideista dinoflagellaateissa, sisältävät 15 geeniä, joita missä tahansa muussa fotosynteettisessä eukaryoottisessa organismissa koodaa kloroplastigenomi. Miten voidaan selittää tosiasia, että plastidin genomissa oli silti 16 geeniä? Yhden hypoteesin mukaan fotosynteesilaitteiston avainelementtejä koodaavat geenit ovat selektion vaikutuksen alaisena, mikä pitää ne kloroplasteissa, jotta nämä geenit voivat nopeasti säädellä tuotteidensa määrää vasteena organellin redox -olosuhteiden muutoksiin. Jos nämä geenit sisältyisivät ytimeen, organismit, joissa on useita plastideja, eivät pystyisi nopeasti toimittamaan tarvittavaa proteiinia sitä tarvitsevalle organellille. Tästä syystä peridiniiniä sisältävien kloroplastien genomissa olevat geenit voivat muodostaa geenien vähimmäisjoukon, jonka on säilyttävä kloroplastissa oikean redox-tasapainon ylläpitämiseksi [33] .

Tumaan siirtyneiden plastidigeenien koodaamille proteiineille on tunnusomaista kolmijäsenisen signaalisekvenssin läsnäolo N-päässä , joka ohjaa nämä proteiinit kloroplasteihin, ja hydrofobinen alue, joka helpottaa näiden proteiinien pääsyä kuljetusrakkuloihin. Nämä kuljetusrakkulat sulautuvat sitten kloroplastin ulkokalvon kanssa. Tällaisen proteiinimotiivin, joka on välttämätön proteiinin pääsylle kloroplastiin, hankittiin dinoflagellaateista riippumatta Euglena , jolla on myös kolmikalvoisia kloroplasteja, jotka kuitenkin ovat peräisin vihreistä , ei punaisista levistä. Näin ollen konvergentti evoluutio tapahtuu tässä tapauksessa. Toinen peridiiniä sisältävien plastidien yllättävä piirre on, että Rubiscon tavallinen I-muoto korvataan muodolla II, jota ydin koodaa. Rubiscon toisella muodolla on paljon pienempi affiniteetti CO 2 :een kuin entsyymin ensimmäisellä muodolla, ja sitä löytyy yleensä proteobakteereista , jotka kasvavat olosuhteissa, joissa CO 2 - ja alhainen O 2 -taso . Mahdollisesti dinoflagellaateilla on uusia CO2:n konsentrointimekanismeja , jotka kompensoivat entsyymin alhaisen affiniteetin CO2:ta kohtaan . Mielenkiintoista on, että Rubisco II on äskettäin löydetty kahdesta muusta alveolaatista, Chromera velia ja siihen liittyvästä lajista, joka ei ole vielä saanut virallista nimeä ja joka tunnetaan nimellä CCMP3115. Nämä tiedot osoittavat, että muoto II Rubisco esiintyi dinoflagellaattien ja apikompleksien yhteisessä esi-isässä [33] .

Muut plastidityypit, jotka ilmaantuivat endosymbioosien seurauksena muiden kuin punaisten levien kanssa, hankittiin myöhemmin kuin peridiniiniä sisältävät plastidit, ja niiden genomeilla on plastidigenomeille yhteinen muoto (yksi pyöreä DNA-molekyyli) [33] .

Kloroplastien evoluutio

Uskotaan, että dinoflagellaattien alkuperäinen plastidityyppi oli peridiniiniä sisältäviä plastideja, jotka syntyivät punalevien kanssa tapahtuneen sekundaarisen endosymbioosin seurauksena. Plastideja ei kuitenkaan ole löydetty dinoflagellaattien ( Perkinsus ja Oxyrrhis ) evoluutiopuun tyvestä olevista lajeista. Lisäksi uusi ryhmä oletettavasti heterotrofisia alveolaatteja löydettiin äskettäin valon puutteellisista valtameren syvyyksistä, jotka fylogeneettisen analyysin mukaan sijaitsevat lähellä dinoflagellaattipuun kantaa [36] . Fotosynteesiin kykenevät dinoflagellaatit eivät muodosta monofyleettistä ryhmää. Viimeaikaiset fylogeneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että joissakin dinoflagellaattitaksoissa, erityisesti sellaisissa, joiden kloroplastit eivät sisällä peridiniiniä, suhde endosymbionttien kanssa on varsin monimutkainen: punalevän hankinta, sitten sen häviäminen ja joidenkin muiden levien uusi hankinta. , mikä osoittaa toistuvan endosymbioosin mahdollisuuden. Lisäksi dinoflagellaatit säilyttävät kykynsä hankkia endosymbiontteja tähän päivään asti. Tämän voi vahvistaa dinoflagellate Noctiluca scintillans , joka on itsessään heterotrofinen, mutta vapaasti kelluvia prasinofileviä löytyy joskus tämän lajin yksilöiden tyhjiöistä [38] .

On edelleen epäselvää, mitä plastidien puuttuminen dinoflagellaattipuun tyvessä olevista lajeista voi viitata: siihen, että dinoflagellaatit ovat perineet muinaisen tilan ilman plastideja vai että dinoflagellaattien esi-isän muodot menettivät plastideja ja hankkivat ne myöhemmin uudelleen. Jos jälkimmäinen oletus on oikea, peridiniiniä sisältäviä plastideja ilmaantui tertiaarisen, ei sekundaarisen, endosymbioosin seurauksena [36] .

Peridiniiniä sisältävien kloroplastien kehitys ei ole yhtä kiinnostava. 23S-rRNA:n ja psbA -geenin fylogeneettinen analyysi osoitti, että tämän tyyppiset kloroplastit ovat monofyleettisiä ja todennäköisimmin peräisin punalevistä sekundaarisen endosymbioosin seurauksena, kuten tapahtui okrofyyttien ja apikompleksien tapauksessa. Kuitenkin psaA- , psbA- ja rbcL- geenien analyysi erilaisissa puna-, okrofyytti- , haptofyytilevissä ja dinoflagellaateissa osoitti, että peridiniiniä sisältävät dinoflagellaatit ja fukoksantiinia sisältävät dinoflagellaatit muodostavat haptofyyttien monofyleettisen sisaren . Näiden tulosten perusteella esitettiin vaihtoehtoinen hypoteesi peridiniiniä sisältävien plastidien alkuperästä, jonka mukaan sekä peridiniiniä sisältävät että fukoksantiinia sisältävät plastidit ovat peräisin yhteisestä esi-isästä, joka oli haptofyyttilevä, joten peridiniinipitoinen dinoflagellaattien kloroplastit ovat seurausta tertiäärisesta endosymbioosista [53] .

Phototaxis

Kaikki tutkitut dinoflagellaatit osoittavat fototaksia vasteena samalle spektrin osalle , ja 450 nm:n aallonpituudella fototaksisen ilmenemisaste on suurin. Stigmaa (silmää) ei tarvita fototaksisiin, ja solut, joista puuttuu stigma, voivat myös reagoida valoon [59] . Valoon reagoivat reseptorit eivät todellakaan ole stigmassa, ja ne ovat todennäköisesti yhteydessä plasmakalvoon [60] .

Alle 5 %:lla dinoflagellaateista on stigmaa, joista suurin osa on makean veden muotoja. Yksinkertaisimman rakenteen leima, jota edustaa ryhmä lipidipalloja , jotka sijaitsevat sytoplasmassa ja joita ei ympäröi kalvo, esiintyy esimerkiksi Woloszynskia coronatassa . Toisen tyypin stigmaa edustavat useat lipidipallot, jotka sijaitsevat solun reuna-alueella sijaitsevissa kloroplasteissa (esimerkiksi Peridinium westii , W. tenuissima ). Kolmas stigman tyyppi on tyypillistä Glenodinium foliaceumille . Tässä dinoflagellaatissa stigma saavuttaa 6 µm pituuden ja 3 µm leveyden. Se on enemmän tai vähemmän suorakaiteen muotoinen, litistetty ja ulkonäöltään pussin muotoinen. Sen sisällä on kaksi riviä lipidipalloja, joita erottaa rakeinen tila. Stigmaa ympäröi kolminkertainen kalvo, joka on identtinen kloroplasteja ympäröivän kanssa. Stigman vieressä on kalvoton lamellirunko, joka koostuu litteistä rakkuloista, jotka on järjestetty enemmän tai vähemmän yhdensuuntaisesti toistensa kanssa. Lamellirunko on noin 2 µm pitkä ja 0,75 µm leveä ja sisältää jopa 50 rakkulaa. Vesikkelit on yhdistetty toisiinsa päistä ja pinon reunasta - karkealla endoplasmisella retikulumilla . Uskotaan, että tämän tyyppinen stigma on erittäin pelkistetty peridiniiniä sisältävä kloroplasti [61] .

Monimutkaisimmat stigmat, jotka muistuttavat monisoluisten organismien silmiä [62] , ovat ominaisia Warnowiaceae - heimon Peridinales -lahkon jäsenille . Tällaisia stigmoja kutsutaan okelloideiksi [63] . Oselloideilla on samanlainen rakenne kuin eläinten sarveiskalvolla , linssillä ja verkkokalvolla . Samaan aikaan "sarveiskalvo" on joukko mitokondrioita, jotka on yhdistetty yhdeksi järjestelmäksi, "linssi" ( linssi ) koostuu endoplasmisen retikulumin kalvoista, ja "verkkokalvo" (retinoidi) osoittautui muunnetuksi. kloroplasti (Warnowiaceae-heimon lajit ovat pitkään menettäneet kykynsä fotosyntetisoida) [64] . Mielenkiintoista on, että viimeaikaiset tutkimukset ovat löytäneet bakteerien kaltaisen rodopsiinin ilmentymistä verkkokalvossa , mikä vahvistaa näiden stigmien osallisuuden valon suunnan määrittämisessä [65] . Nematodinium armatumin ja Erythropsis cornutan stigmien rakennetta on tutkittu hyvin ja niiden rakenne on osoittautunut pohjimmiltaan samankaltaiseksi. N. armatumissa stigma sijaitsee solun alaosan yläosassa, vyön vieressä ja koostuu linssistä ja sen takana sijaitsevasta pigmenttikupista [66] .

Linssin ja pigmenttikupin keskipisteiden läpi kulkeva akseli on lähes kohtisuorassa solun pituusakseliin nähden. Linssi on välittömästi plasmalemman alapuolella. Pigmenttilasi koostuu kolmesta pääosasta. Suurin osa sen seinämästä koostuu yhdestä kerroksesta suuria pitkulaisia pigmenttirakeita, joiden halkaisija on 0,3 µm. Lasin reunaa lähestyttäessä pigmenttirakeet pienenevät ja asettuvat löysemmin muodostaen useita kerroksia. Pikarin pohjassa on tiheä fibrillikerros, jonka halkaisija on 33 nm, yhdensuuntainen stigma-akselin kanssa. Tämä kerros peittää kerroksen poikittaisia fibrillejä, joita kutsutaan retinoidiksi , koska se on vastuussa valon havaitsemisesta. Retinoidin yläpuolella on kanava, joka avautuu poikittaisen flagellumin uraan. Solukalvo jatkuu kanavakalvoon [66] .

Linssi on monimutkainen rakenne, joka koostuu mitokondrioiden verkostosta. Mitokondrioiden sisällä on rakeinen kerros, joka on erotettu linssistä kalvolla. Linssin keskiosaa edustaa kalvoon sidottu kupu tai samankeskiset tiheän materiaalin kerrokset. Suurin osa linssistä ympäröi tätä ydintä ja koostuu useista suurista, melkein tyhjistä keiloista. Aivokuoren ja lohkojen välissä on keskikokoisten vesikkeleiden verkosto [66] . Valo tulee linssiin, kiinnittyy ja ohjataan keskittyneen säteen avulla pigmenttipalloihin, jotka kulkevat retinoidin läpi [59] . Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että valon vaikutuksesta stigman kalvovesikkelit pidentyvät ja litteämmät [65] . Linssi pystyy muuttamaan muotoaan, ja pigmenttikuppi puolestaan pystyy liikkumaan suhteessa linssiin [63] .

Ruoka

Ravintotyypin mukaan dinoflagellaatit voivat olla autotrofeja, mixotrofeja ja heterotrofeja. Ilmeisesti dinoflagellaattien joukossa ei käytännössä ole autotrofiaa varsinaisessa merkityksessä, mutta mixotrofia on erittäin laajalle levinnyt. Tunnetaan vain alle 10 puhtaasti autotrofista lajia, jotka eivät tarvitse valmiita orgaanisia yhdisteitä. Suurin osa fotosynteesiin kykenevistä dinoflagellaateista on auksotrofisia B - vitamiineille (B1 ( tiamiini ) , B12 ( syanokobalamiini ) ja H ( biotiini )) ja joutuu vastaanottamaan niitä ulkopuolelta valmiissa muodossa. Lisäksi tunnetaan fotosynteettisiä dinoflagellaatteja, jotka kykenevät fagotrofioon [67] .

Noin puolet tunnetuista dinoflagellaateista on obligaatteja heterotrofeja, joissa ei ole plastideja ja jotka imevät ruokaa osmotrofisesti tai fagotrofisesti. Fagotrofia on yleisempää dinoflagellaateissa. Fagotrofiset organismit imevät kiinteitä ruokahiukkasia ja sulattavat ne ruoansulatusvakuoleissa. Ne ruokkivat muita leviä , mukaan lukien muita dinoflagellaatteja , sukkulamatoja , monisukuisia toukkia ja kalanmunia . Elintarvikehiukkasten sieppaamiseen he käyttävät erilaisia erityisiä organelleja, mukaan lukien varret (lonkerot), lonkerot (lonkerot), männät (korkit) ja hunnut (pallium).

Varret ovat pieniä liikkuvia sormimaisia kasvaimia, jotka sijaitsevat siimon pohjassa olevassa urassa. Ne todennäköisesti suorittavat aistitoimintoja ja kiinnittyvät alustaan.
Lonkerot ovat pitkänomaisempia rakenteita, jotka sitovat ruokaa ja ohjaavat sen solun suuhun ( kystomiin ). Lonkeroita on kuvattu teoksissa Nocticula , Pronocticula , Pavillardia ja muut.
Mäntä on ontto sylinterimäinen kasvusto, joka vetää ruokaa sytostomiin. Se voi nopeasti pidentyä, ja sen pituus voi olla 15 kertaa rungon pituus, laajentua ja sitten nopeasti kapeutua ja supistua. Mäntä tekee reiän uhrisoluun ja imee siitä sytoplasman. Tällainen mäntä on ominaista Gymnodinium fungiformelle , Pfiesteria piscicida zoosporeille sekä fotosynteettisille dinoflagellaateille Amphidinium cryophilum .
Hunnu on pseudopodiaalinen kalvo, joka tulee esiin urasta lähellä flagellumin pohjaa ja näyttää solua suuremmalta pyyntiverkostolta. Erilliset suuret solut ja siirtomaa- ja piilevät tarttuvat tähän verkkoon, sitten ne vaipautuvat ja niiden sisältö imeytyy. Tämä solunulkoisen ruoansulatuksen teko kestää 20-30 minuuttia. Hunnu on kuvattu joissakin suvuissa Protoperidinium , Oblea ja Diplopsalis . Ensin mainitut ruokkivat pääasiassa piileviä ja dinoflagellaatteja, kun taas kaikki muut voivat saada kiinni piilevien lisäksi myös haptofyyttejä, prasinofyyttejä ja kryptofyyttejä [68] .

Dinoflagellaattisolut voivat sisältää suuren rakkulan, joka sisältää pilkottujen organellien (akkumulaatiokappaleiden) jäänteitä. Se vastaa luultavasti rakkuloita, joilla on samat toiminnot kuin kryptofyyteissä ja muissa flagellaateissa . Akkumulaatiokappale on erityisen ominaista symbioottisille dinoflagellaateille [69] .

Osmoregulaatio

Supistumisvakuoleja on löydetty vain muutamista makean veden dinoflagellaateista. Protaspidaceae-heimon jäsenillä on yksi tai kaksi supistumisvakuolia ja myös Phytodiniales-lahkon edustajilla joissakin elinkaaren vaiheissa, joissa supistuvat vakuolit katoavat siirtyessään toiseen elinkaaren vaiheeseen [70] .

Jäljellä olevilla dinoflagellaateilla ei ole sykkiviä supistuvia vakuoleja, ja niiden sijaan osmoregulatiivisia toimintoja suorittavat puzulit , ainutlaatuiset organellit, jotka ovat ominaisia vain dinoflagellaateille. Ne ovat sytoplasmisen kalvon invaginaatioita pussin tai putken muodossa, joka työntyy soluonteloon. Meren edustajissa tästä pussista lähtee kanavien järjestelmä ja sormenmuotoiset ulkonemat - vesikkelit. Tällaiset monimutkaiset märkärakkulat näkyvät valomikroskoopilla. Makean veden muodoissa märkärakkuloita löydetään vain elektronimikroskoopin avulla . Niillä on yksinkertaisempi rakenne ja ne edustavat yhtä suurta tai useita pieniä tyhjiöitä. Toisin kuin supistuvat vakuolit, ne eivät pysty supistamaan, mutta ne avautuvat huokosineen siimakanaviin, joista niiden sisältö valuu ulos ilman tiettyä jaksotusta. Yleensä solussa on kaksi märkärakkulaa, joista jokainen on yhdistetty yhteen flagellaariseen kanavaan [27] [71] .

Pistävät rakenteet

Dinoflagellaateilla on kolmen tyyppisiä pistäviä rakenteita (ekstrusomeja): trikokystat , nematokystat ja mukokystat. Trikokystit sijaitsevat kohtisuorassa solun pintaan nähden sen reunalla. Trikokysta koostuu rungosta ja kaulasta, ja sitä ympäröi yksi kalvo [70] . Trikokystien sisällä on muutaman mikrometrin pituisia kiteisiä proteiinifibrillejä (ytimiä), jotka on kierretty spiraaliksi. Trikokystan sisäosassa kolmannesta aivokuoresta edustavat lyhyet putkimaiset elementit, jotka työntyvät hieman eteenpäin. Trikokystan huipulla 20-22 fibrillien ryhmä ulkonee aivokuoresta kohti sulkevaa kalvoa, ja ohuemmat fibrillit yhdistävät ne edelleen trikokystin kalvon apikaaliseen osaan.

Trikokystan sulkukalvon sisällä on ohut läpinäkymätön rengas. Trikokystakalvon ulompi osa on kiinnittynyt plasmakalvoon tekaalirakkuloiden väliin tai vesikkeleihin, jotka sijaitsevat tekaalilevyjen pyöristetyn ohuiden alueiden alla, jotka muodostavat erikoishuokosia trikokystille [72] .

Trikokystit muodostuvat Golgin laitteessa ja todennäköisesti jättävät sen pallomaisina rakkuloina, jotka saavat sitten karan muodon ja kehittyvät trikokysteiksi. Kiihtyneenä "varautunut" trikokysta muuttuu "latautumattomaksi" muutamassa millisekunnissa - ehkä johtuen nopeasta veden virtauksesta. "Varaamattomat" trikokystit ovat suoria, kartion muotoisia sauvoja, monta kertaa pidempiä kuin "varautuneet" trikokystit (jopa 200 µm Prorocentrumissa ). Trikokystit ovat läsnä useimmissa dinoflagellaateissa, mutta poikkeuksiakin on ( Gymnodinium neglectum , Aureodinium pigmentosum , Woloszynskia tylota , Symbiodinium microadriaticum ). Trikokystien erityinen hyöty (jos sellainen on) on epäselvä. Ne voivat auttaa häkin nopeassa pomppaamisessa langan irtoamista vastakkaiseen suuntaan tai vihollisen suoraan päihittämiseen [72] .

Nematokystit on löydetty muutamista dinoflagellaateista (suvuista Nematodinium , Warnowia , Proterythropsis ja joistakin Polykrikos -suvun jäsenistä , ja jälkimmäisessä sukkulasolut eroavat huomattavasti morfologialtaan [73] [74] ). Ne ovat suurempia kuin trikokystit, niiden pituus on 20 mikronia; niitä verrataan joskus knidosyyttien cnidosyytteihin . Mukokystit ovat yksinkertaisia pusseja, jotka erittävät limaa solun pinnalle; ne ovat lähellä euglenoidien samanlaisia rakenteita . Tällaisia pusseja on löydetty joistakin dinoflagellaateista vatsan alueen alueelta (pitkittäisvaon lamelleja) solukalvon alla [70] [75] .

Lepomuodot

Olosuhteissa, jotka eivät salli populaation lisääntymistä entisestään (kuten alhainen ravinteiden saatavuus ), dinoflagellaatit voivat muodostaa liikkumattomia lepääviä itiöitä tai kystoja . Dinoflagellaattikystat ( dinocysts ) useimmissa lajeissa eroavat morfologisesti vegetatiivisista soluista. Niiden halkaisija on 30-70 mikronia, niillä on sileä tai karkea pinta. Scrippsiella trochoidea -lajin vastikään muodostuneet kystat sisältävät 10 kertaa enemmän hiilihydraatteja kuin vegetatiiviset solut; kun taas oksidatiivisten prosessien nopeus niissä on 1,5% kasvuvaiheesta. Kystien soluseinät ovat erittäin vastustuskykyisiä ja sisältävät dinosporiinia , joka on kemiallisesti lähellä korkeampien kasvien siitepölyä peittävää sporopolleniinia [76] .

Istutusprosessia eli lepäävien itiöiden muodostumista säätelee monimutkainen ulkoisten tekijöiden vuorovaikutus, mukaan lukien päivän pituus, lämpötila ja ravinnepitoisuus. Istutusvaiheessa melatoniinipitoisuus kasvaa useita kertoja, mikä voi estää kystalipidien hapettumisen . Makean veden dinoflagellaateissa Woloszynskia tylota encystation sisältää seuraavat vaiheet:

Theca korvataan ohuella, amorfisella ulkoseinällä, jota paksunnetaan huomattavasti lisäämällä sen sisäpuolelta uutta materiaalia.
Nousevan kystan sytoplasman rajalle muodostuu kerros lähekkäin olevia lipidipisaroita.
Sytoplasmarakenteet, kuten kloroplastit, Golgi-laitteisto ja puzuli, pienenevät tai katoavat.
Solun keskellä sijaitsevan oranssinruskean kehon ja kiteitä sisältävien sytoplasmisten tyhjiöiden lisääntyminen [77] .

Muodostumisensa jälkeen kysta siirtyy järven tai valtameren pohjalle, jossa se säilyy elinkelpoisena useita vuosia. Valtameren virtaukset voivat kuljettaa nämä pohjarakkulat muihin paikkoihin. Kun olosuhteet ovat suotuisat, kystat voivat itää, jolloin syntyy eläviä kelluvia soluja. Kystojen muodostuminen, niiden liikkuminen ja itäminen selittävät monia näkökohtia dinoflagellaattien aiheuttaman myrkyllisen vesikukinnan ekologiassa ja maantieteessä . Tämä selittää sen tosiasian, että vesikukinnat eivät välttämättä tapahdu samassa paikassa joka vuosi, sekä sen, että vesikukinnat liittyvät valtameren ravinteiden ylimäärään, joka johtuu esimerkiksi jäteveden sisäänpääsystä tai valumasta merestä. maatalousyritykset. Lisäksi kystojen vuoksi vesikukintapaikat voivat vaihtua joka vuosi [78] .

Kystat voidaan tunnistaa kloroplastien puuttumisesta, mikrorakeisen ruskean sytoplasman läsnäolosta ja punaisesta silmästä (jos kasvuvaiheessa on silmä). Joissakin lajeissa kalkkiutuminen tapahtuu kerääntymällä kalsiumkarbonaattikiteitä soluseinän ja plasmakalvon väliseen kapeaan rakoon. Ceratium hirundinella -kystissä on ulompi piikerros [77] .

Elinkaari ja lisääntyminen

Dinoflagellaatit voivat lisääntyä vegetatiivisesti , aseksuaalisesti ja seksuaalisesti . Vegetatiivisen lisääntymisen aikana solu jakautuu kahtia pituus- tai vinosuunnassa, kun taas alkuperäisen solun kuori osallistuu eri tavoin tytärsolujen kuorien muodostukseen. Joten kuorettomissa dinoflagellaateissa ne jaetaan kahtia supistuksen avulla, ja jokainen tytärsolu perii kuoren äidiltä. Ceratiumissa jakautuminen tapahtuu siten, että kuori halkeaa kahteen epätasaiseen osaan vinon uurteen avulla ja jokainen tytärsolu saa vain puolet kuoresta emolta ja täydentää puuttuvan puolen itse. Peridiniumissa emosolu irtoaa teekan (tätä prosessia kutsutaan ekdyysiksi ), jakautumisen jälkeen tytärsolujen ympärille muodostuu paksuuntunut kalvo, joka muuttuu ekdysaliksi . Kun solu poistuu kystatilasta, sen kalvon alle muodostuu uusia vesikkelejä. Gambierdiscus toxicus -bakteerissa ekdyysin aiheuttaa erityinen glyseroliyhdiste , jota tuottaa viherlevä Bryopsis . Tämä dinoflagellaattilaji elää viherlevätalluksen lähellä [ 79 ] . Joissakin tapauksissa tytärsolut eivät eroa jakautumisen seurauksena, ja sitten muodostuu ketjupesäkkeitä. Lajista ja ympäristöolosuhteista riippuen kasvullinen lisääntyminen voi tapahtua 1-15 päivän välein [80] .

Aseksuaalisen lisääntymisen aikana dinoflagellaatit muodostavat zoosporeja ja aplanosporeja [80] .

Typen puutteen ja veden lämpötilan muuttuessa jotkin dinoflagellaattilajit [78] alkavat lisääntyä sukupuolisesti . Dinoflagellaateissa on kuvattu kolme tyyppistä seksuaalista prosessia: isogamia , anisogamia ja kologamia . Sukusolut ovat pienempiä kuin vegetatiiviset solut; panssaroiduissa lajeissa ne voivat olla alasti. Useimmiten sukusolujen sulautuessa muodostuu diploidi planotsygootti, joka voi olla olemassa melko pitkään. Se on yleensä suurempi kuin haploidiset vegetatiiviset solut, siinä on 2 takasiipiä, ja se erottuu paksusta, kemiallisesti inertistä, epäsäännöllisestä soluseinästä . Ensin seuraa planotsygootin pitkän aikavälin kasvujakso, jonka jälkeen se voi joko muuttua leposoluksi (hypnotsygootiksi), jonka lepojakso kestää useista tunteista useisiin kuukausiin, tai käydä läpi meioosin ja synnyttää 4 haploidia. vegetatiiviset solut liikkuvassa tilassa. Lajeissa, joiden kloroplastit ovat peräisin piimaasta ja haptofyytistä, sukusolujen ytimien fuusiota seuraa endosymbionttien ja niiden ytimien fuusio [81] [82] .

Suurimmassa osassa dinoflagellaateista, joiden elinkaaret on tutkittu, ne ovat haplobiontteja : diploidivaihe rajoittuu tsygoottiin . Poikkeuksena on Noctiluca , jonka elinkaari on diplobiontti. Diploidisen vegetatiivisen solun ydin jakautuu meioosilla ja sitten mitoosilla, jolloin syntyy yli 2000 identtistä sukusolua. Kun sukusolut sulautuvat yhteen, muodostuu tsygootti, joka lepotilan jälkeen muuttuu vegetatiiviseksi soluksi [83] [84] . Kuten joidenkin punalevien tapauksessa, jotkin laboratorioviljelmässä kasvatetut dinoflagellaatit ovat osoittaneet, että morfologisesti erilaiset protistit voivat olla saman lajin eri elämänvaiheita [78] .

Dinoflagellaattien meioosi on hyvin huonosti ymmärretty. Sen tunnusomaisina piirteinä voidaan pitää heikkoa spiralisoitumista ja kromosomien lyhenemistä, jotka saavuttavat maksimin tsygoteenin aikana (meioosin jakautumisen I vaiheen vaihe) [82] .

Äärimmäisen epätavallinen ja monimutkainen elinkaari on ominaista dinoflagellaateille Pfiesteria piscicida . Kalojen puuttuessa pohjan lähellä Pfeisteriaa edustavat pohjarakkulat . Kalojen läsnäolo saa kystat itämään kelluvaan muotoon, joka vapauttaa myrkyllistä ainetta. Tämä aine aiheuttaa kalan hengityselinten halvaantumisen ja kala kuolee tukehtumiseen muutamassa minuutissa ja uppoaa pohjaan. Kun kuolleet kalat alkavat hajota, dinoflagellaat alkavat syödä kaloja varsien kautta. Kun kala on täysin syöty, siimasolut muuttuvat takaisin uinuviksi, huomaamattomiksi pohjasoluiksi, joiden muuntumiseen kuluu joskus vain kaksi tuntia [85] [86] .

Biokemia

Aineenvaihdunnan ominaisuudet

Makean veden dinoflagellaatit varastoivat pääasiassa tärkkelystä , joka kertyy sytoplasmaan, kun taas merimuodot varastoivat pääasiassa lipidejä . Lisäksi dinoflagellaatit voivat varastoida steroleja , pääasiassa 4α-metyylisteroleja, mikä erottaa ne kaikista muista leväryhmistä [87] . Jotkut meren dinoflagellaatit ja organismit, joissa dinoflagellaatit elävät endosymbionteina, keräävät erityistä sterolia , dinosterolia [58] .

Useimpien vapaasti elävien dinoflagellaattien elintärkeälle toiminnalle, toisin kuin heidän lähimmille sukulaisilleen - apikomplekseille, jotka johtavat loiselämään, tarvitaan tehokas ATP -synteesi hiilihydraattien täydellisen hapettumisen vuoksi . Tämän reitin tärkeyden osoittaa tärkkelysrakeiden läsnäolo monien dinoflagellaattien sytoplasmassa. Kuitenkin pyruvaattidehydrogenaasikompleksi , joka saa aikaan pyruvaatin muuttamisen asetyyli-CoA :ksi useimmissa muissa eukaryooteissa, puuttuu dinoflagellaateista (sekä apikomplekseista). Vaikka vaihtoehtoiset, ei-glykolyyttiset reitit voivat myös olla mukana mitokondrioiden asetyyli-CoA-poolin ylläpitämisessä (erityisesti haaraketjuisten aminohappojen hajoamisessa esimerkiksi 2-metyylisitraattisyklin kautta), näyttää epätodennäköiseltä, että pyruvaatti pysyy hiilihydraattien hapettumisen lopputuote dinoflagellaateissa. Todennäköisesti dinoflagellaateilla on muita reittejä ja entsyymejä pyruvaatin lisähapetukseen. Tämän oletuksen vahvistavat tutkimustulokset, joissa käytettiin radioaktiivisesti leimattua 13C3 - pyruvaattia: leimattu 13C2 - asetyyli - CoA, joka on ilmeisesti saatu 13C3 - pyruvaatista , tuli myös trikarboksyylihappokiertoon . Dinoflagellaateilla on geenejä, jotka koodaavat kaikkia rasvahappojen β-hapetuksen entsyymejä , mukaan lukien karnitiini-asyylikarnitiinitranslokaasi . Tämä aineenvaihduntareitti on asetyyli-CoA:n lisälähde mitokondrioissa, ja sen merkityksen dinoflagellaattien metaboliassa vahvistaa monien lajien lipidivarastojen läsnäolo [88] .

Dinoflagellaattien genomi sisältää kaikki geenit, jotka koodaavat trikarboksyylihapposyklin (TCA) entsyymejä. CTC:llä on keskeinen rooli dinoflagellaattien, kuten kaikkien vapaasti elävien aerobisten organismien, aineenvaihdunnassa. Useimmilla eukaryooteilla on kaksi isositraattidehydrogenaasin muotoa (TCA-entsyymi, joka katalysoi isositraatin hapettumista a - ketoglutaraatiksi ): NAD (H) -riippuvainen ja NADP (H) -riippuvainen. Dinoflagellaatit ovat kuitenkin menettäneet NAD(H)-riippuvaisen isositraattidehydrogenaasin muodon, samoin kuin apikompleksit, vaikka tämä proteiini on erittäin konservoitunut sekä eukaryoottien että prokaryoottien keskuudessa . Toinen mielenkiintoinen ero dinoflagellaattien CTC:iden ja muiden eukaryoottien CTC:iden välillä on, että niillä on kaksi fumaraasin muotoa : toisessa on rauta- rikkiklusteri ja toisessa se puuttuu. Yleensä yhden taksonin edustajien joukossa on vain yksi tämän entsyymin muoto. Vaikka dinoflagellaateilla on tavallinen mitokondrioiden NAD-riippuvainen malaattidehydrogenaasi , joka hapettaa malaatin oksaloasetaatiksi , niillä on myös malaattikinonioksidoreduktaasi, kalvoon sitoutunut entsyymi, joka voi myös hapettaa malaatin oksaloasetaatiksi, mutta FAD:lla eikä NAD + : lla . Tämä entsyymi esiintyy joissakin bakteereissa ja apikomplekseissa, jotka ovat menettäneet malaattidehydrogenaasin mitokondriaalisen muodon, ja ilmeisesti sen hankki dinoflagellaattien ja apikompleksien yhteinen esi-isä jo ennen niiden erottamista. Kaikista näistä eroista huolimatta CTC-reaktioiden yleinen kaavio sekä dinoflagellaateissa että apikomplekseissa ei poikkea standardikaaviosta [88] .

Myös dinoflagellaattien elektroninkuljetusketjussa on tapahtunut joitain muutoksia . Sekä dinoflagellaatit että apikompleksit ovat menettäneet hengitysketjun kompleksin I (NADH-dehydrogenaasi), mikä on tyypillistä useimmille eukaryooteille. Sen sijaan dinoflagellaateilla on erityinen proteiini, jolla on signaali mitokondrioiden lokalisoinnista ja joka toimii mitokondriomatriisissa, jossa sen substraatti NADH:n sijaan on CTC:n aikana saatu NADPH. Ilmeisesti dinoflagellaattien ja apikompleksien vapaana elävä esi-isä menetti tyypillisen NADH-dehydrogenaasin. Syyt tähän eivät ole selviä, mutta on mahdollista, että NAD(H)-riippuvaisen isositraattidehydrogenaasin menetys vaikutti vaihtoehtoisen NADPH-dehydrogenaasin leviämiseen . Sen lisäksi dinoflagellaattien mitokondriot sisältävät muita proteiineja, jotka varmistavat elektronien pääsyn ETC:hen. Joten heillä on toimiva dihydroorotaattidehydrogenaasi - entsyymi pyrimidiinien synteesiin , joka hapettaa dihydroorotaatin orotaatiksi mitokondrioiden kalvojen välisessä tilassa , ja koentsyymi Q vastaanottaa elektroneja . Toisen reitin tarjoavat malaattikinonioksidoreduktaasi ja TCA, jotka lisäävät vähentynyttä koentsyymi Q -poolia. Mielenkiintoista on, että dinoflagellaateilta puuttuu apikomplekseista löytyvä glyseroli-3-fosfaattisukkula ja väreissä [ en vähentää Koentsyymi Q. Dinoflagellaateissa on kuitenkin sytokromi b 2 ( L-laktaatti : sytokromi c oksidoreduktaasi ), joka sijaitsee kalvojen välisessä tilassa ja hapettaa sytosolisen L-laktaatin pyruvaaiksi siirtäen elektroneja sytokromi c:hen. Dinoflagellaateista löydettiin myös ETC-irrottavia proteiineja , eli proteiineja, jotka varmistavat protonien vuotamisen kalvonvälisestä tilasta matriisiin ilman ATP - synteesiä . Tämän prosessin aktivoivat vapaat rasvahapot, ja vaikka se hidastaa ATP-synteesin nopeutta, se minimoi ETC:n toiminnan aikana muodostuvien reaktiivisten happilajien määrän [88] .

Dinoflagellaateissa on proteiineja , jotka varmistavat dikarboksyyli- ja trikarboksyylihappojen kuljetuksen mitokondrioiden sisäisen kalvon läpi . Näitä metaboliitteja käytetään aminohapposynteesissä, rasvahappometaboliassa glukoneogeneesissä , isoprenoidibiosynteesissä ja TCA : ssa . Näiden dinoflagellaattiproteiinien joukossa on α-ketoglutaraatti-malaattikuljettaja, joka vaihtaa mitokondrioiden α-ketoglutaraatin sytosolisiin dikarboksyylihappoihin, erityisesti malaattiin. Tämä kuljettaja on kytketty malaatti-aspartaattisukkulaan , mikä mahdollistaa pelkistysekvivalentien tehokkaan siirron NADH:n muodossa mitokondrioihin sytosolista. Tämä sukkula vaatii myös aspartaattia , glutamaattikantajaa , jota vaikka esiintyy dinoflagellaateissa, se puuttuu apikomplekseista. Dinoflagellaateilla, mutta ei apikomplekseilla ja väreillä, on myös oksodikarboksylaattikuljettaja, joka vaihtaa oksoadipaatin ja α-ketoglutaraatin oksodikarboksylaatteja toisiinsa. Tämä kuljettaja on välttämätön lysiinin ja glutamaatin synteesille sytoplasmassa mitokondrioiden 2-oksoadipaatista, joka puolestaan muodostuu α-ketoglutaraatista ja asetyyli-CoA:sta. Vaihto voi tapahtua myös päinvastaiseen suuntaan, kun sytosolisen lysiinin katabolian aikana muodostunut oksoadipaatti kuljetetaan matriisiin. Tässä oksoadipaatti dekarboksyloidaan ja sitä käytetään edelleen asetyyli-CoA:n lähteenä. Dinoflagellaattien mitokondrioissa on myös muita dikarboksylaattien ja trikarboksylaattien vaihtajia, jotka puuttuvat apikomplekseista [88] .

Kuten kaikissa alveolaateissa, dinoflagellaateissa on kaikki proteiinit, joita tarvitaan rauta-rikkiklustereiden synteesiin mitokondrioissa. Tetrapyrrolien synteesi dinoflagellaateissa, kuten monissa fotosynteettisissä organismeissa, tapahtuu plastideissa, ei mitokondrioissa [88] .

Valohengityksen prosessi poikkeaa jonkin verran tavallisesta dinoflagellaateista : korkeammat kasvit , nierivät , punaiset ja glaukocystofyyttilevät käyttävät glykolaattioksidaasientsyymiä glykolaatin hapettamiseen , joka molekyylin hapen mukana hapettaa glykolaatin glyoksylaatiksi muodostaen vetyä. peroksidi, jota katalaasi tuhoaa . Dinoflagellaateissa, kuten myös joissakin muissa leväryhmissä, tämä entsyymi puuttuu, ja glykolaatin hapettumisen suorittaa toinen entsyymi, glykolaattidehydrogenaasi [89] [90] .

Bioluminesenssi

Kaikissa maailman valtamerissä esiintyvillä dinoflagellaattien planktonisilla muodoilla on kyky luminesoida (kutsutaan usein virheellisesti fosforesenssiksi ), mikä voidaan usein nähdä häiriintyneessä valtamerivedessä öisin kesällä. Luminesoivat dinoflagellaatit elävät pääasiassa pintavesissä [91] . Fotosynteettisten protistien joukossa dinoflagellaatit ovat ainoa ryhmä, joka kykenee bioluminesenssiin ; Yhteensä noin 85 fotosynteettistä ja heterotrofista meren dinoflagellaattilajia, joilla on tämä kyky, on rekisteröity (makean veden lajeilla sitä ei ole). Kiihtyneet solut lähettävät sinivihreitä välähdyksiä (maksimiemissio aallonpituudella 475 nm), joiden kesto on yleensä 0,05 - 5 s [92] .

Laivan liikkeestä johtuva veden luminesenssi ja trooppisten lahtien hehku johtuvat pääasiassa Dinophyceae luokan lajeista ; lauhkeilla leveysasteilla meren hehku johtuu yleensä yövalosta . Ikään kuin muinaisista ajoista peräisin oleva liekehtivä merivesi herätti merenkulkijoiden huomion, ja tämän veden hehkun katsottiin olevan pitkään yliluonnollinen alkuperä, kunnes tämän hehkun biologinen luonne todistettiin kokeellisesti vuonna 1830 [87] . Saksalainen luonnontieteilijä Kurt Tesing kuvasi Napolinlahdella havaitsemaansa kuvaa meren hehkusta seuraavasti : ”Lähellä, sitten kaukana, vaaleat, sinertävät kipinät välähtivät, välähtivät ja katosivat heti. Meren loisto vahvistui ja vahvistui, jokainen aalto mureni tulisateeksi putoaessaan... Näytti siltä, että kelluimme säteilevää puroa pitkin; kaikki veteen upotetut asiat näyttivät olevan täynnä nestemäistä hopeaa. Kun seisoimme myöhään illalla laiturilla, koko satama ja koko meri, niin pitkälle kuin silmä näki, näytti olevan pehmeän tulen tulvi. Se oli sanoinkuvaamaton näky, ja vain ne, jotka näkivät sen kaikessa loistossaan, voivat ymmärtää sen lähtemättömän vaikutuksen jokaiseen ihmiseen .

Bioluminesenssi sisältää eksergonisen kemiallisen reaktion aikana vapautuneen energian muuntamisen valoenergiaksi . Bioluminesenssista vastaava aine on lusiferiini , joka hapettuu hapen vaikutuksesta lusiferaasientsyymin vaikutuksesta vapauttaen energiaa valon välähdyksen muodossa. Lusiferiini ja lusiferaasi ovat yleisiä nimiä luminesenssiin liittyville yhdisteille, eikä niillä ole yhteistä kemiallista rakennetta kaikille luminoiville organismeille. Joten bakteereissa lusiferiini on pelkistetty flaviini , ja dinoflagellaateissa se on tetrapyrrolia. Lusiferaaseilla on myös erilaiset rakenteet eri organismiryhmissä, vaikka ne kaikki ovat oksidoreduktaaseja. Bioluminesenssin yleisen yhtälön mukaan lusiferaasin vaikutuksesta lusiferiini hapettuu hapen vaikutuksesta muodostaen virittyneen tuotteen, joka emittoi fotonin siirtyessään virittymättömään tilaan [94] .

Dinoflagellaattilusiferiini on lineaarinen tetrapyrroli. Alkalisessa pH :ssa se sitoutuu lusiferiinia sitovaan proteiiniin ( LBP ) , joka vapauttaa lusiferiinia happamissa olosuhteissa. On oletettu, että valon välähdys tapahtuu yksinkertaisesti alentamalla pH 8,0:sta 6,5:een. Herätetyissä soluissa tyhjiökalvo depolarisoituu , minkä seurauksena protonit (H + ) pääsevät sytoplasmaan ja happamoivat sen reuna-alueita. pH:n alentaminen laukaisee kaksi pH-riippuvaista reaktiota: (1) LBP vapauttaa lusiferiinia ja (2) lusiferiini aktivoituu ja lähettää sinivihreän valon fotonin [95] .

Lusiferiini, LBP ja lusiferaasi kootaan erityisiksi hiukkasiksi, joiden halkaisija on 0,5-1,5 mikronia - tuikehiukkasiksi (vilkkuvat yksiköt). Valon välähdyksiä esiintyy tyhjiökalvon sytoplasmisissa invaginaatioissa. Sinivihreän valon välähdyksiä tapahtuu, kun toimintapotentiaali kulkee tyhjiön kalvon läpi, jolloin protonit poistuvat tyhjiön happamasta ympäristöstä ja pääsevät sytoplasmaan. Tuloksena oleva pH:n lasku tuikeissa aiheuttaa valon välähdyksen [95] .

Lingulodinium polyedrum luminesoi pääasiassavuorokausirytmin. Tämä johtuu yli kymmenkertaisesta lisääntymisestä lusiferaasin ja LBP:n määrässä yövaiheen aikana. Bioluminesenssin fotoinhibointi päivän aikana näyttää olevan välttämätöntä, jotta solu säästää energiaa aikana, jolloin valon taso ympärillä on niin korkea, että bioluminesenssi on tehoton. Pyrocystis fusiformiksessa bioluminesenssia voi esiintyä pitkin päivää. Päivällä ytimen ympärille kerääntyneet pallomaiset kappaleet tiiviisti pakkautuneissa vesikkeleissä säteilevät luminesenssia, ja yöllä sytoplasman reunakerrokset bioluminesoivat. Mielenkiintoista on, että kloroplastit liikkuvat vastakkaiseen suuntaan ja ovat ryhmittyneet ytimen ympärille yöllä ja sijaitsevat solun reuna-alueella päivällä [95] .

Dinoflagellaatit voivat lähettää valoa kolmella tavalla:

mekaanisella, kemiallisella, sähköisellä stimulaatiolla;
spontaanisti;
hehkuu himmeästi myöhään yöllä [96] .

Yhdellä välähdyksellä säteilevän valon enimmäismäärä vaihtelee merkittävästi lajien välillä, ja suuret edustajat vapauttavat enemmän valoa yhdellä välähdyksellä kuin pienet. Dinoflagellaattipopulaatiossa yksi solu lähettää keskimäärin yhden välähdyksen päivässä. Ei ole selvää, hehkuuko solu todella kerran ja vain kerran tänä aikana, vai päinvastoin, jotkut solut hehkuvat toistuvasti, kun taas toiset eivät hehku ollenkaan. Hehkun kirkkauteen vaikuttaa solujen ravintoaine. Yölevät, joissa on vihreitä endosymbionttileviä, vapauttavat mitä enemmän fotoneja, sitä voimakkaammin solut valaisevat ja vastaavasti fotosynteesi on aktiivisempaa. Eri yksilöt, jotka kuuluvat samaan Dissodinium- ja Pyrocystis -sukujen lajiin, voivat olla tai eivät kykene luminesenssiin [96] .

Voimakkain hehku on ominaista Pyrocystikselle , joka saa aikaan merien hehkun päiväntasaajan alueilla. Pyrocystis -solu lähettää 1000 kertaa enemmän valoa kuin Lingulodinium ja 100 kertaa enemmän kuin Ceratium fusus , Peridinium pentagonium ja Pyrodinium bahamense [96] .

Bioluminesenssin mukautuvasta arvosta dinoflagellaateissa on kaksi teoriaa.

Hälytyshypoteesi. Tämän hypoteesin mukaan, kun dinoflagellaatteja ruokkiva selkärangaton ilmestyy, dinoflagellaatit säteilevät hehkua ja osoittavat kyseisen eläimen sijainnin. Tämän signaalin poimii petoeläin, joka ruokkii edellä mainittua dinoflagellaatteja syövää selkärangatonta.
Pelko-hypoteesi. Tämän hypoteesin mukaan valon välähdys, jonka dinoflagellaat säteilee syöjän (kuten copepod ) mekaanisesti stimuloimana, pelottaa äyriäisen ja saa sen uimaan pois [96] .

Biologiset rytmit

Rytmisiä prosesseja havaitaan monissa Dinophyceae-heimon jäsenissä, ja tunnetuin rytmisiä muutoksia osoittava levä on dinoflagellaatti Lingulodinium polyedrum . Tämä laji kykenee bioluminesenssiin ja sillä on oma lusiferiini ja lusiferaasi. Nämä levät säteilevät valoa, kun merivettä, jossa ne uivat, ravistellaan voimakkaasti tai kun se on voimakkaasti levoton. Mitattaessa ravistellun viljelmän luminesenssia laboratoriossa käy ilmi, että solujen aikayksikköä kohti lähettämä valon määrä ei ole sama ja riippuu viimeaikaisista tapahtumista. Jos viljelmää on kasvatettu luonnonvalossa tai päivä-yö-olosuhteissa, säteilevän valon määrä riippuu suurelta osin siitä vuorokaudenajasta, jolloin mittaus on tehty. Päiväsaikaan säteilevän valon määrä on hyvin alhainen, ja luminesenssin aikaansaamiseksi oli viljelmää ravisteltava erittäin voimakkaasti. Kuitenkin, kun soluja stimuloidaan yöllä, viljelmä lähettää paljon enemmän valoa, ja vain heikko valotus riittää aiheuttamaan salaman. Jos rakennamme kaavion luminesenssin riippuvuudesta vuorokaudenajasta, käyrä näyttää samalta kuin kuvassa. Korkein luminesenssi havaitaan pimeän jakson puolivälissä, mutta aamun lähestyessä välähdykset pienenevät ja pienentyvät ja niiden tuottaminen vaatii yhä enemmän solustimulaatiota. Siten luminesenssin intensiteetti noudattaa vuorokausirytmejä, koska välähdysten kirkkauden muutosten rytmillisyys säilyi vielä, kun soluja pidettiin pimeässä pitkään. Pimeässä sykliä ylläpidetään 4 päivää, mutta välähdysten kirkkauden muutosten amplitudi pienenee merkittävästi. Kun solut pysyvät pitkään valossa, amplitudin laskua ei havaita. Oikean voimakkuuden jatkuvan valaistuksen olosuhteissa sykli kestää vähintään 3 viikkoa [97] .

Linguodinium polyedrumin fotosynteesin mittaukset sekä hapen vapautumisen että hiilidioksidin sitoutumisen suhteen osoittivat, että nämä prosessit ovat myös rytmiä, tarkemmin sanottuna ne noudattavat vuorokausirytmejä eivätkä katoa pitkäaikaisessa valaistuksessa. Suurin fotosynteesin intensiteetti, kuten odotettiin, havaitaan keskellä päivää. Fotosynteesin rytmin aikaansaavat muutokset fotosysteemissä II [98] .

Kolmas vuorokausirytmien mukainen prosessi Lingulodinium polyedrumissa on solujen jakautuminen . Päivän ja yön vaihtuessa solujen jakautuminen tapahtuu 30 minuutin välein. Kun päivä:yö-suhde on 12:12, 30 minuutin välit ovat erityisen voimakkaita. Muissa päivä-yö-olosuhteissa, esimerkiksi 7:7, tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että solunjakautumisen kannalta päivä-yö-siirtymä ei ole ratkaiseva, koska solun jakautuminen tapahtuu 12 tuntia pimeyden alkamisen jälkeen, vaikka uusi valokausi on tullut kauan ennen sitä. Pitkäaikaisessa valaistuksessa matalan intensiteetin valolla kaikki muut Lingulondinium polyedrumin vuorokausirytmit säilyvät, mutta solut eivät käytännössä jakautu, ja solujen olemassaolon kokonaisaika kasvaa lähes 6 päivään. Ne solut, jotka ovat valmiita jakautumaan, jakautuvat kuitenkin 24 tunnin välein samaan aikaan [99] .

Neljäs vuorokausirytmin tyyppi dinoflagellaateissa on solujen pystysuuntainen vaellus vesipatsaassa. Ennen aamunkoittoa solut nousevat pintaan, jossa ne muodostavat suuria klustereita (aggregaatioita), mutta yöllä ne uivat jälleen syvyyksiin. Merivesissä pystysuuntaisen vaelluksen aikana solut altistuvat seuraaville gradienteille :

Ravinnepitoisuudet ovat suuremmat syvyydessä, koska ne kerääntyvät lähelle pohjaa tai termokliiniä , kun taas pintavesissä ravinteita ei juuri ole.
Lämpötila pinnan lähellä on korkeampi kuin lämpötila syvyydessä.
Valon voimakkuus muuttuu.
Pysähdyksissä vesissä vuorovesiaallot lähes mitätöivät erot pinta- ja syvävesikerrosten välillä [99] .

Lingulodium polyedrum hallitsee tiettyä luminesenssia, fotosynteesiä ja solujen jakautumista, joten jokainen prosessi saavuttaa huippunsa ja putoaa luonnollisesti tiukasti määrätyllä tavalla 24 tunnin välein. Kaikkia näitä prosesseja voidaan ohjata yhdellä mekanismilla - biologisella kellolla. Voi hyvinkin olla, että solun elementti, joka ohjaa biologista kelloa, on plasmakalvo, koska synkronoiduissa soluissa tapahtuu plasmakalvon rytminen uudelleenjärjestely 24 tunnin välein [99] .

Vaikka Lingulodium polyedrumin rytmiset prosessit saavuttavat huippunsa eri vaiheissa, oletetaan, että niitä säätelee yksi sydämentahdistin. Ilmeisesti rytmisillä prosesseilla ei ole palautetta, ja siksi niitä ohjaa korkeampi mekanismi. Siten fotosynteesiä voidaan tehokkaasti tukahduttaa tietyn herbisidin vaikutuksesta, mutta bioluminesenssin rytmi säilyy, eikä myöskään sen vaihe muutu. Nämä havainnot tukevat seuraavaa mallia Linguodinium polyedrumin vuorokausirytmeistä . Keskustahdistinta säätelee auringonvalo ja se synkronoidaan sen kanssa fotoreseptorien kautta ylläpitäen vuorokausirytmien 24 tunnin jaksollisuutta. Se säätelee vastaavasti kaikkia muita rytmiä prosesseja: solujen jakautumista, bioluminesenssia, fotosynteesiä [100] .

Dinoflagellaateissa vuorokausirytmejä ohjaavat kaksi erillistä järjestelmää: punaiselle valolle herkkä järjestelmä, joka lisää aikavälejä, ja siniselle valolle herkkä järjestelmä, joka synkronoi rytmit aamunkoittoon. Todennäköisesti nämä järjestelmät stimuloivat tai tukahduttavat melatoniinin muodostumista soluissa. Melatoniinin pitoisuuden lisääminen tarkoittaa ilmeisesti valovaiheen loppua. Melatoniinin muodostumisessa jäljitetään vuorokausirytmiä: vaalean vaiheen lopussa melatoniinin pitoisuus kasvaa nopeasti ja pimeässä vaiheessa vähitellen laskee ja saavuttaa minimiarvonsa valovaiheen alkuun mennessä. Melatoniinin pitoisuus dinoflagellaattisoluissa on samanlainen kuin nisäkkään käpyrauhasessa . Siten melatoniini on fotoperiodisten ilmiöiden taustalla sellaisissa kaukaisissa organismiryhmissä kuin dinoflagellaatit ja nisäkkäät. Tämä tosiasia vahvistaa muinaisen mekanismin, joka yhdistää valaistustiedot vuorokausirytmeihin [101] .

Jakelu ja ekologia

Vapaana elävistä dinoflagellaateista löytyy sekä merimuotoja (noin 90 % kaikista dinoflagellaateista elää merivesissä, joissa ne ovat osa sekä planktonia että pohjaeliöstöä ) että makean veden muotoja [102] . Piilevien ohella ne muodostavat suurimman osan meren kasviplanktonista , jossa dinoflagellaatit ovat vallitsevia trooppisissa vesissä ja piilevät napaisissa ja sirkumpolaarisissa vesissä. Dinoflagellaatit ovat rannikkomerivesien alkutuottajina toisella sijalla piilevien jälkeen. Suurin monimuotoisuus ja runsaus dinoflagellaatteja havaitaan valtamerten neriittisellä vyöhykkeellä , jossa on enemmän orgaanista ainesta rannikon huuhtoutumisesta johtuen, mutta ne elävät myös pelagiaalisessa (avovedessä) tropiikissa ja subtrooppisissa alueilla [83] .

Pohjaeläinten dinoflagellaateista erotetaan kaksi ekologista pääryhmää: merihiekassa elävät psammofiiliset lajit sekä merilevissä ja ruohoissa elävät epifyyttiset lajit (erityisesti epifyyttisiä dinoflagellaatteja ovat myrkyllisyydestään tunnettujen Prorocentrum- ja Gambierdiscus -sukujen edustajat ) [103] . .

Makean veden kasviplanktonissa dinoflagellaatteja on paljon vähemmän ( Ceratium- ja Peridinium - lajit ovat yleisimpiä täällä ) [104] .

Ilmeisesti useimmat dinoflagellaatit ovat kosmopoliittisia . Niitä tavataan pohjoisilla, lauhkeilla ja eteläisillä leveysasteilla, vaikka niitä esiintyy runsaimmillaan lämpimillä vesillä, joissa niitä on runsaasti ympäri vuoden. Lauhkeilla alueilla dinoflagellaattien suurin runsaus saavutetaan vasta loppukeväällä ja kesällä. Sekä meri- että makeissa vesissä ennen dinoflagellaattien massakehitystä tapahtuu piilevien massakehitystä. On olemassa kryofiilisiä dinoflagellaatteja, jotka elävät lumessa ja antavat sille punaisen värin. Dinoflagellaattien joukossa epifyytit ja tyypilliset pohjaeläimet ovat paljon harvinaisempia kuin planktoniset [83] .

Dinoflagellaatit pystyvät tuottamaan suuren biomassan lyhyessä ajassa ja ovat siksi tärkeä lenkki kalojen , valaiden , rotiferien , eri alkueläinten [83] ja muiden vesieliöiden ravintoketjussa sekä suoraan että eläinplanktonin alustavan kulutuksen jälkeen. edustajat [28] [104] .

Usein dinoflagellaat toimivat symbionteina ( zooxanthellae ) muille eliöille - meren selkärangattomille ( sienet , riutta rakentavat korallit , meduusat , flatworms , nilviäiset ) ja protistit ( radiolaria , foraminifera , ripset ). Jokaisessa symbioosin tapauksessa riittää, että isäntä , nieltyään dinoflagellaatin, sisällyttää sen sulattamatta sitä kudoksiinsa ; sen jälkeen symbiontti jakautuu toistuvasti ja alkaa syntetisoida hiilihydraatteja , jotka se toimittaa isäntäorganismille. Isäntäriippuvuuden aste tällaisesta symbioosista vaihtelee suuresti: esimerkiksi Anemonia [ voi elää ilman zooxanthellaa, ja jotkut korallit eivät tule toimeen ilman dinoflagellaattisymbiontteja [13] [105] . Ainakin 5 dinoflagellaattilajia (joista 4 kuuluu Symbiodinium -sukuun ) tiedetään toimivan zooxanthellae. Zooxanthellae on peitetty ohuella kuorella, joka pystyy lisääntymään vegetatiivisesti ja muodostamaan hymnodiniumin kaltaisia itiöitä. Parhaiten tutkitaan zooxanthellaen ja riuttoja rakentavien korallien yhteyttä. Kyse on vastavuoroisuudesta , ja molemmat organismit hyötyvät siitä. Zooxanthellae antaa isännälleen jopa 50% kiinteästä hiilestä , josta suurin osa tulee glyserolin muodossa , pienempi osa - glukoosina , alaniinina , orgaanisina happoina . On osoitettu, että korallit, joissa on zooxanthellae, kalkkiutuvat nopeammin. Koralli toimittaa leville joitain orgaanisia yhdisteitä ( ureaa , glyseroli-3-fosfaattia , aminohappoja ) ja kasvutekijöitä [106] .

Usein dinoflagellaatit ovat isäntiä monille symbioottisille leville, sekä endo- että eksosymbionteille . Siten syanobakteerit Synechocystis ja Synechococcus elävät värittömien dinofyyttien Citharister , Histioneis , Ornithocercus ja Parahistioneis solujen pinnalla . Dinoflagellaattiendosymbiontit voivat olla kryptofyyttejä, vihreitä ja kultaleviä sekä bakteereja. Joten Uuden-Guinean vesillä on vihreitä Noctiluca -lajeja , joissa ei kuitenkaan ole kloroplasteja, mutta jotka sisältävät 6–12 tuhatta pientä vihreälevää Pedinomonas [106] .

Noin 20 dinoflagellaattilajia ovat selkärangattomien (erityisesti pienten äyriäisten ), kalojen ja rihmamaisten levien loisia [13] . Laajalle levinnyt dinoflagellaatti Dissodinium pseudolunula on hampaiden munien ulkoloinen , jossa on kloroplasteja. Ulkoloiset, joissa ei ole kloroplasteja, loistavat kaloissa, hampaiden munissa, piileissä ja muissa levissä ( suvujen Chytriodinium , Paulsenella jne. edustajat). Kahdella hampaiden munista löydetyllä endoparasiittisilla dinoflagellaatilla, Blastodiniumilla ja Schizodiniumilla , on kloroplasteja. Kloroplastittomat endoparasiitit elävät muissa dinoflagellaateissa, sifonoforeissa ja hampaissa [106] . Symbionttien ja loisten välinen raja on joskus hämärtynyt; Siten Symbiodinium -suvun lajit toimivat yleensä korallien ja muiden selkärangattomien symbionteina, mutta jotkut niiden lajeista käyttäytyvät enemmän loisten tavoin ja voivat aiheuttaa korallien massakuolemaa [107] .

Useat dinoflagellaattilajit, jotka lisääntyvät merkittäviä määriä, voivat aiheuttaa vesikukintoja . Erityisesti merellisten dinoflagellaattien runsauden puhkeaminen rannikkovesillä, joka tapahtuu yleensä lämpimänä vuodenaikana, johtaa ilmiöön, jota kutsutaan " punaiseksi vuorovedeksi " (Venäjän merillä punaisia vuorovesiä havaitaan Kaukoidässä [108 ] ). Punaisen vuoroveden aikana merivesi saa fotosynteettisiä pigmenttejä sisältävien mikroskooppisten levien vuoksi epätavallisen värin - yleensä punaisen, mutta joskus kirsikkaisen, ruskean tai keltaisen [109] . Punaisten vuorovesien ilmaantumista helpottavat veden ominaisuudet: lämpimät pintakerrokset, korkea ravinnepitoisuus , alhainen suolapitoisuus (mitä tapahtuu usein pitkän sateen jälkeen) ja voimakkaiden aaltojen puuttuminen. Jos punaista vuorovettä tuottavat lajit tuottavat toksiineja, seurauksena voi olla planktonia syövien kalojen, nilviäisten ja äyriäisten massakuolleisuus (katso alla ; monet toksiinia tuottavat dinoflagellaatit eivät muuta veden väriä [110] ) [ 13] . Joten elokuun 1987 lopussa Floridan länsirannikolla havaittiin voimakkain punainen vuorovesi viimeisten 150 vuoden aikana, ja rannat olivat täynnä satoja tuhansia kuolleita kaloja. Dinoflagellaatin Gymnodinium breven [111] havaittiin olevan vastuussa tästä .

Makeassa vedessä leväkukinnot johtuvat yleensä ei-dinoflagellaateista; kuitenkin joillakin alueilla jälkimmäiset (erityisesti Peridinium- , Ceratium- ja Peridiniopsis -sukujen edustajat ) ovat johtavassa asemassa [112] . Joten Ceratium hirundinella antaa massalisäyksen aikana vesille ruskehtavan valkoisen värin (joka voidaan havaita kesällä Ukrainan jokien suvantojärvissä ja tulvajärvissä ) [28] . Toinen hyvin tunnettu esimerkki on Italian Trenton maakunnan luoteisosassa sijaitsevan Lago di Tovel -vuoristojärven vesien voimakas verenpunainen väritys , jota havaittiin vuoteen 1964 asti tiettyinä aurinkoisina päivinä (heinäkuun ja heinäkuun välisenä aikana). syyskuuta) . Pitkään uskottiin, että Glenodinium -suvun lajit olivat vastuussa tällaisesta värjäytymisestä , mutta myöhemmin havaittiin, että vuonna 2006 kuvatun Tovellia sanguinea -lajin edustajat aiheuttivat värjäytymisen (niitä esiintyy järvessä edelleen, mutta pienet määrät: valta siirtyi toiselle dinoflagellaatille Baldinia anauniensis , jolla on vihreä väri) [113] [114] .

Punaisen Niilin ilmiö liittyy yleisesti myös makean veden dinoflagellaattien lisääntymiseen . Tämä on Niilin alajuoksun kesä-syksyn tulvan toisen vaiheen nimi, jonka aikana joki valuu yli rantojensa ja jättää sitten toisen kerroksen hedelmällistä lietettä viereisille pelloille (ensimmäisen vaiheen aikana - "vihreä" Niili" - joki saa vihreän värin siinä olevien mikroskooppisten levien ansiosta ja toisen aikana tummanpunaisen). Tästä ilmiöstä vastuussa olevia erityisiä dinoflagellaattilajeja ei ole vielä tunnistettu (jotkut kirjoittajat ovat ehdottaneet, että Niilin vesien punaisen värin syynä voisi olla syanobakteeri Oscillatoria rubescens , euglenoidi Euglena sanguinea tai viherlevä Haematococcus pluvialis , mutta nämä hypoteesit eivät ole saaneet luotettavaa perustetta) [115] .

Paleontologia

Dinoflagellate -fossiileja tunnetaan keskitriaskaudelta ; samaan aikaan kahden suvun, Arpylorus [116] ja Palaeodinophysis [117] , jäännökset, jotka oletettavasti liittyvät dinoflagellaatteihin, ovat peräisin myöhäissilurilta ja devonilta . Varhaisessa mesozoicissa dinoflagellaattien monimuotoisuus lisääntyi jyrkästi, ja niiden tärkeimmät morfologiset tyypit syntyivät. Liitukaudella dinoflagellaatit saavuttivat suurimman morfologisen monimuotoisuuden, mutta neogeenistä lähtien se on vähentynyt [118] .

Fossiilisessa tilassa dinoflagellaatteja edustavat pääasiassa dinokystit , jotka säilyvyyden vuoksi ovat hyvin säilyneet muinaisissa sedimenttikivissä . Dinokystien löydökset ovat olleet tiedossa permiajalta lähtien , ja niillä on suuri merkitys mesotsoisen ja kenozoisen kauden kerrostumiselle , koska niiden pohjalta on kehitetty paikallisia stratigrafisia asteikkoja . Ne ovat arvokkaita myös paleoekologisissa tutkimuksissa. Dinoflagellaattien fossiilisia kystoja kutsutaan histrichospherideiksi (histrichosporeiksi) ja niitä pidetään osana akritarcheja , fossiilisten yksisoluisten levien kystamaisia rakenteita [76] [119] . Samanaikaisesti dinosteroleja ja dinoflagellaateille spesifistä 4α-metyyli-24-etyylikoleseenia löydettiin jo varhaisen kambrian akritarkeilta (520 miljoonaa vuotta sitten); Jos oletukset akrirkkien ja dinoflagellaattien välisestä suhteesta pitävät paikkansa, niin jälkimmäisten evoluutiohistoriaa voidaan laajentaa varhaiseen kambriumiin ja vielä aikaisempaan (800 miljoonaa vuotta sitten) [10] .

Eri paleontologit ovat löytäneet histrikosfäärit itsenäisesti, ja ne luokitellaan erilliseksi taksonomiseksi ryhmäksi, jota edustavat yksinomaan fossiiliset lajit ; monet lepäävät dinoflagellaattien itiöt ovat identtisiä kenozoisten histrikosfäärien kanssa, joten tässä tapauksessa yhdellä rakenteella on kaksi nimeä. Permiltä tunnetaan myös dinoflagellaattikuorten fossiilisia jäänteitä , mutta ne ovat paljon harvinaisempia [76] [119] .

Merkitys luonnossa ja ihmiselämässä

Dinoflagellaattien merkitys biosfäärissä on erittäin suuri. Koralliriuttaekosysteemissä fototrofiset dinoflagellaatit ovat tärkeimpiä alkutuottajia , ja meren alkutuottajien joukossa ne ovat yleensä toisella sijalla piilevien jälkeen . Heterotrofiset meren dinoflagellaatit osoittautuvat niin sanotun mikrobisilmukan tärkeiksi osiksi , mikä auttaa ohjaamaan merkittäviä energiavirtoja planktonisiin ravintoverkkoihin [51] [120] .

Dinoflagellate-paikat ( kukintapaikat ) ovat tärkeimpiä luonnonrasvan varastointipaikkoja (esimerkiksi Pohjanmeren varasto ). Fossiiliset kivet, jotka sisältävät kuolleita dinoflagellaattisoluja, toimivat myös soluihin kertyneen rasvan varastoina. Suurin näistä varastoista on Kimmeridge liuske ( eng. Kimmeridge Clay ) Englannissa . Öljy- ja muinaiset sedimenttiesiintymät sisältävät myös 4α-metyylistyreenihiilivetyjä , jotka luultavasti ovat peräisin dinoflagellaattien 4α-metyylistyreeneistä [121] .

Parasiittiset dinoflagellaatit voivat aiheuttaa eläinkulkutautia kala- ja äyriäispopulaatioissa [122] .

Monet dinoflagellaatit ovat erittäin herkkiä vedessä olevien orgaanisten epäpuhtauksien esiintymiselle, ja siksi niitä käytetään bioindikaattoreina vesivarojen sanitaarisessa ja biologisessa tutkimuksessa [28] . Dinoflagellaattien fossiiliset kystat auttavat geologeja arvioimaan ehdotettujen öljyesiintymien ikää [108] .

Toksiinit

Jotkut dinoflagellaattilajit kykenevät tuottamaan vaarallisia myrkkyjä ; toksiineja muodostavista kasviplanktonlajeista dinoflagellaatteja on noin 75–80 %, ja dinoflagellaattien vapauttamat toksiinit ovat tehokkaimpia tunnettuja biotoksiineja [51] . Noin 60 lajia toksiineja tuottavia dinoflagellaatteja tunnetaan; yli puolet niistä kuuluu sukuihin Prorocentrum , Alexandrium ja Dinophysis , vähemmässä määrin Gambierdiscus , Ostreopsis ja Karenia [92] .

Jotkut dinoflagellaattien tuottamista myrkkyistä ovat haihtuvia, ja niiden on tiedetty aiheuttavan myrkytystä tutkijoissa, jotka tutkivat dinoflagellaatteja hengitettynä tai joutuessaan kosketuksiin ihon kanssa [86] . Dinoflagellaattitoksiinit voivat olla vesi- ja rasvaliukoisia, niillä voi olla sytolyyttisiä, hepatotoksisia ja neurotoksisia vaikutuksia [110] .

Usein (etenkin punaisten vuorovesien aikana) nämä toksiinit kerääntyvät kasviplanktonia syövien simpukoiden kudoksiin aiheuttamatta niille suurta haittaa, mutta niiden kudostasot ovat myrkyllisiä (usein tappavia) nilviäisiä syöville selkärankaisille - kaloille tai ihmisille. Jälkimmäisessä ne voivat aiheuttaa seuraavia sairauksia [51] [123] [124] :

Sairaus	Toksiini(t)	Rakennekaava	taudinaiheuttajia	Toimintamekanismi	Oireet
Paralytic shellfish poisoning (englanti Paralytic shellfish poisoning, PSP)	Saksitoksiinit , neosaksitoksiinit , goniatoksiinit	Saksitoksiini	Alexandrium ,Gymnodinium, Karenia ,Pyrodiniumja muut.	Ne estävät natriumkanavia hermo- ja lihassoluissa .	Paralyyttinen myrkytys, kuolema voi tapahtua 2-24 tunnissa.
Amnesic shellfish poisoning (eng. Amnesic shellfish poisoning, ASP)	Domoiinihappo	Domoiinihappo	Prorocentrum lima [125]	Se vaikuttaa keskushermoston kainaattireseptoreihin glutamaattiaktivaattorina , ylistimuloiden hermostoa ja aiheuttaen siinä rappeuttavia vaikutuksia.	Amnesia ( lyhytaikaisen muistin menetys ), myrkyllinen aivovaurio ; vakavalla myrkytyksellä - kuolema.
Ripulin aiheuttama äyriäisten myrkytys [ (DSP )	Dinofysistoksiinit, okadahappo , pektenotoksiinit, essotoksiinit	Okadaiinihappo	Dinophysis ,Prorocentrum,Gonyalax grindleyi	Okadaiinihappo estää proteiinifosfataasien toiminnan suoliston soluissa [126] .	Ripuli, oksentelu, vatsakipu, ripuli [127] . Kuolemat ovat tuntemattomia.
Neurotoksinen äyriäistenmyrkytys fi]	Brevetoksiinit	Brevetoksiini A	Karenis brevis	Ne vaikuttavat jänniteohjattuihin natriumkanaviin aiheuttaen natriumionien jatkuvan virran soluun ja depolarisaation [128] .	Muistihäiriöt, halvaus. Roiskeiden kautta hengitetyt toksiinit voivat aiheuttaa hengitysvaikeuksia .
Äyriäisten myrkytys atsaspirasidista ( ASP )	Azaspiracid		Protoperidinim crasipes	Estää proteiinisynteesiä, indusoi apoptoosia .	Oireet ovat kuin ripulisessa äyriäismyrkytyksessä.
Ciguatera ( fin. Ciguateric fish myrkytys , CFP)	Ciguatoksiinit , mitotoksiinit	Ciguatoxin	Gambierdiscus toxicus ja muut.	Ciguatoksiinit vaikuttavat natriumkanaviin [129]	Myrkytys tapahtuu syödessä koralliriuttakalaa. Neurologiset ja ruoansulatuskanavan oireet. Kuolemalliset seuraukset ovat harvinaisia.
PEAS ( mahdollinen suistoon liittyvä oireyhtymä [130] ( huonosti ymmärretty sairaus)			Suistojen dinoflagellaatit ( Pfiesteria piscicida ja lähilajit)		Muisti- ja oppimishäiriöt, ihovauriot, hengityselinten vaikutukset.

Jotkut dinoflagellaatit, jotka tuottavat myrkkyjä, jotka voivat vaikuttaa kaloihin , nisäkkäisiin ja lintuihin , ovat taloudellisesti erittäin tärkeitä, koska ne vahingoittavat merieläimiä kasvattavia tiloja [110] . Näihin lajeihin kuuluu Pfiesteria piscicida , joka erottuu epätavallisesta elinkaarestaan. Tämän dinoflagellaatin vapauttamat toksiinit ovat niin vahvoja, että niillä ruokkivat kalat (esim . silli , eteläkampela ) kuolevat muutamassa minuutissa [86] . Juuri tämä dinoflagellaattilaji on vastuussa kalojen massakuolemasta punavesien aikana Yhdysvaltojen Atlantin rannikolla [51] [123] .

Elintarviketeollisuudessa

Dinoflagellaattia Crypthecodinium cohnii käytetään tuottamaan teollisessa mittakaavassa dokosaheksaeenihappoa (cervonihappoa), joka on yksi tärkeimmistä ihmiskehon välttämättömistä monityydyttymättömistä omega-3-rasvahapoista [131] .

Luokitus ja fylogia

Alkueläintieteilijät ja kasvitieteilijät - algologit kehittivät dinoflagellaattien luokittelua lähes koko 1900-luvun ajan lähes itsenäisesti. Alkueläintieteilijät tulkitsivat taksonin Dinoflagellida Bütschli -lahkona, 1885 alkueläinsuvun sisällä [133] ; algologit - joko luokkana Dinophyceae Pascher, 1914 osana Pyrrophyta - divisioonaa (johon sisältyi myös luokka Cryptophyceae ja joskus myös luokka Chloromonadophyceae ) [15] [28] , tai itsenäisenä divisioonana Dinophyta Dillon, 1963 [134] . Samanaikaisesti kasvitieteilijät rakensivat dinofyyttilevien sisäisen luokituksen talluksen organisaatiotyypin perusteella ja erottivat lahkot Peridiniales ( monadimuodot ), Dinamoebidiales (rhizopodiaaliset muodot), Gloeodiniales (palmelloidimuodot), Dinococcales (kokkoidimuodot), Dinothrichales (rihmamaiset muodot) [15] . 1900-luvun lopulla nämä varhaiset luokitukset vanhenivat täysin [10] .

Nykyaikainen tutkimus dinoflagellaattien taksonomian alalla perustuu niiden filogenian analyysiin , joka suoritetaan ottaen huomioon sekä morfologiset että molekyylitiedot [10] . Fylogeneettisen analyysin (2014) mukaan, joka perustuu 76 alveolaattilajin ja heterokonttilajin RNA - nukleotidisekvenssien vertailuun (jälkimmäisten edustajilla oli ulkoryhmän rooli ), alveolaattien sisällä olevat dinoflagellaatit edustavat monofyleettistä ryhmää, sisarta. apikomplekseille, ja dinoflagellaattien ja apikompleksien yhteinen kantataksoni oli ripsien sisar . Dinoflagellaattien rajoissa Perkinsus marinus erottui aikaisintaan analyysiin osallistuneista lajeista (muiden luokittelujen mukaan Perkinsus ja siihen liittyvät ryhmät eivät sisälly dinoflagellaatteihin, vaan niiden sisarryhmän Perkinsozoa [ 135] [136 ] ), hänen jälkeensä - Oxyrrhis marina , vielä myöhemmin - Sindiinin kladi ja loput dinoflagellaattiryhmät ( dinokaryootit ) muodostavat siihen nähden sisarkladin. Dinokaryoottien edustajien sisäiset suhteet eivät ole vielä selvät, ja saatavilla olevat tiedot ovat suurelta osin ristiriitaisia [132] .

Fensomen järjestelmä tekijöiden kanssa

Tärkeimmän panoksen nykyaikaisten käsitysten muodostumiseen dinoflagellaattien taksonomiasta antoi vuonna 1993 julkaistu järjestelmä [137] , jota Robert Fens et al. Tämä järjestelmä yhdisti nykyaikaiset ja fossiiliset suvut yhteen luokitukseen ja tiivisti aikaisemmat saavutukset dinoflagellaattien taksonomian alalla; se perustui pääasiassa morfologisiin piirteisiin (ensisijaisesti solukalvon ominaisuuksiin), mutta otti huomioon myös yksittäisten ribosomaalisten RNA -geenien nukleotidisekvenssejä vertaamalla saadut molekyylitiedot . Seuraavina vuosina järjestelmä yleistyi; samaan aikaan ilmaistiin vakavia epäilyksiä useiden siinä erotettujen alaluokkien ja luokkien monofyliasta [ 138] [139] .

Tässä järjestelmässä Dinoflagellata -tyyppiluokitus tarkastelee huipputasoa seuraavasti [140] [141] :

Tyyppi Dinoflagellata Bütschli, 1885 (dinoflagellates)

Subphylum Syndinea Chatton, 1920 (Syndinea)
- Luokka Syndiniophyceae Loeblich III, 1976 (Syndinophyces): lahko Syndinales
Alatyyppi Dinokaryota Fensome et al. , 1993; Cavalier-Smith, 1993 (dinokaryootit)
- Luokka Dinophyceae Pascher, 1914 (Dinophycea)
  - Alaluokka Gymnodiniphycidae Fensome et ai. , 1993 : tilaa Gymnodiniales, Ptychodiscales, Suessiales
  - Alaluokka Peridiniphycidae Fensome et ai. , 1993 : tilaukset Gonyaulacales , Peridiniales
  - Alaluokka Dinophysiphycidae Möhn, 1984 : lahkot † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
  - Alaluokka Prorocentrophycidae Fensome et ai. , 1993 : Prorocentrales order
  - Dinophyceae incertae sedis : lahkot Desmocapsales, Phytodiniales, Thoracosphaerales
- Luokka Blastodiniphyceae Fensome et ai. , 1993 (Blastodinyfiaceae): lahko Blastodiniales
- Luokka Noctiluciphyceae Fensome et ai. , 1993 (Noctilucifian): järjestys Noctilucales
Dinoflagellata incertae sedis : heimo †Arpyloraceae, jossa on Arpylorus -suku

Järjestelmän laatijat eivät sisällyttäneet dinoflagellaattien koostumukseen luokkia Ellobiopsida ( äyriäisten loiset ) ja Ebriida (vapaasti elävät fagotrofiset siimot ) , joiden systemaattinen asema aiheutti pitkään kiistoja alkueläintieteilijöiden keskuudessa. [139] . Myöhemmin kävi ilmi, että ellobiopsidit kuuluvat edelleen dinoflagellaatteihin [142] , kun taas ebriidit eivät kuulu: ne löysivät paikkansa Cercozoa -luokassa [143] . Tarkastetuista suvuista ei myöskään mainittu siimaeläintä Oxyrrhis (aiemmin yleensä kuului syndiniaan ainoana vapaana elävänä muotona tässä ryhmässä [144] ); myöhemmät tutkimukset osoittivat, että dinoflagellaattien sukupuussa se edustaa erityistä, varhain eroavaa haaraa [132] .

System Ruggiero et al

1900-luvun lopulla - 2000-luvun alussa alkanut tutkimus dinoflagellaattien fylogeniasta heijastui Michael Ruggieron et al.:n vuonna 2015 ehdottamaan Dinoflagellata -taksonijärjestelmään, joka sisällytettiin kiinteäksi osaksi 1900-luvun makrojärjestelmää . eläviä organismeja, joita he esittelivät. Tässä taksonilla on superluokka Alveolata - supertyypin Miozoa -suvun sisällä (katso tämän superluokan asema muiden alveolaattien joukossa artikkelin Alveolates kohdasta "Luokittelu" ) . Järjestelmä on tuotu lahkojen ja luokkien tasolle ( Dinophyceae -luokan suhteen järjestelmän kirjoittajat noudattavat kasvitieteellisen nimikkeistön sääntöjä , suhteessa muihin dinoflagellaattiluokkiin - eläintieteellisen nimikkeistön sääntöjä ) ja näyttää tältä [135] [136] :

Superclass Dinoflagellata Bütschli, 1885 (dinoflagellates)

Luokka Ellobiopsea Cavalier-Smith, 1993 (ellobiopsei): järjestys Ellobiopsida
Luokka Oxyrrhea Cavalier-Smith, 1987 (Oxyrrhea): Acrocoelida, Oxyrrhida
Class Syndinea Chatton, 1920 (Sindinea): Rastrimonadida, Syndinida
Luokka Noctilucea Haeckel, 1866 (Noctilucea): lahko Noctilucida [
Luokka Dinophyceae Pascher, 1914 (Dinophycea)
- Alaluokka Suessioidia Cavalier-Smith & Chao, 2004 Tilaa Suessiales
- Alaluokka Dinophysoidia Lindemann, 1928 : lahkot † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
- Alaluokka Peridinoidia Poche, 1913 : tilaukset Prorocentrales , Peridinales
- Alaluokka Gonyaulacoidia Cavalier-Smith, 2004 : tilaukset Gymnodiniales, Gonyaulacales
- Dinophyceae incertae sedis : lahkot Actiniscales, Blastodinales, Coccidinales, Dinamoebales, Lophodinales, Pyrocystales, Thoracosphaerales

Dinoflagellaatit kulttuurissa

Vaikka dinoflagellaatit ovat kooltaan mikroskooppisia, ne epätavalliset luonnonilmiöt, joita ne aiheuttavat massalisäyksen aikana, ovat jo pitkään kiinnittäneet ihmisten huomion ja heijastuneet kirjallisissa monumenteissa , mukaan lukien hyvin varhaiset [145] .

"Punainen Niili" mainitaan jo muinaisissa egyptiläisissä teksteissä Uuden kuningaskunnan ajalta . Tämä ilmiö näkyy myös Raamatussa : Kirjassa " Exodus ", ensimmäisenä " Egyptin kymmenestä vitsauksesta ", veren rangaistus mainitaan : "...kaikki joen vesi muuttui vereksi, ja kalat joessa kuolivat, ja joki haisi, eivätkä egyptiläiset voineet juoda vettä joesta; ja verta oli kaikkialla Egyptin maassa .

Lago di Tovel -järven vesien verenpunaiseksi värjäytymisen ilmiö muodosti legendan perustan . Hänen mukaansa kerran monet kosijat kosistivat prinsessa Trezengaa, Ragolin viimeisen hallitsijan tytärtä , mutta hän kieltäytyi heistä kaikista. Yksi hylätyistä kosijoista, Tuennon hallitsija Lavinto , ei tehnyt sovintoa ja yritti pakottaa prinsessan suostumuksen väkisin lähettäen armeijan Ragolin asukkaita vastaan. He eivät halunneet alistua ylimieliselle Lavintolle ja taistelivat Trezengan johdolla järven rannoilla vihollista vastaan, joka oli heitä enemmän. Päivän päätteeksi Ragolin puolustajat kaatuivat, ja Lavinto lävisti itse miekalla Trezengan; järvi oli tahrattu kaatuneiden verellä ja muistutti siitä lähtien ajoittain ihmisiä Ragolin asukkaiden rohkeudesta [146] [147] .

Kuvannolliset kuvaukset meren hehkusta antoivat I. A. Goncharov matkaesseesarjassa "Frigatti Pallada" (1855-1857) ja Victor Hugo romaanissa " Meren työläiset " (1866). Tässä on Hugon antama kuva tästä ilmiöstä: ”Näytti siltä, että vesi oli tulessa... Veden sinertävät raidat olivat käärinliinapoimuissa. Veden pinnalla leijui laaja vaalea hohto. Mutta se ei ollut tuli, vaan sen haamu... Pisarat, jotka putoavat airosta aaltoon, suihkuttavat mereen tähdet... Laitat kätesi veteen ja otat sen ulos tulisessa hanskassa; tämä liekki on kuollut, et tunne sitä .

Muistiinpanot

↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 140.
↑ Tilaa panssaroidut siimat tai Peridinea - artikkeli Big Encyclopedic Dictionarysta
↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 118.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 141.
↑ Shukanov et ai., 2009 , s. 60.
↑ Munday R., Thomas K., Gibbs R., Murphy C., Quilliam M. A. Saksitoksiinin, neosaksitoksiinin, dekarbamoyylisaksitoksiinin ja gonyautoksiinien 1&4 ja 2&3 akuutit toksisuudet hiirille eri antoreittien kautta // Toxicon. - 2013. - Vol. 76, joulukuuta 15. - s. 77-83. - doi : 10.1016/j.toxicon.2013.09.013 . — PMID 24060374 .
↑ Baker M. . Valoisista vesihyönteisistä // Mikroskoopin työ. - Lontoo: Dodsley, 1753. - 403 s. - s. 399-403.
↑ Müller O. F. . Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Voi. 1 . - Havniæ et Lipsiæ : Heineck ja Faber, 1773. - xxxiv + 135 S. (pääsemätön linkki) - S. 63, 98.
↑ Ehrenberg C. G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin gehalten in den Jahren -01830 S.1-8 1830
↑ 1 2 3 4 5 Okolodkov, 2011 , s. kahdeksan.
↑ Butschli O. . 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata // Dr. H. G. Bronnin Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. bd. 1. Alkueläimet. - Leipzig und Heidelberg: C. F. Winter, 1885. - xviii + 1097 S. - S. 906-1029.
↑ Carty, Parrow, 2015 , s. 773.
↑ 1 2 3 4 Dinoflagellata: Elämänhistoria ja ekologia . // University of California Museum of Paleontology . Haettu 29. heinäkuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 17. lokakuuta 2015. (määrätön)
↑ Okolodkov, 2011 , s. 8-9.
↑ 1 2 3 Alempien kasvien kurssi / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Korkeakoulu , 1981. - 504 s. - S. 220-222.
↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 142.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 67.
↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 119.
↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 265.
↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 82.
↑ 12. Lee , 2008 , s. 263.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 142-143.
↑ Raven et ai., 2005 , s. 303.
↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 143.
↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et ai., 2006 , s. 144.
↑ Lee, 2008 , s. 265-267.
↑ 12. Lee , 2008 , s. 268.
↑ 1 2 3 4 5 Matvienko A. M. Pyrofyyttisten levien laitos (Pyrrophyta) // Kasvielämä. T. 3. Levät. Jäkälät / Toim. M. M. Gollerbach . - M . : Koulutus , 1977. - 487 s. - S. 93-100.
↑ Sarjeant W.A.S. Fossiiliset ja elävät dinoflagellaatit. - San Diego: Elsevier , 2013. - viii + 182 s. — ISBN 978-1-48-327232-0 . - s. 17-18.
↑ Georgi K. Marinov, Michael Lynch. Dinoflagellaattihistoniproteiinien monimuotoisuus ja eroavaisuus (englanti) // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2016-02-01. — Voi. 6 , iss. 2 . — s. 397–422 . — ISSN 2160-1836 . - doi : 10.1534/g3.115.023275 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2017.
↑ Sedova, 1996 , s. 122.
↑ Sedova, 1996 , s. 209.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Wisecaver J. H., Hackett J. D. Dinoflagellate genomin evoluutio // Annual review of microbiology. - 2011. - Voi. 65. - s. 369-387. - doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102841 . — PMID 21682644 .
↑ Sedova, 1996 , s. 122, 124.
↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et ai., 2006 , s. 145.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hackett J. D., Anderson D. M., Erdner D. L., Bhattacharya D. Dinoflagellates: merkittävä evoluutiokoe // American Journal of Botany . - 2004. - Voi. 91, nro 10. - P. 1523-1534. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1523 . — PMID 21652307 .
↑ 1 2 Sedova, 1996 , s. 207.
↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , s. 121.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 145-146.
↑ Imanian B. , Pombert JF , Dorrell RG , Burki F. , Keeling PJ Tertiäärinen endosymbioosi kahdessa dinotomissa on aiheuttanut vain vähän muutoksia niiden dinoflagellaatti-isäntien ja piilevien endosymbionttien mitokondriogenomeissa. (englanti) // Public Library of Science ONE. - 2012. - Vol. 7, ei. 8 . — P. e43763. - doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . — PMID 22916303 .
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 146.
↑ 1 2 3 Thomas G. Doak, Robert B. Moore, Ove Hoegh-Guldberg, Mary Alice Coffroth. Syitä dinoflagellate Symbiodinium BAC -kirjastojen rakentamiseen . – 2005.
↑ Rae P. M. 5-hydroksimetyyliurasiili dinoflagellaatin DNA:ssa // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 1973. - Voi. 70, nro 4. - P. 1141-1145. — PMID 4515611 .
↑ Bayer T., Aranda M., Sunagawa S., Yum L. K., Desalvo M. K., Lindquist E., Coffroth M. A., Voolstra C. R., Medina M. Symbiodinium transcriptomes: genomi insights into the dinoflagellate symbionts of coral PONEsbuilding // Looding . - 2012. - Vol. 7, nro 4. - P. e35269. - doi : 10.1371/journal.pone.0035269 . — PMID 22529998 .
↑ Sedova, 1996 , s. 206.
↑ 1 2 3 Alverca E., Franca S., Díaz de la Espina S. M. Silmukoinnin ja snRNP-biogeneesin topologia dinoflagellate-ytimissä // Biology of the Cell. - 2006. - Voi. 98, nro 12. - P. 709-720. - doi : 10.1042/BC20050083 . — PMID 16875467 .
↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 84-85.
↑ 1 2 3 4 Sedova, 1996 , s. 124.
↑ 12. Lee , 2008 , s. 275.
↑ Sedova, 1996 , s. 124-125.
↑ 1 2 3 4 5 Hoppenrath M., Saldarriaga JF Dinoflagellates . // Elämänpuu -verkkoprojekti . Haettu 6. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2012. (määrätön)
↑ 1 2 3 Jackson C. J., Gornik S. G., Waller R. F. Hematodinium sp. : luonteen evoluutio dinoflagellaattien johdetuissa erittäin mitokondriaalisissa genomeissa // Genomibiologia ja evoluutio. - 2012. - Vol. 4, nro 1. - s. 59-72. doi : 10.1093 / gbe/evr122 . — PMID 22113794 .
↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 147.
↑ Nishitani G., Nagai S., Baba K., Kiyokawa S., Kosaka Y., Miyamura K., Nishikawa T., Sakurada K., Shinada A., Kamiyama T. Myrionecta rubra prey ja Dinophysis korkean tason kongruenssi lajien plastidi-identiteetit, kuten Japanin rannikkovesistä peräisin olevien isolaattien geneettiset analyysit paljastivat // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. - Vol. 76, nro 9. - P. 2791-2798. - doi : 10.1128/AEM.02566-09 . — PMID 20305031 .
↑ Wisecaver J. H., Hackett J. D. Transkriptianalyysi paljastaa ydinkoodattuja proteiineja tilapäisten plastidien ylläpitoon Dinophysis acuminatan dinoflagellaatissa // BMC Genomics. - 2010. - Vol. 11. - s. 366. - doi : 10.1186/1471-2164-11-366 . — PMID 20537123 .
↑ Lee, 2008 , s. 269.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 147-148.
↑ 1 2 3 4 Belyakova et ai., 2006 , s. 148.
↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 150.
↑ Lee, 2008 , s. 272.
↑ Lee, 2008 , s. 272-273.
↑ Houseman et ai., 2010 , s. 122.
↑ 1 2 Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 84.
↑ Gavelis G. S., Hayakawa S., White R. A. 3rd, Gojobori T., Suttle C. A., Keeling P. J., Leander B. S. Silmän kaltaiset okelloidit rakennetaan erilaisista endosymbioottisesti hankituista komponenteista // Nature . - 2015. - Vol. 523, nro 7559. - P. 204-207. - doi : 10.1038/luonto14593 . — PMID 26131935 .
↑ 1 2 Hayakawa S., Takaku Y., Hwang J. S., Horiguchi T., Suga H., Gehring W., Ikeo K., Gojobori T. Yksisoluisen kameratyyppisen silmärakenteen funktio ja evolutionaarinen alkuperä // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, nro 3. - P. e0118415. - doi : 10.1371/journal.pone.0118415 . — PMID 25734540 .
↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 273-274.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 149.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 149-150.
↑ Lee, 2008 , s. 277.
↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 151.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 150-151.
↑ 12. Lee , 2008 , s. 275-276.
↑ Steidinger ja Tangen 1997 , s. 401.
↑ Hoppenrath M., Bachvaroff T. R., Handy S. M., Delwiche C. F., Leander B. S. Ocelloidia kantavien dinoflagellaattien (Warnowiaceae) molekyylifysiologia SSU- ja LSU-rDNA-sekvensseistä pääteltynä // BMCology Evolution - 2009. - Vol. 9. - P. 116. - doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . — PMID 19467154 .
↑ Okolodkov, 2011 , s. 25.
↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 277-278.
↑ 12. Lee , 2008 , s. 278.
↑ 1 2 3 Raven et al., 2005 , s. 304.
↑ Lee, 2008 , s. 264-265.
↑ 1 2 Belyakova et ai., 2006 , s. 152.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 152-153.
↑ 1 2 Sedova, 1996 , s. 161.
↑ 1 2 3 4 Belyakova et ai., 2006 , s. 153.
↑ Steidinger ja Tangen 1997 , s. 415.
↑ Raven et ai., 2005 , s. 305.
↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , s. 144.
↑ 12. Lee , 2008 , s. 285.
↑ 1 2 3 4 5 Danne J. C., Gornik S. G., Macrae J. I., McConville M. J., Waller R. F. Alveolaattien mitokondrioiden metabolinen evoluutio: dinoflagellaatit pakottavat uudelleenarvioimaan loisliikkeen roolin apikompleksisten biologisten muutosten ajurina // - 2013. - Vol. 30, nro 1. - P. 123-139. - doi : 10.1093/molbev/mss205 . — PMID 22923466 .
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 32.
↑ Suzuki K., Iwamoto K., Yokoyama S., Ikawa T. Glycolate-oxidizing Enzymes in Algae // Journal of Phycology. - 1991. - Voi. 27, nro. 4. - s. 492-498. — ISSN 0022-3646 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00492.x .
↑ Hastings JW Dinoflagellate Bioluminescence ja sen vuorokausiregulaatio . // American Society for Photobiology (5.02.2009). Haettu 2. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015. (määrätön)
↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , s. 27.
↑ Tezing K. . Meren hehku // Luonnon ihmeitä. Merkittäviä teoksia elävästä ja kuolleesta luonnosta erinomaisten tiedemiesten erillisissä esseissä / Toim. toim. V. M. Shimkevich . — s. : Typolitografia "Itsekasvatus", 1914. - 495 s. - S. 71-74.
↑ Lee, 2008 , s. 285-286.
↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 286.
↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , s. 287.
↑ Lee, 2008 , s. 287-288.
↑ Lee, 2008 , s. 288.
↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 289.
↑ Lee, 2008 , s. 290.
↑ Lee, 2008 , s. 290-291.
↑ Dinoflagellaatit . // Smithsonian National Museum of Natural History . Haettu 5. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 21. huhtikuuta 2015. (määrätön)
↑ Okolodkov, 2011 , s. 37.
↑ 1 2 Nikolaev I. I. Planktonlevät // Kasvien elämä. T. 3. Levät. Jäkälät / Toim. M. M. Gollerbach . - M . : Koulutus , 1977. - 487 s. - S. 44-54.
↑ Carty, Parrow, 2015 , s. 798.
↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 154.
↑ Stat M., Morris E., Gates R. D. Funktionaalinen monimuotoisuus koralli-dinoflagellaattisymbioosissa // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2008. - Voi. 105, nro 27. - P. 9256-9261. - doi : 10.1073/pnas.0801328105 . — PMID 18591663 .
↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , s. 34.
↑ Langlois GW, Tom P.D. Red Tides: Kysymyksiä ja vastauksia . // Woods Hole Oceanographic Institution (30.09.2008). Haettu 3. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 5. maaliskuuta 2015. (määrätön)
↑ 1 2 3 Belyakova et ai., 2006 , s. 155.
↑ Raven et ai., 2005 , s. 302.
↑ Okolodkov, 2011 , s. 33.
↑ Moestrup Ø., Hansen G., Daugbjerg N., Flaim G., d'Andrea M. Woloszynskioid dinoflagellates II -tutkimukset: Tovellia sanguinea sp. marraskuuta, dinoflagellaatti, joka on vastuussa Tovel-järven punastumisesta, N. Italia // European Journal of Phycology. - 2006. - Voi. 41, nro 1. - s. 47-65. - doi : 10.1080/09670260600556682 .
↑ Hansen G., Flaim G. Dinoflagellaatit Trentinon maakunnasta, Italia // Journal of Limnology. - 2007. - Voi. 66, nro 2. - P. 107-141. - doi : 10.4081/jlimnol.2007.107 . .
↑ 1 2 Trevisanato S. I. . Egyptin vitsaukset: arkeologia, historia ja tiede Katso Raamattua . - Piscataway, NJ: Gorgias Press , 2005. - P. 17-24. - viii + 196p. — ISBN 978-1-59333-234-1 .
↑ Sarjeant W. A. S. Arpylorus antiquus Calandra emend., dinoflagellaattikysta ylemmästä silurista // Palynology. - 1978. - Voi. 2. - s. 167-179.
↑ Vozzhennikova T. F., Shegeshova L. I. Palaeodinophysis yl . et sp. n. Rudnyy Altayn devonista (ainutlaatuinen dinoflagellaattifossiilien löytö) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1989. - Voi. 307, nro 2. - P. 442-445.
↑ Okolodkov, 2011 , s. 40.
↑ 1 2 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B. . Paleontologia. Osa 1. - M . : Moskovan kustantaja. un-ta, 1997. - 448 s. — ISBN 5-211-03841-X . - S. 101.
↑ Houseman et ai., 2010 , s. 123.
↑ Lee, 2008 , s. 284-285.
↑ Okolodkov, 2011 , s. 39.
↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , s. 28.
↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 155-157.
↑ Kurisu Y., Sato S., Kobayasi K., Ogata T., Kotaki Y. Detection of Domoic acid in the culture of Prorocentrum lima // DINO7, Seventh International Conference on Modern and Fossil Dinoflagellates, 21.-25.9.2003. DINO 7 Book of Abstracts / Toim. K. Matsuoka, M. Yoshida, M. Iwataki. - Nagasaki: Nagasakin yliopisto, 2003. - 66 s.
↑ Dawson J. F., Holmes C. F. Meren toksiinien aiheuttamat proteiinifosfataasien estämisen taustalla olevat molekyylimekanismit // Biotieteen rajat: lehti ja virtuaalikirjasto. - 1999. - Voi. 4. - P. D646-658. — PMID 10502549 .
↑ Okadaic Acidin aiheuttama ripuli äyriäismyrkytys (DSP) . // Washingtonin osavaltion terveysministeriö . Haettu 13. syyskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 15. syyskuuta 2015. (määrätön)
↑ Watkins S. M., Reich A., Fleming L. E., Hammond R. Neurotoksinen simpukkamyrkytys // Marine Drugs. - 2008. - Voi. 6, nro 3. - P. 431-455. - doi : 10.3390/md20080021 . — PMID 19005578 .
↑ Pearn J. Neurology of ciguatera // Journal of Neurology, neurosurgery, and psychiatry. - 2001. - Voi. 70, nro 1. - s. 4-8. — PMID 11118239 .
↑ Biotoksiinit (elävät patogeenit) . // Conners Clinic. Haettu: 13.9.2015. (määrätön)
↑ Martek Biosciences Corporation (5. helmikuuta 2007). Haettu: 6.9.2018. (määrätön)
↑ 1 2 3 Bachvaroff T. R., Gornik S. G., Concepcion G. T., Waller R. F., Mendez G. S., Lippmeier J. C., Delwiche C. F. Dinoflagellaatin fysiologia tarkasteltu uudelleen: ribosomaalisten proteiinien avulla syvähaarautuvien dinoflagenettisten dinoflagenettisten geenien ratkaisemiseksi - 2014. - Vol. 70. - s. 314-322. - doi : 10.1016/j.ympev.2013.10.007 . — PMID 24135237 .
↑ Houseman K. Alkueläintiede. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 . - S. 45-46.
↑ Gorbunova N.P. Algologia. - M . : Higher School , 1991. - 256 s. - ISBN 5-06-000641-7 . - S. 162.
↑ 1 2 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Kaikkien elävien korkeampi tasoluokitus Organismit (englanniksi) // PLOS ONE. - 2015. - 29. huhtikuuta ( nide 10 , nro 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // - 2015. - 11. kesäkuuta ( nide 10 , nro 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
↑ Fensome R. A., Taylor F. J. R., Norris G., Sarjeant W. A. S., Wharton D. I., Williams G. L. . Elävien ja fossiilisten dinoflagellaattien luokitus. - Hannover, PA: Sheridan Press, 1993. - 351 s. — ( Micropaleontology . Erikoisjulkaisu nro 7).
↑ Okolodkov, 2011 , s. 8-9, 41.
↑ 1 2 Okolodkov Yu. B. Dinoflagellaattien (Dinoflagellata) luokittelu ja fysiologia // Kasvitieteellinen lehti . - 2000. - T. 85, nro 4 . - S. 1-14 .
↑ Okolodkov, 2011 , s. 9-14.
↑ Okolodkov Yu. B. Nykyaikainen dinoflagellaattijärjestelmä (Dinoflagellata) // Kasvitieteellinen lehti . - 2001. - T. 86, nro 1 . - S. 110-125 .
↑ Gómez F., López-García P., Nowaczyk A., Moreira D. Äyriäisten loiset Ellobiopsis Caullery, 1910 ja Thalassomyces Niezabitowski, 1913 muodostavat monofyleettisen hajaantuvan kladin alveolatassa // Systematic parasitology. - 2009. - Vol. 74, nro 1. - s. 65-74. - doi : 10.1007/s11230-009-9199-1 . — PMID 19633933 .
↑ Hoppenrath M., Leander B. S. Ebriid-filogenia ja Cercozoan laajeneminen // Protist. - 2006. - Voi. 157, nro 3. - s. 279-290. - doi : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . — PMID 16730229 .
↑ Kusakin O. G. , Drozdov A. L. Orgaanisen maailman Filema. Osa 2. - Pietari. : Nauka , 1997. - 381 s. — ISBN 5-02-026018. - S. 189, 193.
↑ 1 2 3 Seravin L. N. Yksinkertaisin ... Mikä se on? / Rev. toim. Yu. I. Polyansky . - L .: Nauka , 1984. - 176 s. - S. 137-147.
↑ Freni S. Il mistero del lago di Tovel: Leggenda e scienza a confronto per spiegare perchè le sue acque diventavano rosse . // Sitoweb MeteoWeb.eu (3.06.2014). Haettu: 5. elokuuta 2015. (määrätön)
↑ Fusco F. . Lago di Tovel // Vacanze sui laghi italiani . - Youcanprint, 2014. - 606 s. — ISBN 978-8-89-115824-6 . - s. 283-286.

Kirjallisuus

venäjäksi

Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. . Kasvitiede: 4 osassa T. 2. - M . : Kustantaja. Keskus "Akatemia", 2006. - 320 s. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
Mukhin V. A., Tretyakova A. S. . Biologinen monimuotoisuus: levät ja sienet. - Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - 269 s. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
Yu. B. Okolodkov. Dinoflagellata // Protistit: Eläintieteen opas. Osa 3 / luku. toim. O.N. Pugachev . - Pietari. ; M. : KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2011. - 474 s. - ISBN 978-5-87317-809-4 . — s. 7–94.
Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Selkärangattomien eläintiede: toiminnalliset ja evolutionaariset näkökohdat: 4 osassa T. 1. - M . : Izdat. Keskus "Akatemia", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
Sedova T.V. Levien karyologia. - Pietari. : Nauka , 1996. - 386 s. — ISBN 5-02-026058-4 .
Houseman K., Hülsman N., Radek R.. Protistologia / Per. englannista. S. A. Karpova. Ed. S. A. Korsuna. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen liitto, 2010. - 495 s. - ISBN 978-5-87317-662-5 .
Shukanov A. S., Stefanovich A. I., Poliksenova V. D., Khramtsov A. K. . Algologia ja mykologia. - Minsk: BGU , 2009. - 423 s. - ISBN 978-985-518-040-2 .

Englanniksi

Carty S., Parrow M.W. Dinoflagellaatit // Pohjois-Amerikan makean veden levät: ekologia ja luokitus. 2. painos / toim. J. D. Wehr, R. G. Sheath, J. P. Kociolek. - San Diego: Elsevier , 2015. - xvi + 1050 s. — (Aquatic Ecology). — ISBN 978-0-12-385876-4 . - s. 773-807.
Lee R.E. Fysiologia. - New York: Cambridge University Press, 2008. - 561 s. - ISBN 978-0-521-68277-0 .
Margulis L. , Chapman M. J.. Kingdoms & Domains: Kuvitettu opas elämän fylaan maan päällä. 4. painos . - W. H. Freeman and Company, 2009. - lxxii + 659 s. — ISBN 978-0-12-373621-5 .
Raven P.H., Evert R.F., Eichhorn S.E.. Kasvien biologia. 7. painos. - New York: W. H. Freeman and Company Publishers, 2005. - 816 s. — ISBN 0-7167-1007-2 .
Steidinger K.A., Tangen K.. Dinoflagellaatit // Meren kasviplanktonin tunnistaminen / Toim. kirjoittanut C. R. Thomas. - San Diego: Academic Press , 1997. - xv + 858 s. - ISBN 978-0-12-693018-4 . - s. 387-584.

Linkit

Annenkova, Natalia. Auttaako biologinen monimuotoisuus ja molekyylibiologia toisiaan? . // Sivusto Biomolecula.ru (8.09.2014). Haettu 18. maaliskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 18. maaliskuuta 2018. (määrätön)

Sar- luokitus

Stramenopili

Bigyra

Opalozoa	Bicosoecida Nanomonadea Opalinata opaalit Blastocystea Proteromonadea Placidida
Sagenista	Labyrintit Pseudophyllomitidae

Gyrista

Actinophryidae
Developea
Pirsoniales
Hyphochytriomycota
Peronosporomycetes
- Peronosporalean
- Saprolegnialean

Ochrophyte
levät

Chrysista	ruskea kelta-vihreä Kultainen Rafidofiilinen Feotamniophicia Eustigma Skitsokladia
diatomista	Bolidophyceous piilevät Dictyochophycia Pelaginen Pingvophycia

Alveoloituu

kolpodellidit Colponemida Perkinsidae
Dinoflagellaatit	Dinofyytit Noctiluciphyceae Syndiniophyceae
Apikompleksit	Aconoidasida Hemosporidia Piroplasmidit Nefromycida Conoidasida Gregarinit kokkidia Blastogregarinea
ripset	Intramacronucleata Postciliodesmatophora

rhizaria

Gymnospherid auringonkukat Aquavolonida Tremulida
Cercozoa	Chlorarachniophyte levät Cercomonadida Glissomonadida Granofilosea Imbricatea metromonadea Pansomonadidae paracercomonadida Sainouroidea Thecofilosea Viridiraptoridae
Endomyxa	Filoreta Gromia Asketosporea Phytomyxea Vampyrellida
Retaria	radiolaarit foraminifera