Parasitismi

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 1. marraskuuta 2018 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 109 muokkausta .

Parasitismi ( muista kreikan sanoista παράσιτος "freeloader") on yksi organismien rinnakkaiselon tyypeistä . Ilmiö, jossa kaksi tai useampi organismia , jotka eivät ole fylogeneettisesti sukua , geneettisesti heterogeenisia, elävät rinnakkain pitkään ja ovat samanaikaisesti antagonistisissa suhteissa (tai yksipuolisessa symbioottisessa [1] ). Tämä on eräänlainen eri lajien välinen suhde, jossa toinen niistä - loinen - käyttää toista (jota kutsutaan isäntäksi ) tietyn ajan ravinnon ja elinympäristön lähteenä ja uskoo sen suhteen osittain tai kokonaan säätelyn. ympäristön kanssa.

Parasitismia esiintyy eri organismiryhmissä: eläimissä ( alkueläimet , latomadot , sukkulamadot , nilviäiset , nilviäiset , niveljalkaiset ), bakteereissa, sienissä ( jauhemaiset, tindersienet ) ja jopa koppisiemenissä [2] . Loisen fysiologia on alisteinen isännän fysiologialle, ja sen elinkaari (sen olemassaolo tai lisääntyminen) on mahdotonta (tai erittäin vaikeaa) ilman, että se saa isännältä sille tarpeellisia biologisia resursseja. Loinen voi saada tällaisia ​​resursseja vain rajoitetulta määrältä isäntätyyppejä. Mitä pidempään (fylogeneettisesti) rinnakkaiselo jatkuu, sitä paremmin tämäntyyppinen loinen sopeutuu isäntään ja sitä vähemmän haittaa se tekee. Lääketieteellisen parasitologian alalla termi " parasiitti " tarkoittaa eukaryoottista patogeeniä . Alkueläimet ja monisoluiset patogeenit luokitellaan loisiksi. Sieniä ei käsitellä lääketieteellisen parasitologian oppikirjoissa , vaikka ne ovat eukaryootteja. Yksikään tunnetuista arkeoiden edustajista (he eivät ole eukaryootteja) ei ole loinen, lukuun ottamatta nanoarkeootteja , jotka ovat muiden arkeoiden loisia. Solunsisäisistä loisista pienimmät ovat Mycoplasma -suvun eubakteerit , kuten Mycoplasma genitalium , joiden soluhalkaisija on 200-300 nm .

Luokitus

Parasitismin muodot ja siihen liittyvät loisten ja niiden isäntien keskinäiset sopeutumiset ovat erittäin erilaisia. Loiset voivat olla sekä eläimiä ( eläinloiset eli eläinorganismeissa loistavia) että kasveja ( fytoparasiiteja ). Nämä ovat yleensä monia sieniä, mutta myös bakteereja ja myksomykeettejä . Joskus on myös loissiemenkasveja. Eläinkasvien loisia kutsutaan yleisesti tuholaisiksi . Ne ovat useimmiten hyönteisiä, punkkeja [3] , sukkulamatoja ja joitain alkueläimiä.

Parasitologia ymmärretään perinteisesti vain zooparasitologiaksi. Tämä tiede on jaettu eläinlääketieteeseen, lääketieteeseen, agronomiseen, metsätalouteen ja yleiseen. Laajemmassa merkityksessä parasitologia jaetaan virologiaan , mikrobiologiaan , myco- [4] -, fyto- ja zooparasitologiaan. Parasitologian kaikkien osa-alueiden yhdistämisen tehtävänä on parasitosenologian monimutkainen tiede .

On ektoparasitismia , jossa loinen elää isännässä ja liittyy sen sisäosaan ( punkit , kirput , täit jne.), ja endoparasitismia , jossa loinen asuu isännän kehossa (loismadot, alkueläimet jne.) [5] . Ektoparasitismi luonnossa on paljon harvinaisempaa kuin endoparasitismi. Tämä loisten muoto on tyypillisempi loiskasveille, monille hyönteisille ja punkeille sekä sienille. Hymenoptera-loisten ryhmän ulkoloiset tartuttavat yleensä piilossa olevia isäntiä (kehittyvät hedelmien , sappien, puun sisällä) ja kiinnittävät siksi munansa ulkopuolelle, halvaantaen saaliin. Loisten jakautuminen ekto- ja endoparasiitteihin liittyy niiden ihoon ja ihonalaisiin kudoksiin tunkeutumissyvyyteen. Yleensä endoparasiitit turvautuvat passiivisiin mekanismeihin isäntää etsiessään (munien tai toukkien leviäminen isäntäeläimen vahingossa syömistä varten jne.), kun taas ulkoloiset leviävät aktiivisesti: esimerkiksi tiineillä naaraskaneilla kirppujen määrä lisääntyy huomattavasti. ennen synnytystä, jotka siirtyvät sitten jälkeläisille.

Nekrotrofiset loiset käyttävät isäntää ja aiheuttavat sen kuoleman ravintoaineiden puutteesta tai loisen elintärkeän toiminnan sivuvaikutuksista (esimerkiksi tällainen loinen ihmisille on ruttoa aiheuttava bakteeri). Nekrotrofisia loisia, kun ne voivat selviytyä isännän kuolemasta, kutsutaan parasitoideiksi. Biotrofiset loiset eivät yleensä aiheuta isännän kuolemaa eivätkä voi selviytyä, jos isäntä kuolee. Tällaisia ​​loisia on esimerkiksi lukuisia viruksia.

Superparasiitit (loisloiset, superloiset tai hyperparasiitit) tartuttavat muita loisia. Tämän tyyppinen loinen loistaa primaarisessa loisessa (eli lajissa, joka loistaa yksilössä, joka ei ole loinen), ja sitä kutsutaan vastaavasti sekundaariloiseksi . Hyvin harvoin, mutta silti on olemassa kolmannen ( tertiaarisen ) ja jopa neljännen luokan superloisia. Esimerkiksi parasiittiampiainen Asecodes albitarsus saastuttaa monifagoisen superparasiitin Dibrachys boucheanus , joka puolestaan ​​voi tartuttaa loisloisten toukkia , Apanteles glomeratus . Superparasitismi on laajalle levinnyt loishyönteisten keskuudessa, erityisesti Ichneumonidae- , Encyrtidae- ja eräiden muiden heimojen chneumonideissa [6] .

Superparasitismi eroaa moniloisista (ns. multiparasitismista), jossa isäntä on samanaikaisesti tartunnan saanut kahdella tai useammalla eri lajien primääriloisella. Liiallinen loisten määrä yhdessä isännässä (ylitartunta) vaikuttaa negatiivisesti niiden kehitykseen, mutta jotkin loiset eivät ilmeisesti pysty erottamaan tartunnan saanutta isäntää tartunnan saamattomasta. Tällaista ilmiötä kutsutaan superparasitismiksi (eli se eroaa edellä mainitusta superparasitismista).

Loisen ja isännän välisten linkkien tiiviyden mukaan erotetaan kaksi loismuotoa: pakollinen ja fakultatiivinen . Ensimmäisessä tapauksessa laji elää vain loistaloista elämäntapaa eikä selviä ilman yhteyttä isännän kanssa (loismadot, täit). Fakultatiiviset loiset johtavat pääsääntöisesti vapaata elämäntapaa ja vain erityisissä olosuhteissa siirtyvät loistilaan. Isäntään liittyvien yhteyksien keston mukaan on pysyviä, eli ne viettävät suurimman osan elämästään isännässä, ja tilapäisiä loisia (ne hyökkäävät vain ruokaan). Pysyvät loiset puolestaan ​​​​jaetaan paikallaan oleviin ja jaksollisiin. Kiinteät loiset viettävät koko elämänsä isännässä tai sen sisällä. [7] Jaksottaiset loistilassa olevat loiset viettävät vain osan elinkaarestaan ​​ja lopun ajan isännän ulkopuolella. [8] Esimerkiksi hyttynen on ei-pysyvä loinen, mikä tarkoittaa, että organismien välinen vuorovaikutus on satunnaista, ja naarashyttyset kuluttavat isännän verta. On tarpeen erottaa tilapäinen loisilmiö vahingossa tapahtuvasta loisista ( pseudoparasitismi tai väärä parasitismi ), jossa vapaana elävä organismi tunkeutuu vahingossa toisen organismin kehoon, jossa se elää ja ruokkii lyhyen aikaa. Esimerkiksi kärpäsen toukat [9] voivat vahingossa päästä ihmisten ja eläinten suolistoon ja asua siellä tilapäisesti.

Tähän mennessä tunnetaan vain yksi loinen, joka toiminnallisesti korvaa isäntäelimen - Cymothoa exigua . "Sosiaalista loistamista" on myös useita eri muotoja: kleptoparasitismi (eli jonkun muun ruoan omastaminen), mukaan lukien sen erityinen muoto - ns. munaparasitismi , joka havaitaan joissakin kala- , linnu- ja hyönteislajeissa , kun yksi organismi heittää munansa toisen pesään haudotakseen munia ja kasvattaakseen vastasyntyneitä, jotka sitten ruokkivat muiden ihmisten poikasia (tyypillinen esimerkki on käki ) jne. Sosiaaliset loiset hyötyvät vuorovaikutuksesta sosiaalisten eläinten ryhmien (esimerkiksi muurahaisten tai termiittien) kanssa käyttämällä sosiaalisen organisaationsa piirteitä (esimerkiksi useita muurahaiskekoissa eläviä kovakuoriaislajeja, jotka ruokkivat ruokaa "varastoista" niiden sisällä ja saada suojaa vihollisilta). Kleptoparasiitit ovat esimerkiksi trooppisia fregattilintuja , jotka itse eivät juuri pysty pyydystämään kalaa, mutta ottavat sen muilta linnuilta. Vuonna 1909 italialainen entomologi Carlo Emery huomasi , että hyönteisten joukossa olevat sosiaaliset loiset ( esimerkiksi kleptoparasiitit ) loistavat pääasiassa niitä lähellä olevan lajin tai suvun yksilöissä [10] [11] . Vuosien varrella tämä on nähty muissakin tapauksissa. Tälle ilmiölle on selitys: loiset saattoivat aluksi olla fakultatiivisia loisia itse isäntälajin edustajien joukossa (sellaisia ​​intraspesifisiä loisia tunnetaan monia esimerkkejä), mutta sitten ne erottuivat emolajista ja muodostivat oman erillisen lajinsa ( yksi sympatrisen erittelyn esimerkeistä ).

On olemassa erityinen kleptoparasitismin muoto, jossa aikuinen ulkoloinen käyttää jo infektoitunutta ja halvaantunutta isäntää, kun taas kleptoparasiitti eliminoi ensisijaisen loisen toukat eliminoidakseen uudelleentartunnan ja kilpailun toukistaan. Argasidae-superheimon edustajien punkeissa esiintyy omovampirismi - ilmiötä , kun nälkäinen yksilö hyökkää hyvin ruokitun "veljen" kimppuun ja ruokkii juomaansa verta.

Biologinen petos loistyyppinä kehittyy yleensä tilanteissa, joissa monien eri organismien välinen yleistynyt epäspesifinen vastavuoroisuus , kuten sienien ja kasvien välisen mykoritsan muodostuminen. Jotkut kasvilajit ovat kehittäneet mukautuksia "mykorritsan kaltaisen" rakenteen muodostamiseksi mykoritsahyfien kanssa , mutta ne eivät toimita rihmastolle ravinteita vastineeksi mineraaleista (kuten tapahtuu normaalissa, symbioottisessa rihmastossa ), vaan imevät niitä täältä - kun taas mykorritsan muodostanut sieni saa ne toisesta kasvista. Mykoheterotrofiksi kutsutaan loistasvia , joka osallistuu suhteeseen, jossa kasvit saavat osan tai kaikki tarvitsemansa ravintoaineet eivät fotosynteesin kautta vaan loistamalla sienessä . Täydellinen tai pakollinen mykoheterotrofia tapahtuu, kun ei-fotosynteettinen kasvi (kasvi, josta puuttuu joko klorofylli tai toimiva fotosysteemi ) saa kaikki tarvittavat ravinteet sienestä, jolla se loistaa. Osittaisen eli fakultatiivisen mykoheterotrofian sanotaan olevan silloin, kun kasvi pystyy fotosynteesiin, mutta loistaa sientä lisäravinteiden lähteenä. On kasveja (esimerkiksi jotkin orkidealajit ), jotka eivät fotosyntetisoi ja ovat pakollisia mykoheterotrofeja jossain elinkaarensa vaiheessa , ja muun ajan ne pystyvät fotosyntetisoimaan ja ovat fakultatiivisia mykoheterotrofeja tai eivät käytä mykoheterotrofia ollenkaan. [12] . Kaikki ei-fotosynteettiset tai klorofyllivapaat kasvit eivät ole mykoheterotrofeja : esimerkiksi sipuli loistaa suoraan muiden kasvien johtavissa kudoksissa [13] .

Epifyytit eivät ole loisia kasveja. Ne kasvavat tukikasvista riippumatta ja käyttävät sitä vain fyysisenä tukena. Epifyytit käyttävät fotosynteesiä saadakseen energiaa ja ravinteita, ja muiden kuin vedessä elävien lajien osalta kosteutta ilmasta ja sateesta ( sade , sumu jne.). Epifyyttien ilmeinen etu, varsinkin voimakkaasti metsäisillä alueilla, on kyky olla riippumatta maasta , vaan olla lähempänä valonlähdettä ; Kasvinsyöjien vaikutus vaikuttaa myös epifyytteihin vähemmän. Jos epifyyttien kasvu on kuitenkin liian tiheää, ne voivat vahingoittaa tukikasvia.

Aikaisemmin uskottiin virheellisesti, että jotkut kasvit voisivat saada ravinteita hajottamalla orgaanista ainetta, kuten saprotrofiset sienet. Tällaisia ​​kasveja kutsuttiin saprofyyteiksi . Nyt tiedetään, että mikään kasvi ei pysty suoraan tuhoamaan orgaanisia yhdisteitä ja ei-fotosynteettiset kasvit saavat tarvittavat ravinteet loisten kautta: mykoheterotrofia tai suora loistaminen muille kasveille [14] [15] .

Mykoheterotrofiassa sieni ja kasvi koskettavat rihmastoa ja juuria , vastaavasti. Tässä suhteessa mykoheterotrofia on hyvin samanlainen kuin mykoritsa (mykoheterotrofian uskotaankin kehittyneen mykoritsasta), mutta mykoheterotrofiassa hiiliyhdisteet siirtyvät sienestä kasviin, eikä päinvastoin, kuten mykorritsassa [16] [17] . Vaikka termiä " symbioosi " käytetään englanninkielisessä kirjallisuudessa laajassa merkityksessä - viittaamaan keskinäisyyteen , kommensalismiin ja parasitismiin - endosymbionteiksi kutsutaan yleensä vain niitä organismeja, jotka ovat molempia osapuolia hyödyttävässä (keskinäisessä) suhteessa isäntiensä kanssa . Erona parasitismin ja keskinäisyyden välillä on se, että vaikka keskinäisen parin jokainen jäsen toimii itsekkäästi, hyödyllinen suhde syntyy vain siksi, että saadut hyödyt ovat suuremmat kuin suhteen ylläpitämiseen vaadittavat kustannukset. Useimpia mykoheterotrofeja voidaan pitää epiparasiitteina, koska ne saavat energiaa sienistä, jotka puolestaan ​​saavat sen vaskulaarisista kasveista [14] [15] [18] . Itse asiassa useimmiten mykoheterotrofia esiintyy mykorritsaverkoston [19] yhteydessä, jossa kasvit käyttävät mykoritsasieniä vaihtamaan hiiltä ja ravinteita muiden kasvien kanssa [15] . Näissä järjestelmissä mykoheterotrofit näyttelevät "mykorritsahuijareita", koska ne ottavat hiiltä koko järjestelmästä eivätkä anna mitään vastineeksi [14] .

Endofyytin ja kasvin yhdistymistä kuvataan usein esimerkkinä symbioosista . Endofyyttimikro-organismi erittää kasvien kasvua edistäviä aineita (esim. sokeriruokokudoksissa elävä Acetobacter diazotrophicus , joka pystyy sitomaan ilmakehän typpeä tuntemattomalla mekanismilla ) tai antibioottisia aineita, jotka estävät taudinaiheuttajien kehittymistä tai estävät patogeenien tartunnan. Endofyyttisuhteiden ja niiden omistajien luonnehtiminen keskinäisiksi voi kuitenkin olla melko ehdollista. On olemassa pakollisia ja fakultatiivisia endofyyttejä. Pakolliset mikro-organismit ovat sellaisia, joita on vaikea eristää ja jotka voivat esiintyä vain kasvien sisällä. Fakultatiiviset endofyytit ovat organismeja, jotka voivat esiintyä kasvissa vahingoittamatta sitä, mutta muissa olosuhteissa, esimerkiksi kasvin masentuessa, muuttuen patogeeneiksi tai saprotrofeiksi .

Loisten ja saalistuksen luokitteleva ero voi olla kiistanalainen, ja joskus laajassa merkityksessä saalistustermi ymmärretään minkä tahansa eliöiden syömisenä muiden toimesta (täysin tai osittain ilman tappamista), eli loisten ja niiden isäntien välistä suhdetta.

Perinteisesti jaettu:

• parasitoidit , jotka ruokkivat pitkään ( toukkavaiheissa ) vain yhdellä uhrilla ja johtavat välttämättä sen kuolemaan. Esimerkkejä: jotkut Hymenoptera ja Diptera , karvaiset hyönteiset;
• loiset , jotka ruokkivat yhtä uhria pitkään eivätkä aiheuta sen kuolemaa.

On myös eläimiä, jotka yhdistävät saalistuksen loisiin. Predator -perheen luteet  ovat aktiivisia saalistajia, jotka ruokkivat pääasiassa hyönteisiä , mutta monet trooppiset lajit syövät myös lämminveristen eläinten ja ihmisten verta ja edustavat siten siirtymistä petoeläimistä loisiin.

Samoin ero kommensalismin ja parasitismin välillä ei myöskään ole ilmeinen, esimerkiksi kun yksi eläin (inquilin) ​​tunkeutuessaan jonkun toisen asuntoon tuhoaa omistajansa, minkä jälkeen se käyttää asuntoa omiin tarkoituksiinsa ( inquilinism ). Aluksi inkvilinismi erottui kommensalismin alalajina, vaikka se onkin hyvin lähellä saalistamista ja loistamista.

Evoluutio

Biotrofinen parasitismi on yleensä erittäin onnistunut sopeutuminen. Määritelmäjärjestelmästä riippuen noin puolella tunnetuista eläinlajeista on elinkaaressaan vähintään yksi loisvaihe [20] ; myös parasitismi on melko yleistä kasveilla ja sienillä . Toisaalta lähes kaikki vapaasti elävät eläinlajit ovat yhden tai useamman loisten taksonin isäntiä.

Yleensä myös isäntäorganismit muuttuvat evoluution aikana; niillä on puolustusmekanismeja loisia vastaan. Kasvit tuottavat usein myrkkyjä , joilla voi samanaikaisesti olla tehokas vaikutus loissieniin, bakteereihin ja kasvinsyöjiin . Selkärankaisten immuunijärjestelmä pystyy neutraloimaan useimmat loiset (erityisesti mikroloiset ) joutuessaan kosketuksiin kehon nesteiden kanssa.

Useimmat loiset, erityisesti mikro-organismit, puolestaan ​​hankkivat myös puolustavia mukautuksia vastustaakseen isännän puolustusmekanismeja. Tällaiset mukautukset voivat esiintyä eri muodoissa: bakteerisolujen seinämien paksuuntuminen, raajoissa olevien punkkien tarttuminen, jotka estävät isäntiä kampaamasta kirppuja ja punkkeja ulos hiusrajasta jne.

Kuvatun vuorovaikutuksen yhteydessä molemmat lajit ( isäntä ja loinen) kehittyvät yleensä yhdessä enemmän tai vähemmän stabiiliin tilaan, jolloin niiden vaikutus toistensa runsauttamiseen tulee minimaalisen mahdolliseksi. Tämä sääntö ei kuitenkaan koske loisia , joilla on saalistusalttius. Esimerkiksi kesän pesimäkaudella sammakkokärpäset munivat rupikonnan ja muiden sammakkoeläinten selkään tai päähän. Kuoriutuneet toukat tunkeutuvat nenäaukkojen kautta isännän päähän, jossa ne syövät vielä elävän eläimen pehmytkudoksiin. Kun toukat pääsevät aivoihin tai muihin elintärkeisiin elimiin, kehon toiminnot häiriintyvät ja eläin kuolee. Viimeisessä vaiheessaan toukat syövät lähes kokonaan eläimen ruhon, mukaan lukien ihon ja sidekudokset, ja tietyissä olosuhteissa jopa ruston ja luut [21] . Sitten ne kaivautuvat kosteaan maahan ja nukkuvat .

Korkeampien kasvien joukossa suoria (kosketus)vaikutuksia syntyy, kun organismit joutuvat kosketuksiin tai tunkeutuvat toisiinsa. Ne jaetaan fysiologisiin (parasitismi ja symbioosi ), kun organismien välillä tapahtuu aktiivista aineen ja energian vaihtoa, ja mekaanisiin ( epifyyttien suhde forofyytteihin  - liaaneihin tukikasveihin ) - kun sellaista ei ole. Loisten kasvin vaurioitumisen aste riippuu isäntäkasvin ominaisuuksista (eri lajit vaikuttavat eri tavalla), elinympäristön olosuhteista (kasveihin ei käytännössä vaikuta suolaisissa olosuhteissa), loisen ja loisen välisen evolutionaarisen konjugaation olemassaolosta. isäntä (jos se puuttuu, isännällä ei yleensä ole puolustusmekanismeja loista vastaan).

Evoluution aikana muodostui kasvien loisten sieniä ja bakteereja vastaan ​​suojamekanismien kompleksi :

• kasvi vapauttaa fungisidisia ja bakteereja tappavia aineita, jotka estävät loisten aiheuttaman tartunnan tai estävät niiden kehittymisen;
• voimakkaiden sisäkudosten läsnäolo, jotka estävät loisten tunkeutumisen;
• kasvisolujen biokemiallisen koostumuksen ja aineenvaihdunnan ominaisuudet, jotka estävät loisten kasvua.

Tällaisista puolustusmekanismeista huolimatta kasviloiset voivat aiheuttaa lukuisia kasvisairauksia, jotka johtavat niiden heikkenemiseen ja kuolemaan. Parasiittiset kasvit eivät ole niin laajalle levinneitä, mutta ne voivat myös heikentää merkittävästi yhteispopulaatioita ja yksittäisiä kasveja.

Joskus loisten tutkimukset auttavat paljastamaan perhesiteet eri isäntälajien välillä. Esimerkiksi pitkä lintutieteilijöiden välinen kiista flamingojen systemaattisesta sijainnista - olivatko ne enemmän sukua Ciconiiformes ( Cicciformes ) tai Anseriformes ( Anseriformes ) -sarjoille ratkesi heidän loistensa tutkimuksen ansiosta, joka osoittautui yleiseksi Anseriformesin omat (viime vuosien DNA-tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että flamingot eivät myöskään ole kovin läheisiä tämän luokan sukulaisia).

Loisen isännälle aiheuttama vahinko

On tärkeää huomata, että sellaiset määritelmät kuin "hyöty" ja "haita" loisten tapauksessa eivät toisinaan viittaa yksittäisiin yksilöihin, vaan lajiin kokonaisuutena. Esimerkiksi, jos yksilöstä tulee vahvempi ja kestävämpi loisen osuman jälkeen, mutta se menettää lisääntymistoiminnon (kuten tapahtuu, kun jotkut litamadot vahingoittavat etanaa ), meidän on oletettava, että tämä organismi on evolutionaarisessa mielessä kärsinyt. tämän loisen aiheuttama vahinko.

Uskotaan, että loisten evoluution tavoitteena on vähentää isäntien kuolleisuutta tartunnasta, todellisille loisille on hyödyllistä hyödyntää isäntiä pitkään, eikä tappaa niitä. Loisten ja isäntien yhteisevoluution alkuvaiheessa tapahtuu "kilpavarustelu". Muoto "teurastusta varten loistava" on tyypillinen joillekin loisille (esimerkiksi ichneumoneille ). Tämä loisten muoto voidaan selittää sillä, että hyönteisten keskuudessa on tavallista varastoida ruokaa toukille [22] . Monet hymenoptera ja jotkut kaksihaara munivat elävien eläinten (enimmäkseen hyönteisten) kehoon, mikä tarjoaa niille helposti saatavilla olevaa ruokaa. Tämän loisten ja saalistuksen yhdistelmän muodostavan ruoan varastointimuodon erikoisuus mahdollistaa loisten erottamisen omaan ekologiseen kategoriaan.

Itse loisen isännälle aiheuttama haitta voi vaihdella hyvin laajalla alueella. Tämä voi olla mekaaninen vaurio, joka johtuu erilaisten kanavien tukkeutumisesta, mikä tapahtuu, jos loisten kerääntyminen voi tukkia suolistoa tai eri rauhasten kanavia. Loiset tai niiden munat voivat tukkia imusuonet aiheuttaen turvotusta kehon eri osissa. Samoin jotkin loiset tai niiden jätetuotteet voivat aiheuttaa verisuonten emboliaa , joka johtaa sydämen vajaatoimintaan, ja kapillaarien tukkeutuminen johtaa niiden repeämiseen ja verenvuotoon, verisuonten embolisoituminen kehon elintärkeillä alueilla puolestaan ​​johtaa tartunnan saaneen kuolemaan. . Usein koko kehoon leviävät loiset tunkeutuvat kudoksiin ja elimiin tai purevat niiden läpi: seurauksena bakteerit tunkeutuvat sellaisiin (esim. acanthocephalan tekemiin ) aukkoihin suolen seinämässä ja kehittyy sairauksia, kuten esim. , peritoniitti . Loiset voivat myös ruokkia kehon kudoksia: esimerkiksi amebisen punataudin aiheuttaja Entamoeba histolytica pilkkoo limakalvosoluja muodostaen avohaavoja, joita kutsutaan amebisiksi haavaumiksi .

On mahdotonta suojautua täysin loisilta. Loisten munia esiintyy jopa ilmassa olevien pölyhiukkasten päällä.

Loisten manipulointi isäntien käytöksellä

Loiset johtavat säätelymekanismien häiriintymiseen tai jopa luiden kastraatioon tai hajoamiseen ja turvautuvat paljon kehittyneempiin menetelmiin isännän käyttämiseksi omiin tarkoituksiinsa, kuten isännän käyttäytymisen muuttamiseen. Esimerkiksi loissieni Ophiocordyceps unilateralis kehittyy Etelä-Carolinassa (USA) asuville puuseppämuurahaisille Camponotus castaneukselle ja Camponotus americanukselle. Tartunnan saaneet muurahaiset muuttavat käyttäytymistään , ja lopulta ne kuolevat kiinnittäen leukansa tiukasti oksiin, mikä edistää loiitiöiden leviämistä. Amerikkalaiset biologit saivat puhtaan manipulaattorisienen viljelmän ja tartuttivat sillä kolme puuseppämuurahaislajia. Sieni kehittyi onnistuneesti kaikkien kolmen lajin kehossa, mutta sienelle hyödyllistä kuolemanläheisen käyttäytymisen manipulointia havaittiin vain kahdella, jotka ovat luonnossa loisen uhreja. Kävi myös ilmi, että sienen solut erittävät erilaisia ​​aineita eri lajien muurahaisten elävän aivokudoksen läsnä ollessa. Tämä viittaa siihen, että loisen vaikutus isännän hermostoon on lajikohtaista ja ilmeisesti mukautuu uhrin aivojen biokemiallisiin ominaisuuksiin.

Smaragditorakka-ampiainen hyökkää torakoiden kimppuun ja halvaannuttaa ne osittain [23] . Tätä varten hän pistää torakan, jonka jälkeen hän säilyttää kyvyn liikkua, mutta ei voi liikkua yksin. Sitten ampiainen ottaa torakasta kiinni antenneista ja johtaa sen reikään. Siellä hän munii hänen vatsalleen ja lähtee minkkiin. Esiin tulevat toukat käyttävät torakkaa ravinnokseen ja nukkuvat sitten . Jonkin ajan kuluttua minkistä nousee uusi ampiaisten sukupolvi. Vuonna 2007 entomologit selvittivät, kuinka ampiaiset saavat torakat seuraamaan niitä. Ampiainen pistää kahdesti - ensimmäisen kerran se vähentää vastustuskykyä ja toisella kerralla se tekee erittäin tarkan injektion torakan aivoihin. Tämä sai tutkijat spekuloimaan, että pistävä myrkky voisi toimia keskeisten kemiallisten signaalien estäjänä aivoissa. Tutkimukset ovat osoittaneet, että myrkky sisältää välittäjäainesalpaajaa oktopamiinia .

Toinen esimerkki isännän käyttäytymisen manipuloinnista on mato Leucochloridium paradoxum (digeneettisten imuroiden luokkasta ( Digenea )), joka loistaa laululintujen suolistossa. Kananmunat, joissa on lintujen ulosteita , putoavat ruoholle ja putoavat sitten kosteassa ympäristössä elävään Succinea-etanaan. Munat kehittyvät toukiksi tämän väliisännän sisällä, ja niiden on sitten löydettävä tie sopivan linnun ruoansulatusjärjestelmään. Ongelmana tässä on se, että nämä linnut eivät syö etanoita, joten loisen täytyy kiinnostaa tulevaa isäntäänsä käyttämällä "aggressiivisen matkimisen " taktiikkaa - eli käyttämällä jotakin väliisäntänsä kehon osaa " syöttinä ". Etanan kehossa munista kehittyy toukka - miracidium , joka sitten muuttuu itiökystiksi. Sporokystin sisällä ilmestyy pieniä toukkia, jotka muistuttavat aikuista matoa. Sporocysta kasvaa kooltaan muodostaen uloskasvuja, jotka leviävät koko etanan kehoon. Kun yksi sporokystin kasvusta tulee etanan lonkeroon , sen halkaisija kasvaa ja muuttuu kirkkaan vihreäksi. Uloskasvuun ilmestyy tummia ympyröitä ja sen päissä täpliä. Tässä muodossa se näkyy selvästi ulkopuolelta etanan ihon läpi. Uloskasvu alkaa tehdä usein nykimistä. Värityksen ja liikkeen ansiosta siitä tulee kuin jonkin perhosen toukka. Loinen vaikuttaa myös väliisännän käyttäytymiseen: etana liikkuu kohti valoa (jota se yleensä välttää), mikä lisää mahdollisuuksia tulla linnun näkemään.

Glyptapanteles - heimon ampiaissuku loistaa erityisesti Lymantria dispar , Chrysodeixis chalcites , Thyrinteina leucocerae toukissa . Naaras munii noin 80 munaa toukan ruumiiseen. Ihneumonin toukat kehittyvät isännän sisällä, ruokkien sen hemolymfiä , purevat sitten tiensä ulos, kiinnittyvät läheiseen oksaan tai lehtiin ja kutovat ympärilleen kotelon. Mutta toukka ei kuole, koska loinen on kehittänyt mekanismin isännän käyttämiseksi aktiivisesti toukkien suojaamiseen. Toukkien elimistöön jää yksi tai kaksi munaa - " kamikaze- sotilaat ", jotka hallitsevat isäntänä jäljelle jääneiden yksilöiden nukkumisvaiheen aikana: vielä elävä toukka pysyy paikoillaan ja kaareutuu koteloiden yli, sen sijaan että jatkaisi tavanomaista olemassaoloaan. suojella niitä saalistajilta. Itse asiassa toukka pysyy hengissä koko ampiaisen nukkumisvaiheen ajan. Lähes samanaikaisesti aikuisten hyönteisten koteloista poistumisen kanssa isäntä kuolee. Kun ilmaantuu ampiaisen koteloita ruokkivia haisuja , 17 19 : stä tartunnan saaneesta koista alkaa pudistella päätään kaikkiin suuntiin ja lopulta ravistaa petoeläimen oksasta tai laittaa sen lentoon. Samaan aikaan tartunnan saamattomat yksilöt eivät huomaa hajua, vaikka se kiipeäisi heidän päälleen. Tämän seurauksena koteloita on lähes kaksi kertaa enemmän kuin jos ne jätettäisiin ilman valvontaa.

Ichneumonoidiset ampiaiset , joiden toukat loistavat muita hyönteisiä, jotka lopulta kuolevat, ovat kehittäneet ainutlaatuisen mekanismin isännän käyttäytymisen hallitsemiseksi. Myrkyn sijasta monet lajit ruiskuttavat poly-DNA-viruksia isännän kehoon tukahduttaakseen sen immuunijärjestelmän. Tässä tapauksessa virusgenomi on täysin integroitunut loisen genomiin siten, että virus ei aiheuta haittaa loiselle ja on suppeasti erikoistunut tukahduttamaan isännän immuniteettia lisääntymättä loisen kehon ulkopuolella.

Nykytieteen kannalta virusten esiintyminen evoluutiopuussa on epäselvää: osa niistä on voinut muodostua plasmideista , pienistä DNA-molekyylistä, jotka voivat siirtyä solusta toiseen, kun taas toiset ovat saattaneet olla peräisin bakteereista. On bakteereja, jotka käyttävät plasmidinsiirtomekanismia isännän tartuttamiseen. Agrobacterium -suvun [24] edustajat pystyvät horisontaaliseen geeninsiirtoon , mikä aiheuttaa kasvaimia kasveissa.

A. tumefaciens aiheuttaa pahanlaatuisten kasvainten muodostumista kasveissa - sappi. Tällaiset kasvaimet johtuvat bakteerien Ti-plasmidin ( T-DNA ) konjugatiivisesta siirtymisestä kasvisoluihin. Lähisukuinen laji A. rhizogenes aiheuttaa myös juurikasvaimia ja sillä on erityinen Ri-plasmidi ( juuria indusoiva  ) . Plasmidi T-DNA viedään puolisatunnaisesti isäntäsolun genomiin [25] , ja kasvaimen muodostumisesta vastaavat geenit ilmentyvät, mikä lopulta johtaa sappien muodostumiseen. T-DNA sisältää geenejä, jotka koodaavat entsyymejä, joita tarvitaan epästandardien aminohappojen , yleensä oktopiinin tai nopaliinin , synteesiin . Täällä koodataan myös entsyymejä kasvihormonien auksiinin ja sytokiinin synteesiin sekä erilaisten opiinien biosynteesiin , jotka tarjoavat bakteereille hiilen ja typen lähteen, johon muut mikro-organismit eivät pääse käsiksi. Tämä strategia antaa Agrobacteriumille selektiivisen edun [26] . Muutos kasvin hormonaalisessa tasapainossa johtaa solujen jakautumisen rikkomiseen ja kasvaimen muodostumiseen.  

On osoitettu, että Toxoplasma ( lat.  Toxoplasma  - loisprotistien suku) voi vaikuttaa isännän käyttäytymiseen: tartunnan saaneet rotat ja hiiret pelkäävät vähemmän kissoja; tosiasiat on huomattu, että tartunnan saaneet rotat etsivät itse paikkoja, joissa kissa virtsasi. Tämä vaikutus on suotuisa loiselle, joka voi lisääntyä seksuaalisesti, jos kissa syö sen isännän [27] . Tämän muutoksen mekanismia ei vielä täysin ymmärretä, mutta on näyttöä siitä, että toksoplasmoosi lisää dopamiinitasoja infektoituneissa hiirissä.

Monet lintutäit aiheuttavat vain vähän vahinkoa omistajilleen. Useimmissa tapauksissa negatiivinen vaikutus voidaan kuitenkin havaita. Usein tämä vaikutus perustuu ärsytykseen, joka aiheuttaa levottomuutta ja naarmuuntumista, mikä johtaa epäsuorasti yleisen elinvoiman heikkenemiseen. Esimerkiksi hoitoajan pidentäminen vaatii aikaa ja energiaa, mikä muun muassa lisää tartunnan saaneiden yksilöiden saatavuutta petoeläimille. Tarttuvien patogeenisten mikro-organismien negatiivinen vaikutus liittyy yleensä niiden lisääntymiseen kehossa ja niiden aineenvaihduntatuotteiden vaikutukseen isäntään.

Monissa tapauksissa loiset aiheuttavat vakavia taloudellisia vahinkoja laiduntajille. Esimerkiksi kamelipunkki on yksi merkittävimmistä karjan ulkoloisista sekä trooppisilla että subtrooppisilla alueilla [28] . Tämä loinen aiheuttaa 65 % suoria vahinkoja ja 35 % välillisiä vahinkoja karjalle. Suorat vahingot sisältävät maidontuotannon menetyksiä, painonpudotusta ja lisääntynyttä eläinten kuolleisuutta, mukaan lukien punkkimyrkkyjen epäsuorasta kulutuksesta johtuvat kuolemat sekä tämän loisen aiheuttamien pistosten aiheuttamat menetykset nahkateollisuudessa. Sivuvaurio johtuu H. dromedariista , joka toimii taudin (dermatofiloosin) eläinvektorina ja aiheuttaa ihmisille verenvuotokuumetapauksia Saudi-Arabiassa. Egyptissä H. dromedarii on toiseksi yleisin punkki, ja sitä pidetään yhtenä tärkeimmistä alkueläinten veritaudin, märehtijöiden trooppisen theileroosin levittäjistä, jonka aiheuttaja on Theileria annulata [29] .

Sopeutuminen elämään toisessa organismissa

Kun endoparasiitti on isännän sisäisessä ympäristössä, se saa useita etuja: runsaasti ruokaa, joka on helposti saatavilla assimilaatiota varten, mikä ei vaadi ruoansulatusprosessien uudelleenjärjestelyä. Esimerkiksi kasvien solumehu , eläinten veri , niiden ruoansulatuskanavan sisältö, joka on jo entsyymeillä käsitelty; suoja abioottisten ja bioottisten ympäristötekijöiden suoralta vaikutukselta. Koska isäntäorganismi ottaa haltuunsa kaiken vuorovaikutuksen monimutkaisten ja muuttuvien ympäristöolosuhteiden ja vihollisten kanssa, loiselle tarjotaan suhteellinen stabiilisuus olemassaolon olosuhteissa. Kehon sisäinen ympäristö useille fysikaalis-kemiallisille tekijöille on erittäin vakio. Samalla organismi elinympäristönä aiheuttaa loisille joitain ekologisia vaikeuksia: rajallinen ympäristö ajallisesti ja tilassa; vaikeus levitä isännästä toiseen; vaikeudet saada happea; isäntäorganismin puolustusreaktiot . Sekä toisessa organismissa elämisen edut että ympäristöhaitat ovat johtaneet loisten erilaisten mukautumisten muodostumiseen, mikä mahdollistaa niiden tehokkaan lisääntymisen ja menestymisen.

Helposti saatavilla olevan ruoan runsaus on johtanut loisten ruoansulatusjärjestelmän yksinkertaistamiseen. Esimerkiksi maksaputkessa ruoansulatusjärjestelmä yksinkertaistuu, ja härkäheisimatossa se häviää kokonaan. Heisimadoissa olevien ravintoaineiden imeytyminen tapahtuu koko kehon pinnalla. Joidenkin loisten evoluutio voi johtaa aineenvaihduntatoimintojen menettämiseen [30] : aineenvaihduntaprosessit, jotka eivät ole välttämättömiä selviytymiselle, menetetään, ja valmiit aminohapot, nukleotidit ja hiilihydraatit saadaan isännältä [31] .

Loiskasveilla isäntämehuilla syöminen johti fotosynteesijärjestelmän vähenemiseen ja klorofyllin häviämiseen. Kasvien joukossa on täydellisiä loisia ja puoliloisia . Loiset eivät sisällä klorofylliä , kuten European Dodder , Broomrape , Rafflesia , Peter's Cross . Puoliloisilla (esim . mistelikasvi ) on kloroplasteja ja ne ottavat kasvista vain kivennäisaineita.

Valkoisella mistelillä on oma klorofylliä kantava järjestelmänsä, jonka ansiosta se on osittain isännästä riippumaton, joten se on puoliloinen .

Siementen itämisen edellytyksiä ovat optimaalinen lämpötila, valaistus ja kosteus. Siemenet itävät keväällä yhdellä tai kahdella kellertävänvihreällä kasvulla. Jos ne joutuvat kosketuksiin isäntäkasvin peridermin kanssa (silmujen, lehtien tai lehtien lähellä), peridermisolujen ulommat ja alla olevat kerrokset muuttuvat ruskeiksi ja menettävät vähitellen muotonsa, muuttuvat vähemmän havaittavissa ja häviävät myöhemmin kasvien hajoamisen vuoksi. peridermin soluseinien pektiiniä spesifisten entsyymien vaikutuksesta [33] .

Uloskasvun solut syvenevät peridermiin kohtisuorassa isäntäkasvin varteen nähden. Primaarisessa tai sekundaarisessa aivokuoressa lateraaliset narut (primaariset haustoriat ) alkavat poiketa uloskasvusta vaakasuunnassa. Nassassa (toissijainen floeemi ) ne muodostavat haarautuneen imemishaustoriajärjestelmän infektioalueen alle. Gaustoria tunkeutuu säteittäisesti nien ja kambiumin läpi toissijaisen ksyleemin (astiat, puu) ulkopinnalle . Osa haustoriasoluista on kytketty isäntäkasvin suoniin, joiden kautta imeytyy vesi, jossa on liuenneita mineraaliaineita, koska loisen ksyleemissä on suurempi osmoottinen potentiaali kuin isäntäkasvin. Seurauksena on, että mistelillä on korkeampi haihtumisnopeus , jota tukee ylimääräinen avausmekanismi . Näin ollen joissakin mistelilajeissa transpiraationopeus on kymmenen kertaa suurempi kuin isäntäkasvissa. Toisaalta mistelikasveilla on alhainen vesipotentiaali silloinkin, kun isäntäkasvi on vesistressissä. Tämä mahdollistaa mistelin asuttamisen melko kuiviin ekotyyppeihin .

Haustoria lisääntyy isäntävarren sekundaarisen paksuuntumisen myötä johtuen interkalaarisen meristeemin läsnäolosta, jonka aktiivisuus on synkronoitu isäntämeristeemin kanssa. Siten loisen kehittynyt verkko ( endofyyttijärjestelmä ) on elinkelpoinen melko pitkän ajan, useista vuosista vuosikymmeniin. Eksofyyttisen järjestelmän kehitys alkaa imevän haustorian muodostumisen jälkeen, ensimmäiset versot ilmestyvät tartuntakohtaan. Tyypillistä on sivuversojen kehittyminen lisäsilmuista imevän haustorian varrella, jotka pysyvät elinkykyisinä pitkään.

Kysymys jää siitä, pitäisikö Podjelnik-suvun edustajia pitää loiskaveina. Viime aikoihin asti uskottiin, että podelnik on mykoheterotrofinen saprofyyttinen kasvi , mutta sen ravinnon järjestäminen osoittautui paljon monimutkaisemmaksi. Podelnik, kuten useimmat muut Heather -perheen jäsenet , elää symbioosissa mikroskooppisten sienten kanssa . Podelnikin symbioosin erityispiirteet ovat se , että samojen sienten hyfit tunkeutuvat sekä podelnikin juuriin että lähellä olevien puiden juuriin . Näiden hyfien kautta syöjä saa sienten tuottamien ravintoaineiden lisäksi myös puista aineita (esim. fosfaatteja ), joita se tarvitsee normaaliin toimintaansa, mukaan lukien siementen muodostumiseen (tästä syystä syöjä voi tulla toimeen ilman fotosynteesiä osat); vastineeksi puut saavat samojen sienihyfien kautta ylimääräisen syötävän kasvin tuottaman sokerin [34] [35] .

Toisin kuin vapaasti elävät organismit, jotka itse ovat vuorovaikutuksessa ympäristön kanssa, loiset "siirtävät" vastuun ympäristösuhteiden säätelystä isännälle. Loisten suoran kosketuksen puute ympäristötekijöiden kanssa johti myös niiden hermoston rakenteen yksinkertaistamiseen ja aistielinten vähenemiseen. Myös tarve kehittää laitteita aktiiviseen ja passiiviseen suojaukseen vihollisia vastaan ​​katosi.

Koska loisten elinolosuhteet ovat vakiot ja optimaaliset, niiden ei tarvitse kehittää monimutkaisia ​​sopeutumismekanismeja. Tämä johtaa säästöihin energiankulutuksessa prosesseissa, jotka eivät liity elämän ylläpitämiseen. Loisten elinympäristön rajallista kokoa kompensoi niiden ruumiin pieni koko ja rakenteen yksinkertaistaminen, ja leviämisvaikeudet lisääntyvät lisääntymiskyky. Loisten korkeaa hedelmällisyyttä on kutsuttu "suuren munamäärän laiksi" [36] . Esimerkiksi ihmisen pyöreämato voi munia 250 tuhatta munaa päivässä ja 50-60 miljoonaa munaa 5-6 kuukauden murrosiässä. Niiden kokonaispaino on 1700 kertaa naaraan paino. Lisääntymisjärjestelmän intensiivinen kehittäminen varmistaa lajin korkean lisääntymispotentiaalin. Tätä helpottaa myös partenogeneesi (kehitys ilman hedelmöitystä), polyembryonia (kun yhdestä munasta syntyy useita alkioita), suvuton lisääntyminen (naaraat synnyttävät vain naaraat). Hermafroditismin esiintyminen (miehen ja naisen lisääntymisjärjestelmien yhdistelmä yhdessä organismissa) on tae seksuaalisesta lisääntymisestä jopa yhden yksilön läsnä ollessa. Hedelmöityneiden munien suojaaminen monikerroksisilla kuorilla ja alkion ravitsemus edistävät jälkeläisten selviytymistä. Sopeutumisten kehittäminen toukkien vapauttamiseksi munasta ja isännän kehosta ulkoiseen ympäristöön ja niiden tunkeutuminen uuden isännän kehoon edistävät leviämistä.

Loisen elinkaaressa tapahtuvan isäntien vaihdon vuoksi suuren yksilömäärän kerääntyminen yhteen organismiin ei ole sallittua, mikä voi johtaa isännän kuolemaan ja arvokkaan resurssin menettämiseen tälle loiselle.

Vaikeudet saada happea johtivat hengityselinten heikkenemiseen ja siirtymiseen anaerobiseen hengitykseen [37] . Koska niiden energiakustannukset ovat pienet ja ruokavarat ovat ehtymättömät, tämä hengitystapa on täysin perusteltu.

Organisaation tason yksinkertaistamiseen johtavien evoluutiomuutosten geneettinen perusta on mutaatiot . Esimerkiksi, jos jäljellä olevat alikehittyneet elimet - alkeet , albinismi (pigmenttien puute) ja muut mutaatiot - eivät katoa evoluutioprosessissa, niitä löytyy kaikista tietyn populaation jäsenistä .

Ulkoloisten sopeutumismekanismit

Ulkoloiset ovat kehittäneet erilaisia ​​kiinnittymismekanismeja isäntäkehoon, kuten kehon muodon muuttaminen: kehon lyhentäminen ja myös litistyminen dorsoventraalisessa suunnassa [38] ; metamerian tasoitus segmentoiduissa lajeissa ; raajojen pienentäminen koukkumaisiksi kiinnitysmekanismeiksi. Kiinnityslaitteita on yleensä kahta päätyyppiä - koukun muotoisia kasvaimia, jotka voivat vaihdella muodoltaan ja sijainniltaan, ja imevät, jotka ovat erilaisia ​​​​kuoppia kehossa ja joita rajoittaa lihaksikas tela. Joskus on olemassa muita kiinnitysmenetelmiä. Punkeissa tämä on kahden läpän lyömisen periaate. On olemassa muunnelma sulkevasta kiinnityksestä, jossa erityiset kasvut ympäröivät isännän ruumiinosan renkaalla, mutta ilman loukkausta. Mukana on myös tukijalat ja stilettot. On myös erilaisia ​​rihmamaisia ​​rakenteita - pistäviä lankoja , tahmeita tai pyöriviä lankoja, kehon rihmamaisia ​​prosesseja, varsia.

Ruoansulatusjärjestelmä myös sopeutuu, suun laitteen rakenne on parantunut . Hematofaagit kehittävät erityisiä elimiä syömistä varten isännän iholle, mukautukset näyttävät lisäävän suolen kapasiteettia . Suolistolla on taipumus yksinkertaistua tai kadota.

Esimerkiksi nahkiaisille ( agnathans -luokka cyclostomien (Cyclostomata) Jawless) on ominaista leukojen puuttuminen (niillä on kuitenkin kehittynyt kallo, mikä erottaa ne ei-kalloisista). Nahkaisen esisuppilossa on sarvihampaita . Voimakkaassa kielessä on suuri hammas, jota kutsutaan raastimeksi. Suppilon pohjassa on suu, joka johtaa nieluun. Siellä on maksa ja alkeellinen haima. Naiaikaiset tarttuvat kaloihin ja ruokkivat verta, kudosnesteitä ja lihaksia. Vatsa ei ole kehittynyt. Nahkaisen suussa olevat entsyymit estävät uhrin veren hyytymisen. Syklostomit erittävät ruuansulatusnesteitä uhrin kehoon (ulkosuolensulatus ) ja imevät sitten sisäänsä jo osittain sulaneen ruoan. Uhrit kuolevat yleensä verenhukkaan tai infektioon.

Elinkaari

Menetelmä, jolla loistaudin aiheuttaja siirretään tartunnan saaneesta organismista alttiiseen organismiin , sisältää kolmen vaiheen peräkkäisen muutoksen:

• patogeenin erittyminen lähteen kehosta ympäristöön;
• patogeenin pysyminen ympäristön abioottisissa tai bioottisissa kohteissa;
• taudinaiheuttajan tuominen (tuottaminen) alttiiseen organismiin.

Reitit, joilla loiset pääsevät isäntäorganismiin :

• suullinen ,
• perkutaanisesti (ihon läpi),
• kosketus (patogeenit pääsevät erilaisten esineiden pintaan ja joutuvat kosketuksiin niiden kanssa herkästi herkästi organismiin),
• suolensisäinen,
• elinsiirto,
• tarttuvat (välittyvät vektorien puremien kautta ),
• transovariaalinen (tarttuu, kun tartunnan saaneita munia munitaan).

Virukset leviävät monin tavoin: kasvivirukset siirtyvät usein kasvista kasviin kasvinmehua syövät hyönteiset , kuten kirvat ; eläinviruksia voivat levittää verta imevät hyönteiset, tällaisia ​​organismeja kutsutaan vektoreiksi . Influenssavirus leviää ilmassa yskimisen ja aivastamisen kautta . Norovirus ja rotavirus , jotka yleensä aiheuttavat virusperäistä gastroenteriittiä , tarttuvat ulosteen ja suun kautta joutuessaan kosketuksiin saastuneen ruoan tai veden kanssa. HIV on yksi monista viruksista, jotka tarttuvat seksuaalisen kanssakäymisen ja tartunnan saaneen verensiirron kautta.

Ensisijainen eli lopullinen isäntä on isäntä, jossa loinen kasvaa kypsäksi; sekundaarinen eli välimuoto on isäntä, joka tarjoaa elinympäristön loiselle tai symbiontille vain lyhyen ajan. Trypanosomien , trypanosomiaasin aiheuttajien , osalta ihminen  on lopullinen isäntä ja tsetse -kärpäs väliisäntä  . Toxoplasma gondiin pääisännät ovat kissaperheen  jäseniä . Erilaiset lämminveriset eläimet, mukaan lukien ihmiset , toimivat väliisäntinä . Toksoplasmoosi (toksoplasman aiheuttama sairaus) on ihmisillä yleensä lievä. Kuitenkin sikiölle, jos äiti sai toksoplasmoositartunnan raskauden aikana, sekä henkilölle tai kissalle, jonka vastustuskyky on heikentynyt , tällä taudilla voi olla vakavia seurauksia, jopa kuolema. On myös säiliöisäntiä , selkärankaisia , jotka tarjoavat patogeenille lajina mahdollisuuden jatkuvaan olemassaoloon. Luonnollisesta säiliöstä riippuen ihmisen sairaudet jaetaan antroponoosiin , joissa säiliö on ihminen, ja zoonooseihin , joissa säiliö on eläimet. Niveljalkaisen isäntiä, jotka välittävät loisorganismin isännästä toiseen, kutsutaan vektoreiksi . Kantajat puolestaan ​​jaetaan mekaanisiin , joiden elimistössä taudinaiheuttaja ei lisäänty (esim . kärpäset ), ja biologisiin , joiden elimistöön tarttuu osa tartunnanaiheuttajan ( hyttyset , hyttyset ) elinkaaresta. paikka. Jälkimmäisessä tapauksessa tautia kutsutaan tarttuvaksi .

Parasiitismin yhteydessä loisilla voi olla pitkälle kehittynyt lisääntymisjärjestelmä ruuansulatus- ja hermoston heikkenemisen vuoksi. Maksimaalinen hedelmällisyys lisää isäntien vaihtuessa kehittyvien loisten selviytymismahdollisuuksia. Elinkaari voi koostua useista vaiheista. Esimerkiksi ensimmäisessä vaiheessa aikuiset heisimadot elävät lopullisen isännän suolistossa, lisääntyvät ja tuottavat munia. Toisessa vaiheessa munat pääsevät ulkoiseen ympäristöön: maaperään tai veteen. Maalla muniin muodostuu toukka tai alkio, joka edustaa väli-isäntään viemisen vaihetta. Joissakin lajeissa, joiden munat kehittyvät vedessä, munasta tulee ulos vapaasti uiva, väreillä peitetty toukka, johon muodostuu toinen toukkavaihe. Kolmannessa vaiheessa toukat kehittyvät väliisännässä, jossa niistä kehittyy rakkulamato - Finn. Finnan tulee jatkokehitystä varten mennä pääisännän suolistoihin, joissa finnan pää tulee ulos, tarttuu suolen seinämään, minkä jälkeen madon kasvuprosessi alkaa.

Hevoskärpäs liimaa kivekset lennossa yksi kerrallaan eläimen etujalkojen, rintakehän ja kaulan karvaan. Yksi naaras munii jopa 500 munaa. Muutaman päivän kuluttua kuoriutuvat toukat, jotka aiheuttavat kutinaa iholle ja nuolevat niitä sitten hevosen kielestä ja pääsevät siten sen suuonteloon. Lisäksi toukat voivat itsenäisesti päästä suuhun tarttuen hiuksiin piikillään ja koukuillaan. Ruoan mukana toukat kulkeutuvat suolistoon ja siellä ne vahvistavat itseään suun koukkujen avulla nielun, ruokatorven tai vatsan limakalvoon, jolloin ne kerääntyvät yhteen hevoseen satoja ja jopa tuhansia. Jokaisen toukan etupäässä kasvaa vierekkäisten kudosten kasvain , joka peittää tiiviisti sen ruumiin piikit ja pitää sen siten tiukasti paikallaan läpi talven. Keväällä se putoaa ulosteen kanssa. Se nukkuu maassa tai lannassa ja lensi kuukaudessa.

Loiskasvit

Parasiittiset kasvit käyttävät usein välikantajia yhdistettynä valtavien määrien pienten siementen tuotantoon. Joten esimerkiksi linnut ( epizoochory , endozoochory ) , pääasiassa rastasta , osallistuvat mistelin leviämiseen . Sen marjoja syödessään ne värjäävät nokkansa tahmealla marjamassalla - vissiinillä , joka sisältää mistelin siemeniä. Sitten lentämällä puusta puuhun ja puhdistamalla nokka oksilla, he värjäävät ne tällä tahmealla aineella ja heittävät myös siemenet ulos ulosteilla. Oksilla oleva Wiscin kuivuu liimaamalla niihin siemeniä, jotka jonkin ajan kuluttua alkavat itää. Mistelin leviämistä lintujen keskuudessa helpottaa siementen pieni koko sekä niiden kirkas ja kontrastinen väritys. Ensin sen subseminaalinen polvi pidennetään, joka taipuu oksaan ja asetetaan juuren kärki sen pintaan; tällä hetkellä juuren kärki laajenee ympyräksi, jonka avulla nuori kasvi kiinnittyy puuhun. Sen jälkeen ympyrän keskeltä lähtee pieni sauvamainen prosessi, joka lävistää oksan kuoren ja kasvaa sen läpi kambiumpuuhun . Tämä prosessi toimii pää- tai ensisijaisena imejänä; sen avulla misteli imee vettä ja mineraaleja kasvista. Heti kun imipuu kasvaa puuhun, sen apikaalinen kasvu pysähtyy, mutta puun kasvaessa se jatkaa venymistä pituuteensa oksan kambiumissa olevaan imurin osaan keskittyneen välikasvun avulla. Oksan puu kasvaa imurin yli, jolloin se uppoutuu puuhun.

Euroopassa misteliä levittävät vahasiipi ( Bombycilla garrulus ), erilaiset rastastat - peltokärsä ( Turdus pilaris ) ja misteli ( Turdus viscivorus ) sekä mustapääkärki ( Sylvia atricapilla ), jolle sen hedelmät ovat ravintoa. Linnut laskeutuvat pääosin vanhojen puiden harvoille latvuille, jotka ovat valaistuja ja hyvin lämmitettyjä, mikä on välttämätöntä mistelin siementen itämiselle. Oksien sijainti puun latvussa, niiden ja rungon välinen kulma määräävät isäntä-loisen suhteen tärkeitä kilpailuparametreja, jotka vaikuttavat positiivisesti tai negatiivisesti mistelivaurioiden dynamiikkaan. Siten oksan ja rungon välisen kulman kasvu myötävaikuttaa loisen mahdolliseen puuhun vahingoittamiseen, ja päinvastoin - tiheä metsä, jossa puut kasvavat korkeiksi ja joilla ei ole leviävää latvua, on käytännössä vapaa vauriot, infektiopesäkkeet eivät ole tässä elinkelpoisia ja kuolevat valon puutteen vuoksi.

Lintujen suhteellisen lyhyet lentomatkat ja siementen nopea kulkeutuminen ruuansulatuskanavan läpi selittää paikallisten infektiopesäkkeiden muodostumisen ja loisen kohtalaisen leviämisen. Misteliparasitismi on tyypillinen ilmiö puistometsissä ja kujilla. Mistelin vahingoittamat kujat voivat suorittaa mistelin leviämistehtävän ns. siltojen periaatteen mukaisesti. Tartunnan leviäminen pitkiä matkoja liittyy muuttolintuihin . Näin ollen Lounais-Euroopassa Ranskan Alpeilla kasvavan mustan mistelimäntymän vaurioiden tutkiminen osoitti , että puoliloisen levinneisyys osui samaan aikaan mistelirastasan päälentoratojen kanssa.

Oletettavasti rafflesia - siemenet , kuten hyvin tutkittujen broomrape -perheen loisten siemenet , heräävät itämään mahdollisten isäntien eritteiden vaikutuksesta. Nämä samat aineet suuntaavat taimien kasvusuunnan. Rafflesian kehittyminen tapahtuu intramatrisesti, eli isäntäkasvin kudoksissa. Tässä tapauksessa loiskasvin vartaloa kutsutaan endofyytiksi , ja tätä loismenetelmää kutsutaan endoparasitismiksi . Isäntäkasvin kudoksissa Rafflesian runko leviää sienirihmoja muistuttavien solusäikeiden muodossa .

Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että jätkä pystyy havaitsemaan kasvien hajun ja siten löytämään saaliin [39] . Vaikka loisen siemenet voivat olla maassa yli viisi vuotta, siemenet ovat pieniä, niiden omat ravintovarat riittävät vain muutamaksi päiväksi, ja ilman ulkopuolisten resurssien osallistumista verso kasvaa enintään 10 cm. Haistettuaan potentiaalisen isännän, väkijoukko lähestyy sitä ja kiertyy sen varren ympärille.

Loiset käyttävät myös vähemmän kehittyneitä tapoja löytää isäntä. Esimerkiksi Lennoaceae -alaheimon kasveilla on kahdenlaisia ​​juurirakenteita . Ohjausjuuret ovat melko karkeita, meheviä eivätkä muodosta haustoria , joiden päätehtävä on etsiä uusia isäntäkasvien juuria. Kun ohjausjuuri lähestyy isäntäkasvin juuria, siihen ilmaantuu kosketuspuolelta juurimaisia ​​haustoriumia muodostavia elimiä, jotka tunkeutuvat juurikudoksiin ja muodostavat kontaktin isäntäkasvin johtavaan järjestelmään [40] .

On tunnettu tosiasia, että jotkut Orchid -suvun kasvit houkuttelevat pölyttäjiä ei siitepölyllä tai nektarilla , vaan vaikuttamalla heidän sukupuolivaistoihinsa . Koska näiden orkideoiden kukista puuttuu nektaria , joka voisi houkutella mahdollisia pölyttäjiä, orkideat käyttävät rakenteita, jotka muistuttavat näiden kukkien muodostamaa "naaraspuolista" [41] [42] [43] . Tätä ilmiötä pidetään usein esimerkkinä pitkälle erikoistuneesta entomofiliasta [44] . Orkidearyhmä, jonka kukat pölyttävät uroshyönteisten pseudokopulaation avulla , on yleinen Australiassa. Esimerkki siirtymisestä neutralismista parasitismiin on orkidean Chiloglottis trapeziformis ja ampiaisen Neozeleboria cryptoides välinen suhde [45] . Näille ampiaisille on ominaista sukupuolidimorfismi : siivekkäiden urosten massa on noin 16 mg (rungon pituus 9-12 mm; pään leveys 2 mm), naaraat ovat siivettömiä ja paljon pienempiä, painavat noin 4 mg (rungon pituus noin 6 mm, pää leveys 1 mm). Uros ei saa vain hedelmöittää sitä, vaan myös siirtää hänet munimiseen sopivaan paikkaan . Sen sijaan urokset osallistuvat orkideakukkien Chiloglottis trapeziformis [46] pölytykseen , jotka muistuttavat muodoltaan ja hajultaan näiden ampiaisten naaraita [47] . Orkideat tuottavat naispuolisen feromonin kaltaista ainetta , 2-etyyli-5-propyylisykloheksaani-1,3-dionia (nimeltään Chiloglottones 1-6 orkidean mukaan), joka houkuttelee miehiä voimakkaammin kuin heidän luonnolliset kumppaninsa [48] . Tämän seurauksena urospuoliset ampiaiset, jotka eivät pysty erottamaan naaraan hajua kukan hajusta, lentävät orkideoiden pensaikkoihin, lentävät kasvilta toiselle huomaamatta lähellä olevia naaraita. Siten lisääntymiselle aiheutuu tietty vahinko, ja siksi lajien välisten suhteiden luonteen mukaisuudesta tulee analogista loisuudelle.

Jotkut kasvit saattavat haistaa lahoavalta raadolta pölyttävien hyönteisten, kuten kärpästen, houkuttelemiseksi.

Acellular

Soluttomat - loisorganismit , joilla ei ole solurakennetta. Useimmiten tähän ryhmään kuuluvat virukset, mutta jotkut tutkijat pitävät yksinkertaisia ​​rakenteita, kuten viroideja , virusoideja , plasmideja , transposoneja ja prioneja , elävinä . Tarttuvien patogeenisten mikro -organismien negatiivinen vaikutus liittyy yleensä niiden lisääntymiseen kehossa ja niiden aineenvaihduntatuotteiden vaikutukseen isäntään.

Viime vuosina on ehdotettu kaikkien (elävien) organismien jakamista kahteen ryhmään: koodittavat ribosomit (eng. Ribosome encoding-organisms, REO, bakteerit , arkeat ja eukaryootit ) ja niihin, jotka koodaavat kapsideja (eng. Capsid Encoding-organisms, Toimitusjohtaja, virukset). Tätä ehdotusta on kritisoitu. Ei-solujen elämänmuotojen olemassaolo on tieteellisen kiistan kohteena, koska " elämän " käsitteelle ei ole vielä selkeää ja yksiselitteistä määritelmää. Monet tutkijat uskovat, että vain soluelimiä voidaan pitää elävinä.

Virukset

Virukset ovat pakollisia loisia – ne eivät pysty lisääntymään solun ulkopuolella. Pääpiirre on virusten sytotropismi ja pakollinen solunsisäinen parasitismi, mikä tekee niistä kaikilta osin ( metabolisesti , energeettisesti ja ekologisesti ) riippuvaisia ​​isäntäsolusta [49] . Solun ulkopuolella viruspartikkelit eivät osoita elonmerkkejä ja käyttäytyvät kuin biopolymeerihiukkaset . Virukset eroavat elävistä loisorganismeista siinä, että niissä ei ole täysin perus- ja energia-aineenvaihduntaa ja elävien järjestelmien monimutkaisimpia elementtejä - translaatiolaitteistoa (proteiinisynteesi), jonka monimutkaisuusaste ylittää itse virusten.

Virukset infektoivat kaikentyyppisiä organismeja kasveista ja eläimistä bakteereihin ja arkkiin [ 50] ( bakteeriviruksia kutsutaan yleisesti bakteriofageiksi ). Viruksia löytyy melkein jokaisesta maapallon ekosysteemistä , ja ne ovat yleisin biologinen muoto [51] [52] . Virologian tiede, mikrobiologian ala , käsittelee virusten tutkimusta .

Virukset  ovat kollektiivinen ryhmä, jolla ei ole yhteistä esi-isää. Tällä hetkellä on olemassa useita hypoteeseja , jotka selittävät virusten alkuperän. Uskotaan, että suuret DNA :ta sisältävät virukset ovat peräisin monimutkaisemmista (ja mahdollisesti soluista, kuten nykyaikaisista mykoplasmoista ja riketsiasta ), solunsisäisistä loisista, jotka ovat menettäneet merkittävän osan genomistaan . Myös muita viruksia tartuttavia viruksia ( satelliittiviruksia ) on löydetty . Ne tartuttavat soluja, joille luonnollinen kuolema vanhuudesta on epätavallista (esim . amebat , bakteerit ). Kun satelliittiviruksella infektoitunut solu tartuttaa normaalin viruksen , satelliittivirus häiritsee tämän viruksen virionien tuotantoa ja alkaa lisääntyä itsestään. Satelliittivirukset ovat pohjimmiltaan hyperloisia .

Virusten superparasitismi eroaa muista loismuodoista siinä, että viruksia ei pidetä elävinä organismeina ja siksi superloinen elää primaarisen loisen tavoin pääisännän kustannuksella. Toissijaiset virukset kuitenkin estävät primaaristen virusten kehittymistä, mikä määrittelee ne olennaisesti loisiksi. Viime aikoina on löydetty myös virusten tertiäärisiä loisia. Esimerkiksi Acanthamoeba -suvun amebat voivat loistaa ihmiskehossa . Mimivirukset loistavat näissä ameeboissa . Mimivirukset ovat virofagien loisia . Ja virofagit sisältävät loisten geneettisiä elementtejä - transpovironeja [53] .

Klamydia muistuttaa virusta siinä mielessä, että se on täysin solunsisäinen bakteeri: se on riippuvainen isäntäsolun ravintoaineista ja energiasta, ei syntetisoi ATP:tä ja energialoisena on täysin riippuvainen solun energiaresursseista - eli , prosessissa parasitismi tuhoaa sen kokonaan. Klamydia eroaa kaikista muista mikro-organismeista hyvin erityisellä elinkaarellaan. Mutta kuten kaikki bakteerit, se sisältää sekä DNA:ta että RNA:ta, lisääntyy jakautumalla, sillä on kova kuori kuten gramnegatiiviset bakteerit, joka sisältää samanlaisen lipopolysakkaridin.

Sienet

Loissienten isännät ovat useimmiten korkeampia kasveja, mutta ne voivat olla myös eläimiä sekä muiden lajien sieniä. Imeäkseen aineita isäntäsolusta loissienten hyfit muodostavat usein haustorioita , jotka ovat hyfan sivuhaaroja, jotka tunkeutuvat isäntäsoluun. Loiset tunkeutuvat isäntäkehoon sen ihossa olevien pienten vaurioiden kautta; kasviloiset käyttävät tätä varten orvaskeden luonnollisia aukkoja - stomata . Kasvun aikana sieni erittää entsyymejä, jotka tuhoavat kasvisolujen välisiä keskilevyjä ( pektinaaseja ), minkä seurauksena kudokset pehmenevät.

Härmäsienissä , joissa on pintarihmasto , haustorit kehittyvät seuraavasti: isäntäkasvin soluun kiinnittyneet appressoriat vapauttavat spesifisiä entsyymejä , jotka löystävät solun kynsinauhoja , ja tuhoutuneiden alueiden kautta appressorien tyvestä nousee verso, joka tunkeutuu kasvin soluun. kasvisolun ontelo. Ydin virtaa muodostuneeseen haustoriumiin . Ruostesienissä , joissa on solujen välinen rihmasto, haustoriat ovat jatkoa vegetatiivisille hyyfeille, jotka tunkeutuessaan isäntäsoluun muuttavat ulkonäköään.

Kasvisolulle sieni on vieras kappale, jonka sisääntulo ei jää huomaamatta: kasvisolu reagoi sienen läsnäoloon muodostamalla kaljuun tupen , joka estää haustorian kasvun. Haustoria koostuu kolmesta osasta: emosienisolusta, haustorian kaulasta - soluseinän läpi tunkeutuvasta osasta ja itse haustoriasta, joka sijaitsee isäntäsolun sisällä. Joskus yhdestä emosolusta voi syntyä useita haustoria. Haustoriossa havaitaan pääsääntöisesti suuri määrä mitokondrioita ja ribosomeja , endoplasminen retikulumi on hyvin kehittynyt , mikä on osoitus siitä, että haustoriumissa tapahtuu aktiivisesti fysiologisia prosesseja. Haustorium erotetaan yleensä isäntäsolusta isäntäsolun plasmalemman invaginaatiolla ( invaginaatiolla ) . Haustorian soluseinän ja isäntäsolun plasmalemman väliin muodostuu amorfinen kerros (kapseli), jonka läpi kaikki isännän ja loisen väliset aineenvaihduntaprosessit tapahtuvat. Isäntäorganismin solussa tapahtuu aktiivisia eri aineiden synteesiprosesseja, joista osa tulee haustoriumiin ja osa muodostuu vaippasta, joka eristää haustoriumin solusta, jossa se sijaitsee.

Jotkut loiset rajoittuvat imemään vähitellen aineita pois isännästä, mutta eivät johda sen kuolemaan, kun taas toiset erittävät entsyymejä, jotka hajottavat soluseinän selluloosaa , mikä johtaa isäntäsolun kuolemaan, jonka jälkeen loinen ruokkii. isännän orgaanisten jäänteiden päällä. Jotkut sienet muuttuvat loisiksi vain tietyissä tapauksissa. Tunnetaan esimerkiksi lajeja, jotka ovat saprotrofisia, mutta jotka samalla pystyvät asettumaan heikentyneen organismin päälle (yleensä korkeampiin kasveihin ) siirtyen lois-elämäntapaan. Kun isäntä kuolee, ne jatkavat elämäänsä sillä saprotrofeina ja imevät itseensä sen organismin orgaanista ainesta, johon he äskettäin loisoittivat. Sieniä, jotka voivat johtaa yksinomaan loisperäiseen elämäntapaan, kutsutaan pakollisiksi loisiksi . Muotoja, jotka pystyvät ajoittain muuttamaan elämäntapaansa saprotrofisista loisiin, kutsutaan fakultatiivisiksi loisiksi . Samaan aikaan pakolliset loiset eivät yleensä johda isännän kuolemaan, koska se on myös heille kohtalokasta, kun taas fakultatiivisten loisten toiminta tappaa useimmiten isännän, mutta ne voivat myöhemmin elää kuolleilla jäännöksillä.

Parasitismin epidemiologiset ja ekologiset näkökohdat

Nisäkkäillä ja ihmisillä (hiukset, iho), hänen kehossaan ( suolet , maksa , aivot , keuhkot , veri , sukuelimet ) loistavat sukkulamadot , trikiinit , lapamatot , pinworms ; maksan fluke , lapamatot , täit , kirput , malariaplasmodium , syyhy , punkit , Trichomonas , erilaiset bakteerit , patogeeniset sienet , virukset jne. Näiden loisten aiheuttamat sairaudet ovat hyvin lukuisia. Näitä ovat: ascariasis , trikinoosi , trikomonoosi , syyhy , kuppa jne. Vaikka loistaudit (loisten aiheuttamat sairaudet) ovat osa tartuntatauteja, ne yleensä erotetaan toisistaan ​​ja tartuntatautien katsotaan olevan yksisoluisten organismien (virusten) aiheuttamia tauteja. , bakteerit, sienet, alkueläimet). Loistautien aiheuttajia ovat monisoluiset eläimet  - erilaiset helmintit ja niveljalkaiset . Loissairauksien klinikka ilmenee laajasti subkliinisistä vakaviin. Jotkut loiset eivät itse asiassa vaikuta ihmisten elämään ja terveyteen, toiset uhkaavat usein henkeä ( trikinoosi , ekinokokkoosi , malaria) ja heikentävät merkittävästi terveyttä ( filariaasi , skitosomiaasi ). Täit ja kirput ovat myös vaarallisten ihmis- ja eläintautien ( lavantauti , rutto ) kantajia.

Tunnetut ruttopandemiat , jotka vaativat miljoonia ihmishenkiä, jättivät syvän jäljen koko ihmiskunnan historiaan. Myös verta imevät hyönteiset (hyttyset, hyttyset, verta imevät kärpäset) kantavat tartuntaa imeessään verta. Joten esimerkiksi syysori Stomoxys calcitrans hyökkää usein ihmisiin aiheuttaen tuskallisia puremia, ja se kantaa pernaruttoa , sepsis- , tularemia- , trypanosomiaasi- ja muita entomoosisairauksia . WHO:n viimeisimpien arvioiden mukaan malariatartuntatapauksia esiintyy vuosittain 124–283 miljoonaa ja tautiin kuolee 367–755 tuhatta. WHO :n mukaan noin 10 % maapallon ihmisistä sairastaa amebiasta . Amebinen punatauti on maailman toiseksi yleisin loissairauksien aiheuttama kuolinsyy [54] . Kaiken kaikkiaan loistaudit aiheuttavat noin 14 miljoonaa kuolemaa vuodessa, mikä on 25 % maailmanlaajuisesta kuolleisuudesta – joka neljäs kuolemantapaus WHO:n mukaan [55] [56] .

Vuonna 2010 tsetse-kärpäsen kantama unitauti ( afrikkalainen trypanosomiaasi ) aiheutti 9 000 kuoleman; kuolleisuus on laskenut vuoden 1990 tietoihin verrattuna (34 tuhatta kuolemaa) [57] . Arvioidaan, että tällä hetkellä noin 30 tuhatta ihmistä on saanut tartunnan, joista 7 tuhatta oli vuonna 2012 [58] . Muut eläimet, kuten lehmät, voivat kantaa tautia ja saada sen tartunnan. 1900-luvun alussa afrikkalaista ruttoa aiheuttavien nautaeläinten määrän vähentymisen jälkeen myös unisairauksien esiintyvyys väheni. Tämä oli syy miljoonien villieläinten päiden tuhoutumiseen. 1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla havaittiin, että tsetse-määrät olivat korkeampia metsäalueilla. Tärkein torjuntatoimenpide tuolloin oli pensaiden kaataminen. 1940-luvulta lähtien hyönteismyrkkyjä ( DDT ) on käytetty tsetse-kärpästen tappamiseen [59] . On kuitenkin huomattava, että suuri määrä tsetse-kärpäsiä pelasti suuren osan Afrikasta liikalaidunnukselta ja maaperän eroosiolta , joka yleensä oli karjan aiheuttamaa.

Invaasion aiheuttajan lähde on potilas tai loisen kantaja (ihminen tai eläin) - loisen isäntä. Joissakin loistaudeissa loisen isäntä voi toimia itselleen tunkeutumislähteenä (esimerkiksi kynsien puremisen tapaan tapahtuva uudelleentartunta pinwormilla, jonka alla enterobiaasipotilailla voi olla pinworm-munia).

Trooppisten alueiden väestön korkealla esiintyvuudella on useita syitä, mutta pääasiassa taloudellinen perusta - näiden maiden ylikansoitus ja väestön köyhyys. Ryhmä tarttuvia ja loisia aiheuttavia trooppisia sairauksia, jotka vaikuttavat pääasiassa Aasian, Afrikan ja Latinalaisen Amerikan jälkeenjääneimmillä alueilla köyhimpiin ja syrjäytyneisiin väestöryhmiin, tunnetaan nimellä " laiminlyötyjä tauteja ". Maailman terveysjärjestön pääluettelo sisältää 17 sairautta [60] , joista seitsemän on loisten aiheuttamia , kolme alkueläinloisia ja kolme muuta bakteeria . Nämä ovat sairauksia, joissa esiintyvyys on suurin. Toiset parikymmentä, myös unohdettujen tautia, ovat sienten, virusten ja ulkoloisten aiheuttamia.

Seitsemän sairautta molemmista luetteloista leimaa se, että niiden ehkäisy- ja hoitomenetelmät tunnetaan, mutta niitä ei ole saatavilla köyhimmissä maissa, joissa ne ovat yleisimpiä [61] .

Laiminlyödyt sairaudet vaikuttavat yli miljardiin ihmiseen ja aiheuttavat noin puoli miljoonaa kuolemaa vuosittain [62] .

Jopa puolet maailman väestöstä on saanut toksoplasmoosin [63] . Yhdysvalloissa 23 % väestöstä [64] on kantajia , Venäjällä noin 20 % [65] , ja joissain osissa maailmaa kantajien osuus on 95 % [66] .

Maailmanlaajuinen synnynnäisen toksoplasmoosin vuosittainen ilmaantuvuus on arviolta 190 000 tapausta. Etelä-Amerikassa, joissakin Lähi-idän maissa ja matalan tulotason maissa on raportoitu suuria määriä tautia [67] . Synnynnäisellä toksoplasmoosilla havaitaan sikiön kuolemaa kohdussa, vastasyntyneen kuolemaa yleisen infektion seurauksena tai (eloonjääneillä) hermoston, silmien ja muiden elinten vaurioita.

[68] .

Tartuntataudit • Infestaatiot : helmintiaasit ( ICD-10 : B65-B83)
litteät madot	Flues: Trematodes Gastrodiscoides ( Gastrodiscoides hominis ) (B66.8) Heterofyoosi ( Heterophyes heterophyes ) Dikrocelioosi ( lansolaattinen ukko ) Klonorkiaasi ( kiinalainen flute ) Metagonimiaasi ( Metagonimus yokogawai ) Metorchis ( Metorchis albidus, M.conjunctus ) Nanophyetoosi ( Nanophyetus schikhobalowi ) Opisthorchiasis ( opisthorchis : kissan fluke , orava fluke ) paragonimiasis ( Paragonimus , keuhkoputket ) Watsoniaasi ( Watsonius watsoni ) Fascioliasis ( maksa -ukko ) Fasciolopsidiasis ( Fasciolopsis buski ) Cercariasis (uimarin kutina) (Schistosome-toukat Trichobilharzia regenti ja Gigantobilharzia ) Skistosomiaasi ( skistosomit ) Eurytremoosi ( Eurytrema pancreaticum ) Heisimadot : Cestodoosit Alveokokkoosi ( Echinococcus E.multilocularis ) Hymenolepiasis ( pygmy lapamato ) Dipylidiasis ( Dipylidium caninum ) Difyllobotriaasi ( leveä lapamato ) Sparganoosi ( Spirometra erinaceieuropaei ) Teniarinhoz ( naudan lapamato ) Kystikerkoosi , Tenioosi ( sian lapamato ) Ekinokokkoosi ( Echinococcus E.granulosus )
Sukulamadot : sukkulamadot	Filariasis : filariaasi Acanthocheilonematosis ( Dipetalonema perstans ) Wuhereriose ( Bancroftin lanka ) Dirofilarias ( Dirofilaria immitis , D. repens ) Loaoz ( Loa loa ) Mansonelloosi ( Mansonella ozzardi ) Onkokersiaasi ( Onchocerca volvulus ) Streptokersiaasi ( Mansonella streptocerca ) Muut sukkulamadot Angiostrongyloosi ( Angiostrongylus cantonensis ) Anisakiasis ( Anisakidae spp.) koukkumato ( koukkumato ) Ascariasis ( Ascaris lumbricoides ) Gnathostomiasis ( Gnathostoma spinigerum ) Dioktofymoosi ( Dioctophyme renale ) sudenkorento ( Dracunculus medinensis ) Suoliston kapillaariaasi ( Capillaria philippinensis ) Metastrongyloosi ( Metastrongylus elongatus ) Necatoriasis ( Necator americanus ) Syngamoosi ( Syngamus spp.) Strongyloidiaasi ( Strongyloides stercoralis ) Toxascarosis ( Toxascaris leonina ) Toksokariaasi ( Toxocara canis , Toxocara cati ) Trikinoosi ( Trichinella ) Trikostrongyloidiaasi ( Trichostrongylus colabriformis, T. oxei, T. orientalis) Trichuria ( viiksenpää ) Enterobiasis ( pinworms )
Muut määritellyt helmintiaasit (B83)	Toukat ( B83.0 ) Hirudinoosi (B83.4) Acantokefaloosi

Maatalouskäyttö

Monet loiset (esimerkiksi takiinit tai ratsastajat ) ovat monien hyönteisten luonnollisia vihollisia, säätelevät viimeksi mainittujen lukumäärää ja tuovat siten suuria etuja. Joitakin lajeja on onnistuneesti perustettu eri maihin Coloradon perunakuoriaisen , japanilaisen kovakuoriaisen , mustalaiskoin ja muiden tuholaisten torjumiseksi. Vikoja loistavat Phasia crassipennis ja Gymnosoma dolycoridis . 1930-luvulla punakirvoja ( Eriosoma lanigerum ) torjuttiin kolonisoimalla Aphelinus- ampiainen .

Microsporidia [69] , joka loistaa maatalouden, lääketieteen ja eläinlääketieteen kannalta tärkeissä tuhohyönteisissä , ovat lupaavia biologisia torjunta-aineita näille lajeille. Jotkut hyttysten mikrosporidialajit aiheuttavat suurta toukkakuolleisuutta, vähentävät naaraiden hedelmällisyyttä ja estävät useiden malariaplasmodialajien kehittymisen [ 70] . Vuonna 1978 Yhdysvalloissa luotiin ensimmäinen mikrosporidiaan perustuva kaupallinen biovalmiste Nolok orthoptera - tuholaisten torjuntaan. Se sai korkean taloudellisen arvion alhaisten kustannustensa, korkean tehokkuutensa ja ympäristövaikutusten puuttumisen vuoksi . 70] .

Lääketieteellinen käyttö

Venäläisessä lääketieteessä iilimatoja käytetään elävinä monien sairauksien hoidossa: suonikohjut , peräpukamat , haavat , troofiset haavaumat jne. Euroopassa ja Yhdysvalloissa - pääasiassa mikro- ja plastiikkakirurgiassa siirrettyjen kudosten laskimoiden staasin lievittämiseksi . Kokeellisena menetelmänä pidetään helminttihoitoa  - tahallista infektiota helminteillä lääketieteellisiin tarkoituksiin. Yleensä käytetään helminttejä ilman kykyä lisääntyä. Myös kokeellisena menetelmänä (kliiniset tutkimukset ovat käynnissä) sitä harkitaan joidenkin autoimmuunisairauksien hoidossa : Crohnin tauti , keliakia , multippeliskleroosi , keuhkoastma jne. [71] .

Tiedossa on myös tapauksia, joissa ei-lääketieteellisiä infektioita esiintyy helmintien varjolla painonpudotuksessa, vaikka tämä käytäntö on vaarallinen terveydelle ja elämälle [72] . [73]

Bakteriofagin ilmiöiden löytämisen jälkeen yksi onkologian alueista on viroterapia  - yksi bioterapiatyypeistä, joissa käytetään onkotrooppisia / onkolyyttisiä viruksia. Viroterapia mobilisoi elimistön immuunijärjestelmän luonnollisen suojan geneettisesti muunnettujen organismien ja kudosten soluja vastaan, mukaan lukien pahanlaatuiset solut. Epäherkissä kasvaimissa virus pystyy moduloimaan kasvainsolujen rakenteita tehden niistä immunogeenisiä. Tämän seurauksena virus ei ainoastaan ​​aiheuta suoraa vauriota syöpäsoluille, vaan myös ottaa syöpäpotilaan oman immuunijärjestelmän mukaan taisteluun kasvainta vastaan. Tämän vuoksi viroterapia on myös menetelmä aktivoida immuunipuolustuksen antigeenispesifisiä mekanismeja. Parhaat tulokset saavutetaan kasvaimen alkuvaiheessa, kun viroterapiaa käytetään ennen radikaalia leikkausta ja sen jälkeen etäpesäkkeiden estämiseksi. Latviassa rekisteröitiin vuonna 2004 ensimmäinen ei-geneettisesti muunneltu enterovirus Rigvir (RIGVIR) melanooman hoitoon. Viimeisin julkaistu tutkimus osoittaa, että melanoomapotilaat, jotka saivat Rigviriä, selvisivät todennäköisemmin kuin ne, jotka eivät saaneet mitään hoitoa. Tämä indikaattori vaihteli välillä 4,39-6,57 kertaa. [74]

Vuonna 2005 Kiinassa rekisteröitiin geneettisesti muunneltu H101-adenovirus (myöhemmin nimellä Oncorine) pään ja kaulan pahanlaatuisten kasvainten hoitoon. [75]

D'Herelle kehitti opin, jonka mukaan patogeenisten bakteerien bakteriofageilla , jotka ovat niiden loisia, on tärkeä rooli infektioiden patogeneesissä , mikä varmistaa sairaan organismin toipumisen ja sitten spesifisen immuniteetin luomisen . Tämä kanta kiinnitti monien tutkijoiden huomion bakteriofagin ilmiöön, ja he odottivat löytävänsä faageista tärkeän keinon torjua vaarallisimpia ihmisten ja eläinten tartuntatauteja.

Bakteriofagivirusten yksi käyttöalue on antibakteerinen hoito , vaihtoehto antibiooteille . Käytetään esimerkiksi bakteriofageja: streptokokki , stafylokokki , klebsiella , moniarvoinen punatauti , pyobakteriofagi , coli, proteus ja coliproteus ja muut. Venäjällä on rekisteröity ja käytössä 13 faagipohjaista lääkettä [76] . Tällä hetkellä niitä käytetään bakteeri-infektioiden hoitoon, jotka eivät ole herkkiä tavanomaiselle antibioottihoidolle, erityisesti Georgian tasavallassa [77] [78] [79] . Tyypillisesti bakteriofagien käyttö on tehokkaampaa kuin antibioottien, joissa on polysakkarideilla päällystettyjä biologisia kalvoja, joiden läpi antibiootit eivät yleensä tunkeudu [80] . Tällä hetkellä bakteriofagien terapeuttista käyttöä ei ole hyväksytty lännessä , vaikka faageja käytetään tappamaan ruokamyrkytystä aiheuttavia bakteereja, kuten listeriaa [81] . Venäjällä terapeuttisia faagivalmisteita on tehty pitkään, faagit hoidettiin jo ennen antibiootteja. Viime vuosina faageja on käytetty laajalti tulvien jälkeen Krymskissä [82] ja Habarovskissa punataudin ehkäisyyn.

Yksi gramnegatiivisten bakteerien Bdellovibrio-suvun tunnetuimmista ominaisuuksista on sen edustajien kyky loistaa muita gramnegatiivisia bakteereja, jotka pääsevät niiden periplasmiseen tilaan ja syövät biopolymeereja, kuten isäntäproteiineja ja nukleiinihappoja. Päästyään isännän periplasmiseen tilaan Bdellovibrio-bakteeri muodostaa rakenteen, joka tunnetaan nimellä bdeloplast ja joka koostuu sekä lois- että isäntärakenteista. Loissolu voi pysyä lepotilassa tässä vaiheessa ilman, että se häiritsee isännän elinkykyä. Useimmissa tapauksissa Bdellovibrio kuitenkin syö saaliinsa ja jatkaa matkaansa. Bdellovibrio-solu käyttää hydrolyyttisiä entsyymejä isäntäsolumolekyylien hajottamiseen, joita se käyttää useiden uusien Bdellovibrio-solujen filamentin luomiseen. Kun isäntäsolun ravintoaineet loppuvat, filamentti erottuu muodostaen Bdellovibrio-jälkeläisiä. Jälkeläisistä tulee liikkuvia ennen kuin ne tuhoavat isäntäsolun ja poistuvat ympäristöstä. Täydellinen elinkaari kestää yhdestä kolmeen tuntia ja johtaa 3-6 jälkeläissolua yhdestä E. coli -solusta . Brittitutkijat Nottinghamin yliopistosta ja Imperial Collegesta suorittivat tutkimuksen, jonka tuloksena he pystyivät käyttämään Bdellovibrio bacteriovorus -bakteeria elävänä antibioottina torjumaan Shigella-infektiota , joka tappaa vuosittain noin miljoona ihmistä. Bakteerin käyttöönotto vähensi merkittävästi Shigella-bakteerien määrää. Onnistuneiden kalojen kokeiden jälkeen kokeet ihmiskehossa ovat mahdollisia [84] .

Paleopatologia

Vuonna 2009 tehty tutkimus osoitti, että joidenkin tyrannosaurus-näytteiden kalloista löydetyt reiät, joiden aiemmin uskottiin olevan lajienvälisten konfliktien aiheuttamia haavoja, olivat itse asiassa loisten aiheuttamia, kuten Trichomonas , alkueläin, joka yleensä tarttuu lintuihin [85] . Nämä loiset eivät voi vain tartuttaa pehmytkudoksia, vaan myös tehdä arpia luihin sisäpuolelta. On mahdollista, että loiset tarttuivat tartunnan saaneiden dinosaurusten juoman veden kautta [86] .

Populaarikulttuurissa

Parasitismin aihe on erittäin suosittu. 1800-luvulla vampyyrikuvasta tuli suosittu , mahdollisesti lainattu itäeurooppalaisilta " haamuilta ". Nykyaikaisessa fiktiossa mielikuva avaruusloisista, jotka valtaavat ihmisisännän, on toistunut lukuisia kertoja. Elokuvissa, kuten " Alien " ja "The Thing ", avaruusoliot esitetään klassisina toukkaloisina. Muut elokuvat, kuten " Puppeteers " tai " Stargate ", osoittavat maltillisempaa rinnakkaiseloa isännän ja loisen välillä.

Amerikkalaiset dokumenttielokuvantekijät ottivat esille aiheen ei-fiktiivisistä tarinoista yhdysvaltalaisista loisten kohtaamisesta Monsters -televisiosarjassa Jokainen jakso kertoo tarinan tavallisista amerikkalaisista, jotka ovat saaneet jonkinlaisen eksoottisen loisten patogeenin tartunnan.

Loisten roolia eri ekosysteemeissä ja niiden roolia evoluutioteoriassa käsiteltiin Carl Zimmerin populaaritieteellisessä kirjassa "The Parasite Is the King of Nature: The Secret World of the Most Dangerous Creatures on Earth", joka ansaitsi asiantuntijoilta paljon kiitosta. [2] .

Mielenkiintoisia faktoja

• Charles Darwin uskoi, että ratsastajien olemassaolo oli ristiriidassa luonnonteologian keskeisen käsitteen kanssa , joka näkee luonnontutkimuksen keinona osoittaa Jumalan hyväntahtoisuutta. Kirjeessään amerikkalaiselle kasvitieteilijälle A. Graylle Darwin kirjoitti: "En voi vakuuttaa itseäni, että hyväntahtoinen ja kaikkivaltias Jumala voisi tarkoituksella luoda chneumonideja ruokkimaan elävien toukkien ruumiita tai että kissan pitäisi leikkiä hiirellä."
• Joillakin merikrottiperheillä ( Caulophrynidae , Ceratiidae , Neoceratiidae ja Linophrynidae ) on erittäin epätavallisia sukupuolisuhteita, joita ei löydy muiden kalojen ja selkärankaisten joukosta: kääpiöurokset elävät "loisina" naaraiden kehossa. Ennen siirtymistä loisiin miehillä on hyvin kehittyneet silmät ja suuret hajuelimet. Tämän ansiosta he voivat löytää naaraita feromonien tuoksun perusteella , joiden jäljet ​​jäävät pitkäksi aikaa lähes tyynessä syvässä vedessä. Naaraasta lähestyttäessä uros ilmeisesti visuaalisesti tunnistaa lajinsa rakenteen tai taudinpurkausten värin ja esiintymistiheyden perusteella. Sitten uros tarttuu naaraan kylkeen terävillä hampaillaan. Pian hän sulautuu naaraan huulten ja kielen kanssa, ja hänen leuansa, hampaansa, silmänsä ja suolensa pienenevät niin, että lopulta hänestä tulee yksinkertainen siittiöitä tuottava lisäke. Uros ruokkii naaraan verta, koska myös niiden verisuonet sulautuvat yhteen. Jopa kolme urosta voi loistaa samaan naaraan samanaikaisesti. Kiinnittyään he menettävät itsenäisyytensä kokonaan. Ilmiön biologinen merkitys liittyy ilmeisesti siihen, että sukupuolet helpottavat toisensa löytämistä lisääntymisen aikana ja ravinnon rajoittuminen suurissa syvyyksissä, ja siksi sitä ei muodollisesti pitäisi pitää todellisena loisaistina, vaan eräänlaisena sosiaalinen. Tutkijat ovat kutsuneet tätä käyttäytymistä "seksuaaliseksi parasitismiksi" [87] .

Katso myös

• Helmintologia on tiedettä loismatoista ja niiden aiheuttamista sairauksista ihmisille ja eläimille - helmintiaasille .
• Loismuotoiset punkit
• karanteenitila
• Parasite Fighter
• Loisperäinen kraniopagi
• Parasiittikaksos
• Parasiittisanat
• Yksittäinen loinen
• Mistel (saksaksi Mistel - " Mistletoe "), joka tunnetaan myös nimellä "Isä ja poika" (saksaksi Vati und Sohn) on sotilasilmailukompleksi, joka perustettiin toisen maailmansodan lopussa.

Muistiinpanot

1. ↑ Laajemmassa tieteellisessä mielessä symbioosi on kaikenlaista eri lajien organismien välistä vuorovaikutusta, mukaan lukien parasitismi - suhde, joka on hyödyllinen yhdelle, mutta haitallinen toiselle symbiontille.
2. ↑ Parasitismia ei löydy sammalista ja saniaisista
3. ↑ Esimerkiksi hämähäkkipunkit .
4. ↑ Termiä "  mykoparasitismi " käytetään viittaamaan sieniloisen ja sienisännän väliseen suhteeseen.
5. ↑ Ectoparasites // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
6. ↑ Zakhvatkin Yu. A. Yleisen entomologian kurssi. - M . : Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
7. ↑ Esimerkiksi: täit, syyhypunkki, trikiinispiraali jne.
8. ↑ Esimerkiksi suoliston akne .
9. ↑ tavallinen liha, huone ja muut, jotka voivat aiheuttaa sairauksia, kuten suoliston myiaasi tai vastaavia sairauksia, kuten skolekiaasi - perhosten toukkien aiheuttama suoliston entomoosi
10. ↑ Sosiaalinen parasitismi muurahaisissa . Haettu 6. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 18. toukokuuta 2020. (määrätön)
11. ↑ Emery, C. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen. Biologisches Centralblatt 29 , 352-362 (1909)
12. ↑ Leake JR Mykoheterotrofisten (saprofyyttisten) kasvien biologia  // Uusi fytologi. - 1994. - Voi. 127.—s. 171–216. - doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x .
13. ↑ Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P., Dörr I. Cuscutan biologia ja torjunta  // Reviews of Weed Science. - 1994. - Voi. 6. - s. 265-317.
14. ↑ 1 2 3 Bidartondo MI Mykoheterotrofian evoluutioekologia.  (englanniksi)  // Uusi fytologi. - 2005. - Voi. 167, nro 2 . - s. 335-352. - doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . — PMID 15998389 .
15. ↑ 1 2 3 Leake JR Sienissä loistavia kasveja: sienten paljastaminen mykoheterotrofeista ja "saprofyyttisen" kasvin myytin kumoaminen  // Mykologi. - 2005. - Voi. 19. - s. 113-122. - doi : 10.1017/S0269915XO5003046 .
16. ↑ Trudell SA, Rygiewicz PT, Edmonds RL Typpi- ja hiilistabiilit isotooppimäärät tukevat tiettyjen aklorofyllisten kasvien mykoheterotrofista luonnetta ja isäntäspesifisyyttä  // New Phytologist. - 2003. - Voi. 160. - s. 391-401. - doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x .
17. ↑ Bidartondo MI , Burghardt B. , Gebauer G. , Bruns TD , Read DJ Kumppanien vaihtaminen pimeässä: isotooppi- ja molekyylitodisteet ektomykorritsayhteyksistä metsäorkideoiden ja puiden välillä.  (englanti)  // Proceedings. Biologiatieteet / Royal Society. - 2004. - Voi. 271, nro 1550 . - P. 1799-1806. - doi : 10.1098/rspb.2004.2807 . — PMID 15315895 .
18. ↑ Selosse MA , WEIss M. , Jany JL , Tillier A. Sebasinoidibasidiomykeettien yhteisöt ja populaatiot, jotka liittyvät aklorofylliseen orkideaan Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. ja naapuripuiden ektomykorritsat.  (englanniksi)  // Molekyyliekologia. - 2002. - Voi. 11, ei. 9 . - P. 1831-1844. — PMID 12207732 .
19. ↑ Peter Kennedy. Yleiset mykorritsaverkostot: tärkeä ekologinen ilmiö . MykoWeb (julkaistu alun perin Mycena Newsissa ) (marraskuu 2005). Käyttöpäivä: 19. tammikuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. (määrätön)
20. ↑ Punkkien ja hyönteisten parasitismin ominaisuudet . Haettu 3. kesäkuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 20. helmikuuta 2013. (määrätön)
21. ↑ Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) - Abwehrverhalten und limitierende Faktoren.  - Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1-12.
22. ↑ Esimerkiksi koprat munivat munansa valmistettuihin lantapalloihin .
23. ↑ YouTube - Evolve Episode 8 Venom, osa 2/3 HD . Haettu 30. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. lokakuuta 2016. (määrätön)
24. ↑ gram-negatiivisten bakteerien ryhmä - Kasvien patogeenit
25. ↑ Francis, Kirk E.; Spiker, Steven. Arabidopsis thaliana -transformanttien tunnistaminen ilman valintaa paljastaa suuren hiljennetyn T-DNA-integraatioiden esiintymisen  //  The Plant Journal : päiväkirja. - 2004. - Voi. 41 , no. 3 . - s. 464-477 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x . — PMID 15659104 .
26. ↑ Pitzschke, Andrea; Hirt, Heribert. Uusia oivalluksia vanhaan tarinaan: Agrobakteerin aiheuttama kasvaimen muodostuminen kasveissa kasvien transformaatiolla  //  The EMBO Journal : päiväkirja. - 2010. - Vol. 29 , ei. 6 . - P. 1021-1032 . - doi : 10.1038/emboj.2010.8 . — PMID 20150897 .
27. ↑ Berdoy M, Webster J, Macdonald D (2000). Tappava vetovoima rotilla, jotka ovat saaneet Toxoplasma gondii -tartunnan. Proceedings of the Royal Society of London, B267:1591-1594 . koko teksti (englanniksi)
28. ↑ Omistajista mainitaan kamelien ( Camelus dromedarius ) lisäksi myös karja , lampaat , vuohet ja hevoset .
29. ↑ Kholoud A. Al-Shammery ja Badr El-Sabah A. Fetoh. Kamelipunkkin Hyalomma (Hyalomma) dromedarii (Koch) (Acari: lxodidae) proteiini- ja esteraasiprofiilimallit Hail and Qassim Regionsissa, Saudi-Arabiassa  //  International Journal of Environmental Science and Engineering Voi. 2: : Päiväkirja. — Voi. 2. - s. 53-60. Arkistoitu alkuperäisestä 21. kesäkuuta 2015.
30. ↑ Aineenvaihdunta jakautuu yleensä kahteen vaiheeseen: hajoaa katabolian aikana monimutkaiset orgaaniset aineet yksinkertaisemmiksi; anabolismissa prosesseissa energiakustannuksilla syntetisoidaan aineita, kuten proteiineja, sokereita, lipidejä ja nukleiinihappoja
31. ↑ Lawrence J. Yleisiä teemoja patogeenien genomistrategioissa  //  Curr Opin Genet Dev : Journal. - 2005. - Voi. 15 , ei. 6 . - s. 584-588 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.007 . — PMID 16188434 . Wernegreen J. Paremmin tai huonommin: solunsisäisen vastavuoroisuuden ja parasitismin genomiset seuraukset  (englanniksi)  // Curr Opin Genet Dev : Journal. - 2005. - Voi. 15 , ei. 6 . - s. 572-583 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.013 . — PMID 16230003 .
32. ↑ Julius Sachsissa: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, zweite Auflage, Leipzig 1887
33. ↑ Kokhno M. A. Mistelin biologiaan = Before the biology of mistletoe (ukraina). - K . : Ukrainan SSR:n tiedeakatemian kustantamo, 1960. - 32 s.
34. ↑ Kozhevnikov Yu. P. Heather-perhe (Ericaceae) // Kasvielämä. 6 nidettä / toim. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Education, 1981. - V. 5. Osa 2. Kukkivat kasvit. - S. 88-95. – 300 000 kappaletta.
35. ↑ Wiard, Michel. Maailman kukat / Per. alkaen fr. V. A. Chekmarev. - Toim. Toinen, stereotyyppinen. - M . : Interbook-liiketoiminta, 2001. - S. 58. - ISBN 5-89164-089-9 .
36. ↑ Organismit elinympäristönä. Tähän ympäristöön liittyy loinen ja puoliloinen elämäntapa. Näiden ryhmien organismit saavat ehdollisen ympäristön ja valmista, helposti sulavaa ruokaa . Haettu 9. joulukuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2015. (määrätön)
37. ↑ Eläimillä anaerobista fumaraattihengitystä esiintyy joissakin lois- ja vapaana elävissä matoissa, äyriäisissä ja nilviäisissä; nitraattihengitys tunnetaan sienten keskuudessa (esim . Fusarium ) [1] Arkistoitu 23. heinäkuuta 2014 Wayback Machinessa
38. ↑ suunta selkäpinnalta vatsaan.
39. ↑ Rikkaruohot haistelevat saalista Arkistoitu 29. marraskuuta 2006 Wayback Machinessa .
40. ↑ Terekhin, 1981 , s. 398-399.
41. ↑ Englanti-venäläinen geneettisten termien selittävä sanakirja. Arefiev V. A., Lisovenko L. A., Moskova: VNIRO Publishing House, 1995
42. ↑ van der Pijl, L., Dodson, CH (1966) Orchid Flowers; Niiden pölytys ja evoluutio . Coral Gables, FL: Univ. Miami Press
43. ↑ Pasteur, G. A Classificatory Review of Mimicry Systems  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal  . - Annual Reviews , 1982. - Voi. 13 . - s. 169 . doi : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 .
44. ↑ van der Pijl, Leendert; Dodson, Calaway H. Luku 11: Mimikri ja petos // Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution  (englanti) . - Coral Gables: University of Miami Press, 1966. - S.  129-141 . — ISBN 0-87024-069-2 .
45. ↑ Jones, D. (2006). Täydellinen opas Australian alkuperäisiin orkideoihin, mukaan lukien saarialueet. New Holland Publishers (Australia), Sydney.
46. ↑ (alaperhe Orkideat )
47. ↑ Florian P Schiestl. Kukkien evoluutio ja pölyttäjäparin valinta seksuaalisesti petollisessa orkideassa  (englanniksi)  // Journal of Evolutionary Biology  : Journal. - European Society for Evolutionary Biology, John Wiley & Sons , 2004. - Voi. 17 , ei. 1 . - s. 67-75 . — ISSN 1010-061X . DOI: 10.1046/j.1420-9101.2003.00650.x
48. ↑ Rudrakshula Madhavachary ja Dhevalapally B. Ramachary. Seksuaalisesti petollisten chiloglottonien ja antimikrobisten dialkyyliresorsinolien korkean tuoton kokonaissynteesi organokatalyyttisen pelkistävän kytkentäreaktion avulla  (englanniksi)  // European Journal of Organic Chemistry: Journal. - ChemPubSoc Europe, John Wiley & Sons , 2014. - Voi. 2014 , nro. 33 . — ISSN 1010-061X . 12.11.2014, DOI: 10.1002/ejoc.201490093
49. ↑ Virusinfektiot . Mikrobiologian termien sanakirja. Käyttöpäivä: 16. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 7. huhtikuuta 2013. (määrätön)
50. ↑ Koonin EV , Senkevich TG , Dolja VV Muinainen virusmaailma ja solujen evoluutio.  (englanti)  // Biology Direct. - 2006. - 19. syyskuuta ( osa 1 ). - s. 29-29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
51. ↑ Lawrence, CM; Menon, S.; Eilers, BJ et ai. Arkeaalisten virusten rakenne- ja toimintatutkimukset  (englanniksi)  // The Journal of Biological Chemistry  : Journal. - 2009. - Vol. 284 , nro. 19 . - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
52. ↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics  (indefinite)  // Nat. Rev. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nro 6 . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
53. ↑ jättiläisviruksesta löydetty kolmoisparasitismi . lenta.ru. Käyttöpäivä: 4. maaliskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 7. maaliskuuta 2016. (määrätön)
54. ↑ Walsh J. Entamoeba histolytica -infektion esiintyvyys. Julkaisussa: Ravin JI, toim. Amebiasis: Entamoeba histolytican aiheuttama ihmisen infektio. New York: John Wiley and Sons, 1988: 93-105.
55. ↑ Antiparasiitti :: Loisinfektioiden vaara . Haettu 7. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 26. tammikuuta 2016. (määrätön)
56. ↑ Parasiittihoito . Haettu 7. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2015. (määrätön)
57. ↑ Lozano, R. Maailmanlaajuinen ja alueellinen kuolleisuus 235 kuolinsyystä 20 ikäryhmässä vuosina 1990 ja 2010: systemaattinen analyysi Global Burden of Disease Study 2010 -tutkimukselle  //  The Lancet  : Journal. - Elsevier , 2012. - 15. joulukuuta ( nide 380 , nro 9859 ). - s. 2095-2128 . - doi : 10.1016/S0140-6736(12)61728-0 . — PMID 23245604 .
58. ↑ WHO:n mediakeskus. Tietolehti N°259: Trypanosomiasis, Human African (unitauti)  (englanniksi)  : lehti. - Kesäkuu 2013.
59. ↑ Miten Afrikka pääsi eroon tsetse-kärpäsistä? . Haettu 7. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 8. syyskuuta 2015. (määrätön)
60. ↑ NTD-osaston kattamat sairaudet . Maailman terveysjärjestö. Haettu 4. tammikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 6. tammikuuta 2013. (määrätön)
61. ↑ Hotez PJ et ai . Alimman miljardin pelastaminen laiminlyötyjen trooppisten sairauksien hallinnassa  (englanniksi)  // The Lancet  : Journal. — Elsevier , 2009. — Voi. 373 , no. 9674 . - s. 1570-1575 . - doi : 10.1016/S0140-6736(09)60233-6 .
62. ↑ Reddy M. et ai . Suun kautta otettava lääkehoito useisiin laiminlyötyihin trooppisiin sairauksiin: systemaattinen katsaus  (englanniksi)  // JAMA  : lehti. - 2007. - Voi. 298 , no. 16 . - P. 1911-1924 . - doi : 10.1001/jama.298.16.1911 .
63. ↑ Flegr J. , Prandota J. , Sovičková M. , Israili ZH Toksoplasmoosi – globaali uhka. Piilevän toksoplasmoosin korrelaatio spesifiseen tautitaakkaan 88 maassa.  (englanti)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Vol. 9, ei. 3 . — P. e90203. - doi : 10.1371/journal.pone.0090203 . — PMID 24662942 .
64. ↑ Jones JL , Parise ME , Fiore AE Laiminlyöneet loisinfektiot Yhdysvalloissa: toksoplasmoosi.  (Englanti)  // Amerikkalainen trooppisen lääketieteen ja hygienian aikakauslehti. - 2014. - Vol. 90, ei. 5 . - s. 794-799. - doi : 10.4269/ajtmh.13-0722 . — PMID 24808246 .
65. ↑ G. Yu. Nikitina, L. P. Ivanova, S. Kh. Zembatova, F. K. Dzutseva, Yu. V. Borisenko. Raskaana olevien naisten toksoplasmoosin diagnosoinnin ja hoidon ominaisuudet . Hoitava lääkäri (marraskuu 2011). Käyttöpäivä: 13. joulukuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 5. joulukuuta 2015. (määrätön)
66. ↑ Loiset - toksoplasmoosi (toksoplasmainfektio) .  Epidemiologia ja  riskitekijät . Tautien torjunta- ja ehkäisykeskukset (26. maaliskuuta 2015) . Haettu 23. syyskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 24. huhtikuuta 2015.
67. ↑ Paul R Torgerson ja Pierpaolo Mastroiacovo. Synnynnäisen toksoplasmoosin maailmanlaajuinen taakka: järjestelmällinen katsaus .  . Bulletin of the World Health Organization , osa 91, nro 7, s. 465-544 (7. heinäkuuta 2013) . Haettu 23. syyskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 25. syyskuuta 2015. (Venäjän kieli)
68. ↑ Joanne P. Webster, Maya Kaushik, Greg C. Bristow, Glenn A. McConkey. Toxoplasma gondii -infektio saalistuksesta skitsofreniaan: voiko eläinten käyttäytyminen auttaa ymmärtämään ihmisten käyttäytymistä?  (englanniksi)  // The Journal of Experimental Biology . — Biologien yritys. — Iss. 216 . - s. 99-112 . — PMID 23225872 .
69. ↑ - sieniin liittyvä alkueläinryhmä , jonka kaikki jäsenet ovat eukaryoottisten organismien pakollisia solunsisäisiä loisia .
70. ↑ 1 2 Sokolova Yu. Ya., Issi IV Entomopatogeeniset alkueläimet ja hyönteisten alkueläintautien patogeneesin piirteet // Hyönteispatogeenit: rakenteelliset ja toiminnalliset näkökohdat / toim. V. V. Glupova. - M . : Krugly God, 2001. - S. 76-188.
71. ↑ Autoimmuniteetti: Mato palaa   // Luonto . - 2012. - 8. marraskuuta ( nide 491 , nro 7423 ). - s. 183-185 . - doi : 10.1038/491183a .
72. ↑ Hongkongin asukkaita kehotettiin olemaan hankkimatta matoja painonpudotukseen Arkistoitu 31. lokakuuta 2013 Wayback Machinessa , 11. helmikuuta 2010
73. ↑ * Israelin yliopiston tutkijat tekevät kliinisiä tutkimuksia allergioiden TSO-hoidolla
    • Uusi ekosysteemimalli suolistoorganismeille arkistoitu 31. elokuuta 2010 Wayback Machinessa
    • Prebiootit, probiootit ja helmintit: "luonnollinen" ratkaisu? Arkistoitu 7. marraskuuta 2018 Wayback Machinessa
    • Brittien lääkäreiden mukaan sukkulamato voi auttaa multippeliskleroosissa
    • Loiset voivat hoitaa Crohnin tautia Arkistoitu 11. syyskuuta 2010 Wayback Machinessa
    • Helminths that bite Arkistoitu 8. marraskuuta 2018 Wayback Machinessa
    • Suolistotulehdus - sukkulamato (TSO)  (linkki ei saatavilla)
    • Suoliston helmintien (Trichuris suis) hoito näyttää olevan turvallisempaa ja tehokkaampaa lyhyellä aikavälillä ja jopa kilpailee immunosuppressiivisen hoidon kanssa. Arkistoitu 22. heinäkuuta 2010 Wayback Machinessa
    • Loiset voivat olla piikki sivussa diabeteksen, astman ja heinänuhan kaltaisten sairauksien hoidossa. Arkistoitu 24. elokuuta 2010 Wayback Machinessa
    • Kompetenznetz Darmerkrankungen Arkistoitu 24. huhtikuuta 2007 Wayback Machinessa
74. ↑ Donina, Simona; Strele, Ieva; Proboka, Guna; Auziņš, Jurģis; Alberts, Peteris; Jonsson, Björn; Venskus, Dite; Muceniece, Aina. Mukautettu ECHO-7-virus Rigvir-immunoterapia (onkolyyttinen viroterapia) pidentää melanoomapotilaiden eloonjäämistä kasvaimen kirurgisen leikkauksen jälkeen retrospektiivisessä tutkimuksessa  //  Melanoma Research : päiväkirja. - 2015. - Vol. 25 , ei. 5 . - s. 421-426 . - doi : 10.1097/CMR.0000000000000180 .
75. ↑ Frew, Sarah E; Sammut, Stephen M; Shore, Alysha F; Ramjist, Joshua K; Al-Bader, Sara; Rezaie, Rahim; Daar, Abdallah S; Singer, Peter A. Kiinan terveysbiotekniikka ja miljardin potilaan markkinat  (englanniksi)  // Nature Biotechnology  : Journal. - Nature Publishing Group , 2008. - Voi. 26 , nro. 1 . - s. 37-53 . - doi : 10.1038/nbt0108-37 . — PMID 18183014 .
76. ↑ Sergey Golovin Bakteriofagit: tappajat pelastajina Arkistokopio 10. kesäkuuta 2017 Wayback Machinessa // Tiede ja elämä . - 2017. - Nro 6. - S. 26-33
77. ↑ BBC Horizon: Phage - Virus, joka parantaa 1997-10-09
78. ↑ Parfitt T. Georgia: epätodennäköinen tukikohta bakteriofagihoitoon  (englanniksi)  // The Lancet  : Journal. — Elsevier , 2005. — Voi. 365 , no. 9478 . - s. 2166-2167 . - doi : 10.1016/S0140-6736(05)66759-1 . — PMID 15986542 .
79. ↑ Thiel, Karl. Vanha dogma, uudet temput — 21st Century faagiterapia  (englanniksi)  // Nature Biotechnology  : Journal. - London UK: Nature Publishing Group, 2004. - tammikuu ( osa 22 , nro 1 ). - s. 31-36 . - doi : 10.1038/nbt0104-31 . — PMID 14704699 .
80. ↑ Aguita, Maria . Bakteeriinfektion torjunta , LabNews.co.uk. Arkistoitu alkuperäisestä 28. helmikuuta 2009. Haettu 5.5.2009.
81. ↑ Pirisi A. Faagihoito – etuja antibiooteihin verrattuna? (englanniksi)  // Lansetti . - Elsevier , 2000. - Voi. 356 , nro. 9239 . - s. 1418 . - doi : 10.1016/S0140-6736(05)74059-9 . — PMID 11052592 .
82. ↑ Kaikki Krymskin nuoret asukkaat on rokotettu hepatiitti A | RIA FederalPress . Haettu 28. lokakuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 27. heinäkuuta 2014. (määrätön)
83. ↑ Madigan Michael T. Brock Biology of Microorganisms : Global Edition  . — Pearsonin koulutus, 2011. - ISBN 978-0-321-73551-5 .
84. ↑ Vcheni vikoristovuvali hizhi -bakteerit elävän antibiootin laadussa . Haettu 1. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 27. marraskuuta 2016. (määrätön)
85. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs  // PLoS ONE : Journal  /  Hansen, Dennis Marinus. - 2009. - Vol. 4 , ei. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 .
86. ↑ Tyrannosaurus  . _ Esihistoriallinen villieläin . prehistoric-wildlife.com . Haettu 5. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 12. lokakuuta 2014.
87. ↑ http://www.nat-geo.ru/fact/961819-seksualnyy-parazitizm/ Arkistokopio 28. toukokuuta 2019 Wayback Machinessa Seksuaalinen parasitismi

Kirjallisuus

• Bir A. Parasitism // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
• Roitman V. A. , Beer S. A. Parasitismi symbioottisten suhteiden muotona / Toim. toim. S. O. Movsesyan ; Arvostelijat: M. D. Sonin , V. P. Sergiev . - M. : KMK:n tieteellisten julkaisujen T-vo, 2008. - 312 s. -800 kappaletta .  - ISBN 978-5-87317-416-4 .
• Zimmer K. Parasites: The Secret World = Parasite Rex: Luonnon vaarallisimpien olentojen omituisen maailman sisällä / Karl Zimmer; Per. englannista. N. I. Lisova. - M . : Alpina tietokirjallisuus , 2011. - 368 s. -5000 kappaletta.  - ISBN 978-5-91671-081-6 , ISBN 978-0-684-85638-4 .
• Krasnova E. D. Elämä muiden kustannuksella // " Maailman ympäri ", heinäkuu 2008, nro 7 (2814), otsikko "Ilmiö".
• Terekhin E.S. Lennoaceae-perhe ( Lennoaceae ) // Kasvielämä  : 6 osassa  / ch. toim. A. L. Takhtadzhyan . - M .  : Koulutus , 1981. - V. 5. Osa 2: Kukkivat kasvit  / toim. A. L. Takhtadzhyan. — 512 s. – 300 000 kappaletta.

Linkit

• Punkkien ja hyönteisten parasitismin ominaisuudet
• Parasitismi projektin "All Biology" sivustolla

• Lääketieteellinen parasitologia
• Parasitologia
• Lääketieteellinen parasitologia
• Parasitismin ekologiset näkökohdat
• 25 epätavallisinta ja vaarallisinta loista

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Suuri katalaani Suuri katalaani Hienoa norjalaista Iso venäläinen Brockhaus ja Efron maailman ympäri Britannica (verkossa) Universalis Universalis
Bibliografisissa luetteloissa BNF : 120099541 GND : 4173322-8 J9U : 987007563147705171 LCCN : sh85097918 NDL : 00565985 NKC : ph908347

Biologian osat

Anatomia Bioakustiikka biomaantiede bioinformatiikka Biologinen systematiikka valtameribiologia kehitysbiologia ihmisen biologia Biofysiikka Biokemia Kasvitiede Virologia Elämän syntyminen Genetiikka Genomiikka Hydrobiologia Histologia Eläintiede Zoopsykologia avaruusbiologia Kryobiologia matemaattinen biologia Mykologia Mikrobiologia Molekyylibiologia Paleontologia Parasitologia Patologia Protistologia Taksonomia Fysiologia Sytologia evoluutiobiologia Ekologia Etologia