Virukset

Virukset

Rotavirus , elektronikryomikroskopiatietoihin perustuva tietokonerekonstruktio
tieteellinen luokittelu
Ryhmä:Virukset
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Virukset [comm. yksi]
Realms [comm. 2]
luokan 1 ( Naldaviricetes ) ja 15 virusperheen taksonomiaa ei ole määritelty (sekä 2 viroideperhettä ja 2 satelliittiperhettä ), ne eivät sisälly kuvattuihin alueisiin [1]

Virus ( lat.  virus ) on ei- sellulaarinen tartunnan aiheuttaja, joka voi lisääntyä vain solujen sisällä [comm. 3] . Virukset tartuttavat kaikentyyppisiä organismeja kasveista ja eläimistä bakteereihin ja arkkiin [ 2] ( bakteeriviruksia kutsutaan yleisesti bakteriofageiksi ). On myös löydetty viruksia, jotka voivat replikoitua vain muiden virusten ( satelliittivirusten ) läsnä ollessa.

Sen jälkeen, kun Dmitry Ivanovsky julkaisi vuonna 1892 artikkelin , jossa kuvattiin tupakkakasvien ei-bakteeripatogeeni [3] [4] ja Martin Beijerinck löysi tupakan mosaiikkiviruksen vuonna 1898 [5] , yli 6 tuhatta viruslajia on kuvattu yksityiskohtaisesti [6] , vaikka oletetaan, että niitä on yli sata miljoonaa [7] . Viruksia löytyy melkein jokaisesta maapallon ekosysteemistä , ne ovat lukuisin biologinen muoto [8] [9] . Virologian tiede, mikrobiologian ala , käsittelee virusten tutkimusta .

Virusgenomeja voidaan edustaa sekä DNA :lla että RNA :lla ja molemmissa tapauksissa sekä yksijuosteisia että kaksijuosteisia. Jotkut virukset pystyvät käänteiskopiointiin . Lisäksi joissakin RNA-viruksissa ribotsyymi osallistuu replikaatioon , mikä tuo ne lähemmäksi viroideja . Kaikki virukset, toisin kuin viroidit, muodostavat kuitenkin proteiinikapsideja , jotka sisältävät niiden geneettisen materiaalin.

Eläimillä virusinfektiot saavat aikaan immuunivasteen , joka useimmiten johtaa taudin aiheuttavan viruksen tuhoutumiseen. Immuunivasteen voivat saada aikaan myös rokotteet , jotka antavat aktiivisen hankitun immuniteetin tiettyä virusinfektiota vastaan. Jotkut virukset, mukaan lukien ihmisen immuunikatovirus ja virushepatiitin aiheuttajat , onnistuvat kuitenkin välttämään immuunivasteen aiheuttaen kroonista sairautta . Antibiootit eivät tehoa viruksiin, mutta useita viruslääkkeitä on kehitetty .

Termi "virus" on yleinen termi tartunta-aineelle, joka pystyy loistautumaan solujen sisällä. Termiä " virioni " käytetään viittaamaan yksittäiseen stabiiliin viruspartikkeliin, joka on poistunut solusta ja pystyy infektoimaan muita samantyyppisiä soluja [10] .

Nimen etymologia

Sana "virus" on johdettu latinan kielestä.  virus  - "patogeeninen myrkky", "lima" [11] . Sitä käytettiin ensimmäisen kerran viittaamaan tartuntatautiin vuonna 1728 , 1790-luvulla sitä käytettiin viittaamaan taudinaiheuttajaan, joka voi aiheuttaa tartuntataudin [12] . Submikroskooppisen tartunnanaiheuttajan nimittämiseen alettiin käyttää latinalaista sanaa virus hollantilaisen mikrobiologin Martin Beijerinckin vuonna 1898 julkaistusta työstä, mutta tuolloin virus luultiin erehtyneenä nesteeksi, joka kulki suodattimen läpi, joka ei päästänyt bakteereja. läpäistä [13] . Itse viruksen löysi vuonna 1892 Dmitri Ivanovski [4] . Tällaisissa tapauksissa tartunnanaiheuttajaa alettiin kutsua " suodatettavaksi virukseksi " erottamaan se bakteereista. Vaikka näitä suodatettavia viruksia tunnettiin jo 1920-luvulla riittävästi, niiden luonne oli edelleen epäselvä, ja 1930-luvulla termi hylättiin yksinkertaisemman sanan "virus" hyväksi ei-bakteeri-aineille. 1930-luvun lopulla virukset pystyttiin visualisoimaan ensimmäistä kertaa elektronimikroskoopilla, ja niiden luonne tuli lopulta selväksi [14] . Viruksesta johdettu termi " virion " käytettiin ensimmäisen kerran viittaamaan yksittäisiin viruspartikkeleihin vuodelta 1959 [ 15] .

Tutkimushistoria

Eri organismien tartuntataudeista kertyneiden tietojen kerryttyä kävi selväksi, että kaikki niistä eivät johdu tuolloin tunnetuista taudinaiheuttajista - bakteereista, protisteista tai mikroskooppisista sienistä. Erityisesti Louis Pasteur ei pystynyt löytämään raivotautia aiheuttavaa tekijää ja oletti, että tämä taudinaiheuttaja oli liian pieni nähtäväksi mikroskoopilla [16] . Vuonna 1884 ranskalainen mikrobiologi Charles Chamberland keksi suodattimen (nykyään Chamberland -suodatin tai Chamberland-Pasteur-suodatin), jonka huokoset ovat pienempiä kuin bakteerit. Tällä suodattimella bakteerit voidaan poistaa kokonaan liuoksesta [17] . Vuonna 1892 venäläinen biologi Dmitri Ivanovsky käytti sitä tutkiakseen lajia, joka tunnetaan nykyään tupakan mosaiikkiviruksena . Hänen kokeensa osoittivat, että tartunnan saaneiden tupakkakasvien jauhettujen lehtien uute säilyttää tarttuvia ominaisuuksia suodatuksen jälkeen. Ivanovsky ehdotti, että infektio voisi johtua bakteerien erittämästä toksiinista , mutta hän ei kehittänyt tätä ajatusta [18] . Tuolloin uskottiin, että mikä tahansa tartunnanaiheuttaja voidaan eristää suodattimella ja kasvattaa ravintoalustassa  - tämä on yksi mikrobien sairauteorian väitteistä [5] . Lisäksi Ivanovsky havaitsi optisessa mikroskoopissa tartunnan saaneissa kasvisoluissa kristallimaisia ​​kappaleita, jotka nykyisessä mielessä olivat virusklustereita, myöhemmin niitä kutsuttiin "Ivanovskin kiteiksi" [19] . Vuonna 1898 hollantilainen mikrobiologi Martin Beijerink toisti Ivanovskin kokeet ja tuli siihen tulokseen, että suodattimen läpi kulkenut tarttuva materiaali oli vain uusi tartunta-ainemuoto [20] . Hän huomautti, että aine lisääntyi vain jakautuvissa soluissa, mutta hänen kokeensa eivät paljastaneet, että hän oli hiukkanen. Beijerinck kutsui sitä Contagium vivum fluidumiksi (kirjaimellisesti lat.  liukoinen elävä mikrobi ) ja otti uudelleen käyttöön sanan "virus" [18] . Hän väitti, että virus on luonteeltaan nestemäinen. Tämän teorian kumosi myöhemmin Wendell Stanley , joka osoitti, että virukset ovat hiukkasia [18] . Samana vuonna Friedrich Löffler ja Paul Frosch löysivät ensimmäisen eläinviruksen, suu- ja sorkkatautia aiheuttavan aineen ( Aphthovirus ), johtamalla sen samanlaisen suodattimen läpi [21] .

1900-luvun alussa englantilainen bakteriologi Frederick Twort löysi ryhmän viruksia, jotka infektoivat bakteereja (nykyisin ne tunnetaan bakteriofageina [22] tai yksinkertaisesti faageina), ja ranskalais-kanadalainen mikrobiologi Felix d'Herelle kuvaili viruksia, jotka lisättynä agar -bakteereihin muodostavat ympärilleen tilaa kuolleiden bakteerien kanssa. D'Herelle teki tarkkoja laimennoksia näiden virusten suspensiosta ja vahvisti korkeimman laimennoksen (alhaisimman viruspitoisuuden), jossa kaikki bakteerit eivät kuole, mutta silti muodostuu erilliset alueet kuolleilla soluilla. Laskemalla tällaisten alueiden lukumäärän ja ottamalla huomioon laimennustekijän hän määritti viruspartikkelien lukumäärän alkuperäisessä suspensiossa [23] . Faagien ennustettiin olevan mahdollinen parannuskeino lavantautiin ja koleraan , mutta tämä unohdettiin penisilliinin ainutlaatuisten ominaisuuksien löytämisen vuoksi . Faagien tutkimus antoi tietoa geenien "päälle kytkemisestä" ja "sammuttamisesta" ja mahdollisti myös niiden käytön vieraiden geenien viemiseen bakteerigenomiin.

1800-luvun loppuun mennessä virusten tiedettiin olevan tarttuvia, kyevän läpäisemään suodattimia ja tarvitsivat elävän isännän lisääntyäkseen. Tuolloin viruksia viljeltiin tutkimustarkoituksiin vain kasveissa ja eläimissä. Vuonna 1906 Ross Granville Garrison keksi menetelmän kudoksen kasvattamiseksi imusolmukkeessa , ja vuonna 1913 Steinard, Israel, ja Lambert käyttivät tätä menetelmää kasvattaakseen vacciniavirusta marsun sarveiskalvon kudosfragmenteissa [24] . Vuonna 1928 G. B. Maitland ja M. C. Maitland kasvattivat vacciniavirusta murskattujen kananmunuaisten suspensiosta . Tätä menetelmää käytettiin laajalti vasta 1950-luvun lopulla, jolloin poliovirusta kasvatettiin suuressa mittakaavassa rokotteiden tuotantoa varten [25] .

Toinen suuri saavutus kuuluu amerikkalaiselle patologille Ernest William Goodpasturelle ; vuonna 1939 hän kasvatti influenssavirusta ja useita muita viruksia hedelmöitetyissä kananmunissa [26] . Vuonna 1949 John Franklin Enders , Thomas Weller ja Frederick Robbins kasvattivat poliovirusta viljellyissä ihmisen sukusoluissa . Se oli ensimmäinen virus, jota ei kasvatettu eläinkudoksessa tai munissa. Tämän työn ansiosta Jonas Salk loi tehokkaan poliorokotteen (poliorokote ) [ 27] .

Ensimmäiset kuvat viruksista saatiin saksalaisten insinöörien Ernst Ruskan ja Max Knollin elektronimikroskoopin keksimisen jälkeen [28] . Vuonna 1935 amerikkalainen biokemisti ja virologi Wendell Meredith Stanley tutki huolellisesti tupakan mosaiikkivirusta ja havaitsi, että se on enimmäkseen proteiinia [29] . Lyhyen ajan kuluttua tämä virus jaettiin proteiini- ja RNA-komponenttiin [30] . Tupakan mosaiikkivirus oli ensimmäinen virus, joka kiteytyi , minkä ansiosta sen rakenteesta opittiin paljon. Bernal ja Fankuchen ottivat ensimmäisen röntgenkuvan kiteytyneestä viruksesta 1930-luvun lopulla. Rosalind Franklin määritti kuviensa perusteella viruksen täydellisen rakenteen vuonna 1955 [31] . Samana vuonna Heinz Frenkel-Konrath ja Robley Williams osoittivat, että puhdistettu tupakan mosaiikkiviruksen RNA ja vaippaproteiini kykenivät kokoamaan itsensä toiminnalliseksi virukseksi. Tämä antoi heille mahdollisuuden ehdottaa, että samanlainen mekanismi on virusten kerääntymisen taustalla isäntäsolujen sisällä [32] .

1900-luvun jälkipuolisko oli virologian kukoistusaika. Tuolloin löydettiin yli 2000 eläin-, kasvi- ja bakteeriviruslajia [33] . Vuonna 1957 löydettiin hevosen valtimovirus ja naudan viraalisen ripulin aiheuttaja ( pestivirus ). Vuonna 1963 Baruch Blumberg löysi hepatiitti B -viruksen [34] , ja vuonna 1965 Howard Temin kuvasi ensimmäisen retroviruksen . Vuonna 1970 Temin ja David Baltimore kuvasivat itsenäisesti käänteiskopioijaentsyymin , avainentsyymin , jolla retrovirukset syntetisoivat DNA-kopioita RNA:staan ​​[35] . Vuonna 1983 Luc Montagnierin johtama tutkijaryhmä Pasteur-instituutissa Ranskassa eristi ensimmäisen kerran retroviruksen, joka tunnetaan nykyään nimellä HIV [36] .

Vuonna 2002 ensimmäinen synteettinen virus ( poliovirus ) luotiin New Yorkin yliopistossa [37] .

Alkuperä

Virusten esiintyminen evoluutiopuussa on epäselvää: osa niistä on voinut muodostua plasmideista , pienistä DNA-molekyylistä, jotka voivat siirtyä solusta toiseen, kun taas osa on voinut olla peräisin bakteereista. Evoluutiossa virukset ovat tärkeä lenkki horisontaalisessa geeninsiirrossa , mikä määrää geneettisen monimuotoisuuden [38] . Jotkut tutkijat pitävät viruksia erityisenä elämänmuotona, koska niillä on geneettistä materiaalia, ne pystyvät luomaan itsensä kaltaisia ​​viruksia ja kehittymään luonnollisen valinnan kautta . Viruksilta puuttuu kuitenkin tärkeitä ominaisuuksia (kuten solurakenne ja oma aineenvaihdunta), joita ilman niitä ei voida luokitella eläviksi. Koska viruksilla on joitain, mutta ei kaikkia elämän ominaisuuksia, niitä kuvataan "elämän reunalla oleviksi organismeiksi".

Viruksia löytyy kaikkialta, missä on elämää, ja on todennäköistä, että viruksia on ollut olemassa ensimmäisten elävien solujen ilmaantumisen jälkeen [39] . Virusten alkuperä on epäselvä, koska ne eivät jätä fossiilisia jäänteitä, ja niiden suhteita voidaan tutkia vain molekyylifylogeneettisin menetelmin [40] .

Hypoteeseja virusten alkuperästä

Virusten alkuperälle on kolme päähypoteesia : regressiohypoteesi, solualkuperähypoteesi ja yhteisevoluutiohypoteesi [41] [42] .

Regressiohypoteesi

Tämän hypoteesin mukaan virukset olivat aikoinaan pieniä soluja, jotka loistavat suuremmissa soluissa. Ajan myötä nämä solut oletettavasti menettivät geenit, jotka olivat "ylimääräisiä" loiselämäntyylissä. Tämä hypoteesi perustuu havaintoon, että jotkin bakteerit, nimittäin riketsia ja klamydia , ovat soluorganismeja, jotka virusten tavoin voivat lisääntyä vain toisen solun sisällä. Tätä hypoteesia kutsutaan myös degeneraatiohypoteesiksi [43] [44] tai pelkistyshypoteesiksi [45] .

Soluperäinen hypoteesi

Jotkut virukset ovat saattaneet olla peräisin DNA- tai RNA-fragmenteista, jotka "vapautettiin" suuremman organismin genomista. Tällaiset fragmentit voivat olla peräisin plasmideista (DNA-molekyylejä, jotka voidaan siirtää solusta soluun) tai transposoneista (DNA-molekyylejä, jotka replikoituvat ja liikkuvat paikasta toiseen genomissa) [46] . Transposonit, joita aiemmin kutsuttiin "hyppygeeneiksi", ovat esimerkkejä transponoitavista geneettisistä elementeistä , ja jotkut virukset ovat saattaneet olla peräisin niistä. Barbara McClintock löysi transposonit vuonna 1950 maissista [47] . Tätä hypoteesia kutsutaan myös nomadihypoteesiksi [5] [48] tai pakohypoteesiksi [45] .

Yhteisevoluution hypoteesi

Tämä hypoteesi viittaa siihen, että virukset syntyivät monimutkaisista proteiinien ja nukleiinihappojen komplekseista samaan aikaan kuin ensimmäiset elävät solut maan päällä ja ovat olleet riippuvaisia ​​solujen elämästä miljardeja vuosia. Virusten lisäksi on olemassa muita ei-soluisia elämänmuotoja. Esimerkiksi viroidit  ovat RNA-molekyylejä, joita ei pidetä viruksina, koska niillä ei ole proteiinikuorta. Useat ominaisuudet tuovat ne kuitenkin lähemmäksi joitain viruksia, ja siksi niitä kutsutaan subviraalisiksi partikkeleiksi [49] . Viroidit ovat tärkeitä kasvipatogeenejä [50] . Ne eivät koodaa omia proteiinejaan, vaan ovat vuorovaikutuksessa isäntäsolun kanssa ja käyttävät sitä replikoimaan RNA:taan [51] . D-hepatiittiviruksella on samanlainen RNA-genomi kuin viroideilla, mutta se ei itse pysty syntetisoimaan vaippaproteiinia. Se käyttää B-hepatiittiviruksen kapsidiproteiinia viruspartikkelien muodostamiseen ja voi replikoitua vain viruksella infektoituneissa soluissa. Siten hepatiitti D -virus on viallinen virus [52] . Virofagi Sputnik on samoin riippuvainen mimiviruksesta , joka tartuttaa alkueläimen Acanthamoeba castellanii [53] . Nämä virukset riippuvat toisen viruksen läsnäolosta isäntäsolussa, ja niitä kutsutaan satelliittiviruksiksi . Tällaiset virukset osoittavat, miltä virusten ja viroidien välinen väliyhteys voisi näyttää [54] [55] .

Jokaisella näistä hypoteeseista on heikkoutensa: regressiohypoteesi ei selitä, miksi pienimmätkään soluloiset eivät muistuta viruksia millään tavalla. Pakohypoteesi ei anna selitystä viruspartikkelin kapsidin ja muiden komponenttien esiintymiselle. Yhteisevoluution hypoteesi on ristiriidassa virusten määritelmän kanssa isäntäsoluista riippuvaisina ei-sellulaarisina partikkeleina [45] .

Kuitenkin tällä hetkellä monet asiantuntijat tunnistavat virukset muinaisiksi organismeiksi, jotka ilmenivät oletettavasti jo ennen soluelämän jakautumista kolmeen alueeseen [56] . Tämän vahvistaa se tosiasia, että jotkin virusproteiinit eivät osoita homologiaa bakteerien, arkkien ja eukaryoottien proteiinien kanssa, mikä osoittaa tämän ryhmän suhteellisen pitkän eron. Muuten ei ole mahdollista selittää luotettavasti virusten alkuperää kolmen vakiintuneen klassisen hypoteesin perusteella, minkä vuoksi näitä hypoteeseja on tarkistettava ja tarkennettava [56] .

RNA World

RNA-maailman hypoteesi [57] ja virus- ja isäntä-DNA-sekvenssien tietokoneanalyysi antavat paremman käsityksen eri virusryhmien välisistä evoluutiosuhteista ja voivat auttaa määrittämään nykyaikaisten virusten esivanhemmat. Toistaiseksi tällaiset tutkimukset eivät ole vielä selventäneet, mikä kolmesta päähypoteesista on oikea [57] . Näyttää kuitenkin epätodennäköiseltä, että kaikilla nykyaikaisilla viruksilla on yhteinen esi-isä, ja on mahdollista, että virukset ovat syntyneet itsenäisesti useita kertoja menneisyydessä yhden tai useamman mekanismin kautta, koska geneettisen materiaalin organisoinnissa on merkittäviä eroja eri virusryhmien välillä [ 58] .

Prionit

Prionit  ovat tarttuvia proteiinimolekyylejä, jotka eivät sisällä DNA:ta tai RNA:ta [59] . Ne aiheuttavat sairauksia , kuten lampaiden syyhyä [60] , naudan spongiformista enkefalopatiaa ja kroonista uupumustautia peuroilla .  Ihmisen prionisairauksiin kuuluvat kuru , Creutzfeldt-Jakobin tauti ja Gerstmann-Straussler-Scheinker-oireyhtymä [61] . Prionit pystyvät stimuloimaan omien kopioiden muodostumista. Prioniproteiini voi esiintyä kahdessa isomuodossa : normaali (PrPC ) ja prioni (PrPSc ) . Prionimuoto, joka on vuorovaikutuksessa normaalin proteiinin kanssa, edistää sen muuttumista prionimuodoksi. Vaikka prionit eroavat pohjimmiltaan viruksista ja viroideista, niiden löytö antaa enemmän syytä uskoa, että virukset olisivat voineet kehittyä itsestään replikoituvista molekyyleistä [62] .

Biologia

Virukset elämänmuotona

Kun virus on solunulkoisessa ympäristössä tai infektoimassa solua, se on olemassa itsenäisenä partikkelina. Viruspartikkelit ( virionit ) koostuvat kahdesta tai kolmesta komponentista: geneettinen materiaali DNA:n tai RNA :n muodossa (joillakin, kuten mimiviruksilla , on molempien tyyppisiä molekyylejä); proteiinikuori ( kapsidi ), joka suojaa näitä molekyylejä, ja joissakin tapauksissa ylimääräisiä lipidikuoria . Kapsidin läsnäolo erottaa virukset viruksen kaltaisista tarttuvista nukleiinihapoista - viroideista . Riippuen siitä, minkä tyyppisestä nukleiinihaposta geneettinen materiaali on edustettuna, eristetään DNA:ta sisältäviä viruksia ja RNA:ta sisältäviä viruksia ; Baltimoren virusten luokittelu perustuu tähän periaatteeseen . Aikaisemmin myös prionit liitettiin virheellisesti viruksiin , mutta myöhemmin kävi ilmi, että nämä patogeenit ovat erityisiä tarttuvia proteiineja eivätkä sisällä nukleiinihappoja. Virusten muoto vaihtelee yksinkertaisista kierteisistä ja ikosaedrisistä monimutkaisempiin rakenteisiin. Keskimääräisen viruksen koko on noin sadasosa keskimääräisen bakteerin koosta. Useimmat virukset ovat liian pieniä näkyäkseen selvästi valomikroskoopissa .

Virukset ovat pakollisia loisia , koska ne eivät pysty lisääntymään solun ulkopuolella. Solun ulkopuolella viruspartikkelit eivät osoita elonmerkkejä ja käyttäytyvät kuin biopolymeerihiukkaset . Virukset eroavat elävistä loisorganismeista siinä, että niissä ei ole täysin perus- ja energia-aineenvaihduntaa ja elävien järjestelmien monimutkaisimpia elementtejä - translaatiolaitteistoa (proteiinisynteesi), jonka monimutkaisuusaste ylittää itse virusten.

Yhden määritelmän mukaan virukset ovat elämänmuoto, toisen mukaan virukset ovat orgaanisten molekyylien komplekseja, jotka ovat vuorovaikutuksessa elävien organismien kanssa. Viruksia luonnehditaan "eliöiksi elävien rajalla" [21] . Virukset ovat elävien organismien kaltaisia ​​siinä mielessä, että niillä on omat geenisarjansa ja ne kehittyvät luonnollisen valinnan kautta [63] , ja myös siinä, että ne pystyvät lisääntymään luomalla itsestään kopioita itsensä kokoamisen kautta. Viruksilla on geneettistä materiaalia , mutta niiltä puuttuu solurakenne, nimittäin tätä ominaisuutta pidetään yleensä elävän aineen perusominaisuudena . Viruksilla ei ole omaa aineenvaihduntaa , ja ne tarvitsevat isäntäsolun omien molekyyliensä syntetisoimiseksi. Tästä syystä ne eivät pysty lisääntymään solun ulkopuolella [64] . Samaan aikaan bakteereja, kuten riketsiaa ja klamydiaa , pidetään elävinä organismeina, vaikka ne eivät voi lisääntyä isäntäsolujen ulkopuolella [65] [66] . Yleisesti tunnistetut elämänmuodot lisääntyvät solujakautumalla , kun taas viruspartikkelit kerääntyvät spontaanisti infektoituneeseen soluun. Virusten lisääntyminen eroaa kiteiden kasvusta siinä, että virukset perivät mutaatioita ja ovat luonnollisen valinnan paineen alaisia. Viruspartikkelien itsekokoaminen solussa antaa lisätukea olettamukselle, että elämä olisi voinut syntyä itsestään kokoontuvien orgaanisten molekyylien muodossa [2] . Vuonna 2013 julkaistut tiedot, joiden mukaan joillakin bakteriofageilla on oma adaptiivinen immuunijärjestelmänsä [67] , ovat lisäargumentti viruksen määrittelemiselle elämänmuodoksi.

Rakenne

Virukset osoittavat valtavasti erilaisia ​​muotoja ja kokoja. Virukset ovat yleensä paljon pienempiä kuin bakteerit. Useimpien tutkittujen virusten halkaisija on 20-300 nm . Jotkut filovirukset ovat jopa 1400 nm pitkiä, mutta halkaisijaltaan vain 80 nm [68] . Vuonna 2013 suurimmaksi tunnetuksi virukseksi pidettiin Pandoravirus , jonka mitat ovat 1 × 0,5 µm , mutta vuonna 2014 Pithovirus kuvattiin Siperiasta peräisin olevasta ikiroutasta , jonka pituus oli 1,5 µm ja halkaisija 0,5 µm. Sitä pidetään tällä hetkellä suurimpana tunnettuna viruksena [69] . Useimpia virioneja ei voida nähdä valomikroskoopilla , joten käytetään elektronisia  - sekä skannaavia että lähetyksiä [70] . Jotta virukset erottuisivat jyrkästi ympäröivästä taustasta, käytetään elektronitiheitä "värejä". Ne ovat raskasmetallien suolojen , kuten volframin , liuoksia, jotka sirottavat elektroneja niillä peitetylle pinnalle. Käsittely tällaisilla aineilla heikentää kuitenkin pienten yksityiskohtien näkyvyyttä. Negatiivisen kontrastin tapauksessa vain tausta "värjätään" [71] .

Kypsä viruspartikkeli, joka tunnetaan virionina, koostuu nukleiinihaposta, jota ympäröi suojaava proteiinikuori, jota kutsutaan kapsidiksi. Kapsidi koostuu identtisistä proteiinialayksiköistä, joita kutsutaan kapsomeereiksi [72] . Viruksilla voi myös olla lipidivaippa isäntäsolun kalvosta muodostuneen kapsidin ( superkapsidin ) päällä. Kapsidi koostuu virusgenomin koodaamista proteiineista, ja sen muoto on virusten morfologisten ominaisuuksien luokittelun perusta [73] [74] . Monimutkaisesti organisoidut virukset koodaavat lisäksi erityisiä proteiineja, jotka auttavat kapsidin kokoamisessa. Proteiinien ja nukleiinihappojen komplekseja kutsutaan nukleoproteiineiksi , ja viruskapsidiproteiinien kompleksia viruksen nukleiinihapon kanssa kutsutaan nukleokapsidiksi . Kapsidin ja virionin muotoa kokonaisuutena voidaan tutkia mekaanisesti (fyysisesti) pyyhkäisyatomivoimamikroskoopilla [75] [76] .

Capsid

Neljä morfologista viruskapsidityyppiä luokitellaan: kierteiset, ikosaedriset, pitkänomaiset ja monimutkaiset.

Spiraali

Nämä kapsidit koostuvat yhden tyyppisestä kapsomeerista, joka on pinottu spiraaliin keskusakselin ympärille. Tämän rakenteen keskellä voi olla keskusontelo tai kanava. Tämä kapsomeerien järjestäytyminen johtaa sauvan muotoisten ja rihmamaisten virionien muodostumiseen: ne voivat olla lyhyitä ja erittäin tiheitä tai pitkiä ja erittäin joustavia. Geneettinen materiaali on tyypillisesti yksijuosteista RNA:ta (joissakin tapauksissa yksijuosteista DNA:ta), ja se pysyy proteiinikierteessä nukleiinihappojen negatiivisten varausten ja proteiinien positiivisten varausten välisten ionisten vuorovaikutusten avulla. Yleensä kierteisen kapsidin pituus riippuu sen ympäröimän nukleiinihapon pituudesta, kun taas halkaisija määräytyy kapsomeerien koon ja järjestelyn mukaan. Esimerkki spiraaliviruksesta on tupakan mosaiikkivirus [77] .

Icosahedral

Useimmat eläinvirukset ovat muodoltaan ikosaedrisiä tai lähes pallomaisia , ja niillä on ikosaedrinen symmetria . Säännöllinen ikosaedri on optimaalinen muoto suljetulle kapsidille, joka koostuu identtisistä alayksiköistä. Vähimmäismäärä identtisiä kapsomeereja on 12, jokainen kapsomeeri koostuu viidestä identtisestä alayksiköstä. Monilla viruksilla, kuten rotaviruksella , on yli kaksitoista kapsomeeriä ja ne näyttävät pyöreiltä, ​​mutta säilyttävät ikosaedrisen symmetrian. Huipuissa olevia kapsomeerejä ympäröi viisi muuta kapsomeeria, ja niitä kutsutaan pentoneiksi . Kolmiomaisten pintojen kapsomeereilla on 6 kapsomeerinaapuria ja niitä kutsutaan heksoneiksi [78] . Heksonit ovat olennaisesti litteitä, kun taas pentonit, jotka muodostavat 12 kärkeä, ovat kaarevia. Sama proteiini voi olla sekä pentomeerien että heksameerien alayksikkö tai ne voivat koostua erilaisista proteiineista.

Soikea

Pitkät, joita kutsutaan ikosaedrisiksi kapsideiksi, pitkänomaisia ​​viidennen asteen symmetria-akselia pitkin. Tämä muoto on ominaista bakteriofagien päille [79] .

Kattava

Näiden kapsidien muoto ei ole puhtaasti kierteinen eikä puhtaasti ikosaedrinen. Niissä voi olla muita ulkoisia rakenteita, kuten proteiinipyrstöjä tai monimutkaisia ​​ulkoseiniä. Joillakin bakteriofageilla, kuten T4-faagilla , on monimutkainen kapsidi, joka koostuu ikosaedrisesta päästä, joka on yhdistetty kierteiseen häntään, jolla voi olla kuusikulmainen kanta, josta lähtevät häntäproteiinifilamentit. Tämä häntä toimii kuin molekyyliruisku, joka kiinnittyy isäntäsoluun ja ruiskuttaa sitten viruksen geneettistä materiaalia siihen [80] .

Shell

Jotkut virukset ympäröivät itsensä ylimääräisellä modifioidun solukalvon kuorella (plasmaattinen tai sisäinen, kuten tumakalvo tai endoplasminen verkkokalvo ). Tätä ylimääräistä bilipidikerrosta kutsutaan superkapsidiksi ja sen päällä olevia piikkimaisia ​​ulkonemia kutsutaan tuhkamittariksi . Viruksen lipidivaippa on täynnä viruksen genomin ja isäntägenomin koodaamia proteiineja; itse kalvo sekä kaikki sen hiilihydraattikomponentit ovat peräisin kokonaan isäntäsolusta. Tällä tavalla influenssavirus ja HIV muodostavat kuorensa . Useimpien vaipallisten virusten tarttuvuus riippuu tästä vaipasta [81] .

Poxvirukset ovat suuria monimutkaisia ​​viruksia, joilla on epätavallinen morfologia. Viruksen geneettinen materiaali on sitoutunut proteiineihin keskuslevyn muotoisessa rakenteessa, joka tunnetaan nimellä nukleoidi. Nukleoidia ympäröi kalvo ja kaksi sivuttaista kappaletta, joilla on tuntematon toiminta. Viruksella on ulkokuori, jonka pinnalla on suuri määrä proteiineja. Koko virioni on hieman pleomorfinen (eli pystyy muuttamaan muotoa ja kokoa olosuhteista riippuen) ja voi saada muodon soikeasta lohkon muotoiseen [82] . Mimivirus on yksi suurimmista kuvatuista viruksista, ja sen ikosaedrisen kapsidin halkaisija on 400–500 nm. Virionin pinnalta ulottuvat proteiinifilamentit saavuttavat 100 nm:n pituuden [83] [84] . Vuonna 2011 tutkijat löysivät vielä suuremman viruksen valtameren pohjasta Chilen rannikon edustalla . Virus, joka on saanut alustavasti nimen Megavirus chilensis , voidaan nähdä jopa tavanomaisella optisella mikroskoopilla [85] .

Genomi

Virusten geneettinen monimuotoisuus
Ominaisuudet Vaihtoehdot
Nukleiinihappo
  • DNA
  • RNA
  • Sekä DNA että RNA (elinkaaren eri vaiheissa)
Lomake
  • Lineaarinen
  • Rengas
  • segmentoitu
Ketjujen lukumäärä
  • Yksisäikeinen
  • Kaksijuosteinen
  • Kaksijuosteinen yksijuosteisilla fragmenteilla
Vastakkaisuus
  • Positiivinen napaisuus (+)
  • Negatiivinen napaisuus (-)
  • Kaksoisnapaisuus (+/-)

Virukset esittävät valtavan määrän muunnelmia genomiorganisaatiossa ; tässä mielessä ne ovat monimuotoisempia kuin kasvit, eläimet, arkeat ja bakteerit. Erilaisia ​​viruksia on miljoonia [7] , mutta vain noin 5000 niistä on kuvattu yksityiskohtaisesti [6] . Viruksen geneettinen materiaali voi olla joko DNA:ta tai RNA:ta, virukset jaetaan DNA:ta sisältäviin ja RNA:ta sisältäviin . Suurin osa viruksista on RNA:ta sisältäviä. Kasvivirukset sisältävät useimmiten yksijuosteista RNA:ta, kun taas bakteriofagit sisältävät yleensä kaksijuosteista DNA:ta [86] .

Viruksen genomi voi olla pyöreä, kuten polyoomaviruksissa , tai lineaarinen, kuten adenoviruksissa . Genomin muoto ei riipu nukleiinihapon tyypistä. Monissa RNA:ta sisältävissä viruksissa ja joissakin DNA:ta sisältävissä viruksissa genomia edustavat usein useat molekyylit (osat), ja siksi sitä kutsutaan segmentoiduksi. RNA-viruksissa kukin segmentti koodaa usein vain yhtä proteiinia, ja yleensä nämä segmentit pakataan yhdeksi kapsidiksi. Kaikkien segmenttien läsnäolo ei kuitenkaan aina ole välttämätöntä viruksen tarttuvuuden kannalta, kuten bromimosaiikkivirus ja jotkut muut kasvivirukset [68] osoittavat .

Nukleiinihapon tyypistä riippumatta virusgenomit ovat yleensä yksi kahdesta tyypistä: joko yksijuosteinen tai kaksijuosteinen. Kaksijuosteinen genomi sisältää parin komplementaarisia nukleiinihappojuosteita, kun taas yksijuosteinen genomi sisältää vain yhden juosteen. Ja vain joissakin perheissä (esimerkiksi Hepadnaviridae ) genomi sisältää sekä yksijuosteisia että kaksijuosteisia alueita [86] .

Useimmille RNA-viruksille ja joillekin yksijuosteisille DNA-viruksille nukleiinihapon polariteetti määräytyy sen mukaan, onko se komplementaarinen viruksen mRNA:n kanssa . Positiivisella polaarisella RNA-molekyylillä (plus-juoste) on sama nukleotidisekvenssi kuin mRNA:lla, joten ainakin osa siitä voi alkaa välittömästi transloitua isäntäsolun toimesta. RNA, jolla on negatiivinen polariteetti (negatiivinen juoste) on komplementaarinen mRNA:lle, joten ennen translaation alkamista positiivinen RNA on syntetisoitava sille käyttämällä RNA-riippuvaista RNA- polymeraasientsyymiä . Yksijuosteista DNA:ta sisältävien virusten DNA-juosteiden nimet ovat samanlaiset kuin RNA:n: koodaava juoste on komplementaarinen mRNA:lle (-), kun taas ei-koodaava juoste on sen kopio (+) [86] . Useiden DNA- ja RNA-virustyyppien genomeja edustavat kuitenkin eri polaariset molekyylit, eli mikä tahansa ketju voi läpikäydä transkription . Tällaisia ​​ovat esimerkiksi geminivirukset  , yksijuosteisen DNA:n sisältävät kasvivirukset ja arenavirukset  , eläinvirukset, joissa on yksijuosteinen RNA [87] .

Genomin koko vaihtelee suuresti eri lajien välillä. Pienimmässä yksijuosteisessa DNA-genomissa on sirkovirus Circoviridae -heimosta : sen genomi koodaa vain kahta proteiinia ja sisältää vain 2000 nukleotidia. Yksi suurimmista genomeista löydettiin Mimiviruksesta : se sisältää yli 1,2 miljoonaa emäsparia ja koodaa yli tuhatta proteiinia [88] . Pääsääntöisesti RNA:ta sisältävillä viruksilla on pienempi genomi kuin DNA:ta sisältävillä - niiden genomikoko on rajoitettu, koska replikaation aikana tapahtuu suurempi todennäköisyys [40] . Suuremmalla genomilla sen replikaation aikana tapahtuneet virheet tekisivät viruksesta elinkelpoisen tai kilpailukyvyttömän. Tämän rajoituksen voittamiseksi RNA-viruksilla on usein segmentoitu genomi, mikä vähentää mahdollisuutta, että virhe jossakin segmentissä on kohtalokas koko genomille. Sitä vastoin DNA:ta sisältävillä viruksilla on yleensä suuremmat genomit, koska niiden replikaatioentsyymit ovat tarkemmat [89] . Yksijuosteista DNA:ta sisältävät virukset ovat kuitenkin poikkeus tästä säännöstä – mutaatioiden kertymisnopeus niiden genomissa on lähellä yksijuosteisia RNA:ita sisältävien virusten nopeutta [90] .

Geneettisiä muutoksia tapahtuu viruksissa eri mekanismeilla. Näitä ovat yksittäisten emästen satunnaiset substituutiot RNA:ssa tai DNA:ssa. Useimmissa tapauksissa nämä pistemutaatiot ovat "hiljaisia" - ne eivät muuta mutanttigeenien koodaamien proteiinien rakennetta, mutta joskus tällaisten muutosten seurauksena virus voi saada evoluutioetuja, kuten vastustuskykyä viruslääkkeille [91] . Antigeenin ajautuminen tapahtuu, kun viruksen genomissa tapahtuu suuria muutoksia. Tämä voi olla seurausta rekombinaatiosta tai uudelleenlajittelusta . Kun näin tapahtuu influenssaviruksen kanssa, seurauksena voi olla pandemia [92] . RNA-virukset esiintyvät usein kvasilajeina tai saman lajin virusten seoksena, mutta genomissa on hieman erilaiset nukleotidisekvenssit. Tällaiset kvasilajit ovat luonnonvalinnan pääkohde [93] .

Segmentoitu genomi tarjoaa evoluutioetuja: eri viruskannat , joilla on segmentoitu genomi, voivat vaihtaa geenejä ja tuottaa jälkeläisiä, joilla on ainutlaatuisia ominaisuuksia. Tätä ilmiötä kutsutaan uudelleenlajitteluksi [94] .

Geneettinen rekombinaatio on prosessi, jossa murskataan nukleiinihappomolekyyli ja sitten "silloitetaan" se muiden nukleiinihappomolekyylien kanssa. Rekombinaatio voi tapahtua kahden viruksen genomin välillä, kun ne infektoivat solun samanaikaisesti. Virusten evoluutiotutkimukset ovat osoittaneet, että rekombinaatio on laajalle levinnyt tutkituissa lajeissa [95] . Rekombinaatio on ominaista sekä RNA:ta että DNA:ta sisältäville viruksille [96] [97] .

Elinkaari

Virukset eivät lisääntynyt solujakautumalla, koska niillä ei ole solurakennetta. Sen sijaan he käyttävät isäntäsolun resursseja tehdäkseen itsestään useita kopioita, ja niiden kokoaminen tapahtuu solun sisällä.

Perinteisesti viruksen elinkaari voidaan jakaa useisiin päällekkäisiin vaiheisiin (yleensä 6 vaihetta [98] ):

  • Kiinnittyminen on spesifisen sidoksen muodostumista viruskapsidin proteiinien ja isäntäsolun pinnalla olevien reseptorien välille. Tämä spesifinen sitoutuminen määrittää viruksen isäntäalueen. Esimerkiksi HIV tartuttaa vain tietyntyyppisiä ihmisen valkosoluja . Tämä johtuu siitä tosiasiasta, että gp120-viruksen vaipan glykoproteiini sitoutuu spesifisesti CD4-molekyyliin, kemokiinireseptoriin , jota yleensä löytyy CD4+ T-lymfosyyttien pinnasta . Tämä mekanismi varmistaa, että virus saastuttaa vain ne solut, jotka pystyvät replikoimaan sen. Reseptoriin sitoutuminen voi aiheuttaa konformaatiomuutoksia vaippaproteiinissa (tai vaipattoman viruksen tapauksessa kapsidiproteiinissa), mikä puolestaan ​​toimii signaalina viruksen ja solukalvon fuusiolle ja viruksen tunkeutumiseen solu.
  • Solujen tunkeutuminen. Seuraavassa vaiheessa viruksen on toimitettava geneettinen materiaalinsa solun sisään. Jotkut virukset siirtävät soluun myös omia proteiinejaan, jotka ovat välttämättömiä sen toteuttamiseksi (tämä pätee erityisesti viruksiin, jotka sisältävät negatiivista RNA:ta). Eri virukset käyttävät erilaisia ​​strategioita päästäkseen soluun: esimerkiksi pikornavirukset injektoivat RNA:taan plasmakalvon läpi, kun taas ortomyksovirusvirionit sieppaavat solun endosytoosin aikana ja pääsevät lysosomien happamaan ympäristöön , jossa viruspartikkeli deproteioituu, minkä jälkeen RNA yhdessä virusproteiinien kanssa voittaa lysosomaalisen kalvon ja pääsee sytoplasmaan . Virukset erottuvat myös siitä, missä ne replikoituvat: jotkut virukset (esimerkiksi samat pikornavirukset) lisääntyvät solun sytoplasmassa ja jotkut (esimerkiksi ortomyksovirukset ) sen tumassa . Sieni- ja kasvisolujen virusinfektioprosessi eroaa eläinsolujen infektiosta. Kasveilla on vahva selluloosasta valmistettu soluseinä , kun taas sienillä on kitiiniä , joten useimmat virukset pääsevät niihin vasta soluseinän vaurioituttua [99] . Kuitenkin lähes kaikki kasvivirukset (mukaan lukien tupakan mosaiikkivirus) voivat siirtyä solusta soluun yksijuosteisten nukleoproteiinikompleksien muodossa plasmodesmatan kautta [100] . Bakteereilla, kuten kasveilla, on vahva soluseinä, joka viruksen on murrettava päästäkseen sisälle. Mutta koska bakteerien soluseinä on paljon ohuempi kuin kasvien, jotkut virukset ovat kehittäneet mekanismin genomin ruiskuttamiseksi bakteerisoluun soluseinän paksuuden läpi, jossa kapsidi pysyy ulkopuolella [101] .
  • Vaipan deprivaatio on kapsidin häviämisprosessi. Tämä saavutetaan virus- tai isäntäsoluentsyymien avulla, ja se voi olla seurausta yksinkertaisesta dissosiaatiosta . Lopulta viruksen genominen nukleiinihappo vapautuu.
  • Viruksen replikaatioon liittyy ensisijaisesti genomin replikaatio. Viruksen replikaatio sisältää varhaisten virusgeenien mRNA-synteesin (poikkeuksena virukset, jotka sisältävät positiivista RNA:ta), virusproteiinisynteesin, mahdollisesti monimutkaisen proteiinin kokoamisen ja viruksen genomin replikaation, jonka laukaisee varhaisten tai säätelevien geenien aktivaatio. Tätä voi seurata (monimutkaisissa viruksissa, joilla on suuret genomit) yksi tai useampi lisä-mRNA-synteesikierros: "myöhäinen" geeniekspressio johtaa rakenne- tai virioniproteiinien synteesiin .
  • Tätä seuraa viruspartikkelien kokoonpano , ja myöhemmin tapahtuu joitain proteiinimodifikaatioita. Viruksissa, kuten HIV:ssä, tämä modifikaatio (jota joskus kutsutaan kypsymiseksi) tapahtuu viruksen vapautumisen jälkeen isäntäsolusta [102] .
  • Poistu solusta. Virukset voivat poistua solusta hajoamisen jälkeen , prosessissa, jossa solu kuolee kalvon ja soluseinän repeämisen vuoksi, jos sellainen on. Tämä ominaisuus löytyy monista bakteeri- ja eräistä eläinviruksista. Jotkut virukset käyvät läpi lysogeenisen syklin , jossa virusgenomi siirtyy geneettisen rekombinaation avulla tiettyyn kohtaan isäntäsolun kromosomissa. Viruksen genomia kutsutaan sitten provirukseksi , tai bakteriofagin tapauksessa profaagiksi [103] . Kun solu jakautuu, myös viruksen genomi kaksinkertaistuu. Solussa virus on suurelta osin hiljaa; kuitenkin jossain vaiheessa provirus tai profaagi voi aiheuttaa viruksen aktivaation, mikä voi aiheuttaa isäntäsolun hajoamista [104] .

Aktiivisesti replikoituva virus ei aina tapa isäntäsolua. Vaipalliset virukset, mukaan lukien HIV, eroavat tavallisesti solusta silmuamalla . Tämän prosessin aikana virus hankkii vaippansa, joka on isäntäsolukalvon tai muun sisäisen kalvon modifioitu fragmentti [105] . Siten solu voi jatkaa elämäänsä ja tuottaa virusta.

Eri ryhmien elinkaaren piirteet

Viruspartikkelien sisällä oleva geneettinen materiaali ja sen replikaatiotapa eroavat merkittävästi eri virusten välillä.

  • DNA:ta sisältävät virukset . Useimmissa DNA:ta sisältävissä viruksissa genomin replikaatio tapahtuu solun tumassa. Jos solun pinnalla on sopiva reseptori, nämä virukset pääsevät soluun joko suoraan fuusioimalla solukalvon kanssa (esim . herpesvirukset ) tai yleisemmin reseptorista riippuvaisen endosytoosin kautta. Useimmat DNA-virukset ovat täysin riippuvaisia ​​isäntäsolun synteettisistä koneista DNA :n ja RNA :n tuottamiseksi ja RNA:n myöhempään käsittelyyn . Suuret genomit omaavat virukset (kuten poxvirukset ) voivat kuitenkin itse koodata suurimman osan tähän tarvittavista proteiineista. Eukaryoottiviruksen genomin on voitettava tuman vaippa päästäkseen käsiksi DNA:ta ja RNA:ta syntetisoiviin entsyymeihin, kun taas bakteriofagien tapauksessa riittää pelkkä pääsy soluun [106] [107] .
  • RNA-virukset . Tällaisten virusten replikaatio tapahtuu yleensä sytoplasmassa. RNA:ta sisältävät virukset voidaan jakaa 4 ryhmään sen mukaan, miten ne replikoituvat. Replikaatiomekanismi määräytyy sen mukaan, onko viruksen genomi yksijuosteinen vai kaksijuosteinen, toinen tärkeä tekijä yksijuosteisen genomin tapauksessa on sen polariteetti (voiko se toimia suoraan templaattina proteiinisynteesiin ribosomien kautta). Kaikki RNA-virukset käyttävät omaa RNA-replikaasiaan genomiensa kopioimiseen [108] .
  • Käänteiskopiointia käyttävät virukset . Nämä virukset sisältävät yksijuosteista RNA:ta ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) tai kaksijuosteista DNA:ta ( Caulimoviridae ja Hepadnaviridae ). Käänteistranskriptioon kykenevät RNA:ta sisältävät virukset ( retrovirukset , esimerkiksi HIV) käyttävät genomin DNA-kopiota välimolekyylinä replikaation aikana ja DNA:ta sisältävät ( pararetrovirukset , esimerkiksi hepatiitti B-virus ) käyttävät RNA:ta [109] . Molemmissa tapauksissa käytetään käänteistranskriptaasia tai RNA-riippuvaista DNA-polymeraasia. Retrovirukset lisäävät käänteistranskription aikana syntyneen DNA:n isäntägenomiin, tätä viruksen tilaa kutsutaan provirukseksi . Pararetrovirukset eivät tee tätä, vaikka niiden genomin upotetut kopiot voivat aiheuttaa tarttuvia viruksia, erityisesti kasveissa [110] . Käänteiskopioijaa käyttävät virukset ovat herkkiä käänteiskopioijaentsyymiä estäville viruslääkkeille , mukaan lukien tsidovudiini ja lamivudiini .

Toimi soluihin

Viruksen infektoituneeseen soluun kohdistamien rakenteellisten ja biokemiallisten vaikutusten kirjo on hyvin laaja [111] . Niitä kutsutaan sytopaattisiksi vaikutuksiksi [112] . Useimmat virusinfektiot johtavat isäntäsolujen kuolemaan. Kuolinsyyt voivat olla solujen hajoaminen, muutokset solukalvossa ja apoptoosi [113] . Usein solukuoleman syy on sen normaalin toiminnan tukahduttaminen virusproteiinien toimesta, joista kaikki eivät ole osa viruspartikkelia [114] .

Jotkut virukset eivät aiheuta näkyviä muutoksia sairastuneessa solussa. Soluilla, joissa virus on piilevä ja inaktiivinen, on vähän merkkejä infektiosta ja ne toimivat normaalisti [115] . Tämä on kroonisten infektioiden syy, eikä virus välttämättä ilmene niissä moneen kuukauteen tai vuoteen. Näin on usein esimerkiksi herpesviruksen kohdalla [116] [117] . Jotkut virukset, kuten Epstein-Barr-virus , voivat aiheuttaa solujen nopean lisääntymisen aiheuttamatta pahanlaatuisia kasvaimia [118] , kun taas toiset, kuten papilloomavirukset , voivat aiheuttaa syöpää [119] .

Isäntien valikoima

Virukset ovat epäilemättä maan lukuisimpia biologisia esineitä, ja tässä indikaattorissa ne ylittävät kaikki organismit yhteensä [120] . Ne tartuttavat kaikenlaisia ​​solueliöitä, mukaan lukien eläimet, kasvit, bakteerit ja sienet [6] . Erityyppiset virukset voivat kuitenkin infektoida vain rajoitetun määrän isäntiä , ja monet virukset ovat lajispesifisiä. Jotkut, kuten isorokkovirus , voivat vaikuttaa vain yhteen lajiin - ihmisiin [121] , tällaisissa tapauksissa viruksella sanotaan olevan kapea isäntäalue. Sitä vastoin rabiesvirus voi tartuttaa useita nisäkäslajeja , mikä tarkoittaa, että sillä on laaja isäntävalikoima [122] . Kasvivirukset ovat vaarattomia eläimille, kun taas useimmat eläinvirukset ovat vaarattomia ihmisille [123] . Joidenkin bakteriofagien isäntävalikoima rajoittuu yhteen bakteerikantaan , ja niiden avulla voidaan tunnistaa kannat, jotka aiheuttavat infektiotautiepidemiaa faagityypityksen avulla [124] .

Jakelu

Virukset leviävät monin tavoin: kasvivirukset siirtyvät usein kasvista kasviin kasvinmehua syövät hyönteiset , kuten kirvat ; eläinviruksia voivat levittää verta imevät hyönteiset, tällaisia ​​organismeja kutsutaan vektoreiksi . Influenssavirus leviää ilmassa yskimisen ja aivastamisen kautta . Norovirus ja rotavirus , jotka yleensä aiheuttavat virusperäistä gastroenteriittiä , tarttuvat ulosteen ja suun kautta joutuessaan kosketuksiin saastuneen ruoan tai veden kanssa. HIV on yksi monista viruksista, jotka tarttuvat seksuaalisen kanssakäymisen ja tartunnan saaneen verensiirron kautta. Jokaisella viruksella on erityinen isäntäspesifisyys , jonka määräävät sen solutyypit, jotka se voi infektoida. Isäntäalue voi olla kapea tai, jos virus tartuttaa monia lajeja, laaja [125] .

Luokitus

Elävän luonnon taksonomiassa virukset luokitellaan omaksi taksoniksi, joka Systema Naturae 2000 -luokituksessa yhdessä Bakteeri- , Archaea- ja Eukaryota -domeenien kanssa muodostaa juuritaksonin Biota [126] . 1900- luvulla esitettiin systematiikassa ehdotuksia erillisen taksonin luomiseksi ei-soluisille elämänmuodoille ( Aphanobionta  Novak, 1930 [127] ; supervaltakunta Acytota  Jeffrey, 1971 [128] ; Acellularia [129] ), mutta tällaisia ​​ehdotuksia tehtiin. ei kodifioitu [130] .

Luokituksen päätehtävänä on kuvata virusten monimuotoisuutta ja ryhmitellä ne yhteisten ominaisuuksien perusteella. Vuonna 1962 André Lvov , Robert Horn ja Paul Tournier kehittivät ensimmäisinä perusperiaatteet virusten luokittelulle Linnen hierarkkisen järjestelmän perusteella [131] . Tämän järjestelmän päätaksonit ovat jako , luokka , luokka , suku , suku ja laji . Virukset on jaettu ryhmiin niiden (eikä isäntien) yhteisten ominaisuuksien ja genomin nukleiinihappotyypin mukaan [132] . Baltimoren virusluokitus on olennaisesti lisäys perinteisempään luokitukseen. [133]

Virusten systematiikkaa ja taksonomiaa koodaa ja ylläpitää tällä hetkellä International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), joka ylläpitää myös taksonomista tietokantaa (The Universal Virus Database, ICTVdB).

Viruksen metagenomiikan kehitys on johtanut monien uusien RNA-virusten tunnistamiseen, jotka ovat auttaneet rekonstruoimaan RNA-virusten evoluutiohistoriaa [133] . Ei ole olemassa yhtä geeniä, joka olisi yhteinen kaikille viruksille, mikä yksiselitteisesti todistaa virusten polyfyleettisen alkuperän puolesta. On kuitenkin olemassa joukko noin 20 avaingeeniä, jotka koodaavat proteiineja, jotka osallistuvat viruksen replikaatioon ja virionin muodostukseen. Näiden geenien samankaltaisuuden perusteella vuonna 2018 ehdotettiin kaikkien virusten jakamista korkeimman tason taksoniin - alueisiin [comm. 2] [134] . Vuodesta 2021 lähtien virukset on jaettu kuuteen alueeseen [134] .

ICTV-luokitus

Kansainvälinen virustaksonomiakomitea on kehittänyt nykyaikaisen virusluokituksen ja tunnistanut virusten tärkeimmät ominaisuudet, joilla on enemmän painoarvoa luokittelussa samalla kun perheiden yhtenäisyys säilyy.

Yhtenäinen taksonomia (yleinen järjestelmä virusten luokitteluun) kehitettiin. Seitsemännessä ICTV-raportissa vahvistettiin ensimmäistä kertaa viruslajin käsite virushierarkian alimmaksi taksoniksi [135] [comm. 4] . Kuitenkin vain pieni osa virusten kokonaisdiversiteetistä on toistaiseksi tutkittu, ihmiskehosta otettujen virusnäytteiden analyysi on paljastanut, että noin 20 % viruksen nukleiinihapposekvensseistä ei ole vielä tutkittu, ja näytteitä ympäristöstä, Esimerkiksi merivesi ja valtameren pohja osoittivat, että suurin osa sarjoista on täysin uusia [136] .

Kelvollisia taksonomisia yksiköitä ovat seuraavat tasot [137] , jotka vastaavat tiettyjä jälkiliitteitä taksonien tieteellisissä nimissä [138] :

Valtakunta ( -viria ) ja osavaltakunta ( -vira ) Valtakunta ( -virae ) ja osavaltakunta ( -virites ) Tyyppi ( -viricota ) ja alatyyppi ( -viricotina ) Luokka ( -viricetes ) ja alaluokka ( -viricetidae ) Luokka ( -virales ) ja alalaji ( -virineae )Heimo ( -viridae ) ja alaheimo ( -virinae ) Suku ( -virus ) ja alasuku ( -virus ) Näytä ( -virus )

ICTV-luokitus ei säätele alalajeja , kantoja ja isolaatteja [139] .

Huhtikuussa 2021 on 6 valtakuntaa, 10 valtakuntaa, 17 fylaa, 2 alatyyppiä, 39 luokkaa, 59 lahkkoa, 8 alaryhmää, 189 sukua, 136 alaryhmää, 2224 sukua, 70 alasukua ja 9110 viruksia ja satelliitteja [1 . ] . Yli 3000 muuta virusta ei ole luokiteltu [140] .

Kuten aiemmin todettiin, alueet tunnistettiin noin kahdenkymmenen avaingeenin sekvenssivertailujen perusteella, jotka koodaavat viruksen replikaatioon ja virionin tuotantoon osallistuvia proteiineja. Riboviria - alue sisältää viruksia, jotka koodaavat RNA-riippuvaista RNA-polymeraasia ; se sisältää Baltimore-luokituksen ryhmien III, IV, V, VI ja VII virukset. Riboviria- alue sisältää melkein kaikki virukset, joilla on RNA-genomi, lukuun ottamatta hepatiittideltavirusta ja siihen liittyviä viruksia, jotka on eristetty Ribozyviria- alueella . Ribozyviria-alueen virukset ovat samanlaisia ​​kuin viroideja , ja niissä on ribotsyymi , joka osallistuu viruksen RNA:n kypsymiseen, mutta toisin kuin viroidit, ne koodaavat nukleokapsidiproteiinia. Virukset, joiden genomeja edustaa yksijuosteinen DNA, eristetään Monodnaviria- alueella . Useimmilla tämän alueen jäsenillä on yhteinen allekirjoitusproteiini, endonukleaasi , joka osallistuu pyörivän renkaan replikaatioon . Monodnavirian jäsenillä on myös kapsidiproteiinia, joka sisältää hyytelörullan . Monodnaviria- alueeseen kuuluu myös kaksi virusperhettä, joilla on kaksijuosteiset DNA-genomit, Polyomaviridae ja Papillomaviridae , jotka ovat jälkeläisiä viruksista, joilla on yksijuosteinen DNA-genome, luultavasti Parvoviridae -perheen viruksia . Varidnavirian valtakuntaan kuuluvat kaikki virukset, joiden genomit ovat kaksijuosteisen DNA:n muodossa ja joissa on pääkapsidiproteiini, jossa  on hyytelörulla [141] -kertainen . Duplodnaviria - alueeseen kuuluu myös viruksia, joilla on kaksijuosteiset DNA-genomit, mutta HK97-kertainen on läsnä niiden pääkapsidiproteiineissa [142] . Adnaviria- alueella on eristetty viruksia, joiden virionin genomia edustaa kaksijuosteinen DNA A-muodossa [134] .

Baltimore-luokitus

Nobel-palkittu biologi David Baltimore kehitti hänen mukaansa nimettyjen virusten luokituksen [35] [143] . ICTV-luokitus on nyt yhdistetty Baltimoren luokitukseen modernin virusluokitusjärjestelmän muodostamiseksi [144] [145] .

Virusten luokittelu Baltimoren mukaan perustuu mRNA:n muodostumismekanismiin. Virukset syntetisoivat mRNA:ta omasta genomistaan ​​muodostaakseen proteiineja ja replikoidakseen nukleiinihappoaan, mutta jokaisella virusperheellä on oma mekanisminsa tätä prosessia varten. Virusgenomit voivat olla yksijuosteisia (ss) tai kaksijuosteisia (ds), sisältää DNA:ta tai RNA:ta ja voivat käyttää tai olla käyttämättä käänteiskopioijaa . Lisäksi yksijuosteisilla RNA-viruksilla voi olla positiivinen (+) tai negatiivinen (-) RNA-juoste osana niiden genomia.

Tämä järjestelmä sisältää seitsemän pääryhmää [143] [146] :

  • (I) Virukset, jotka sisältävät kaksijuosteista DNA:ta ja joista puuttuu RNA-vaihe (esim. herpesvirukset , poxvirukset , papovavirukset , mimivirukset ).
  • (II) Virukset, jotka sisältävät yksijuosteisen DNA-molekyylin (esimerkiksi parvovirukset ). Tässä tapauksessa DNA on aina positiivinen polariteetti.
  • (III) Kaksijuosteista RNA:ta sisältävät virukset (esim . rotavirukset ).
  • (IV) Virukset, jotka sisältävät positiivisen polariteetin yksijuosteisen RNA-molekyylin (esim . pikornavirukset , flavivirukset ).
  • (V) Virukset, jotka sisältävät negatiivisen tai kaksoisnapaisen yksijuosteisen RNA-molekyylin (esim . ortomyksovirukset , filovirukset ).
  • (VI) Virukset, jotka sisältävät yksijuosteisen RNA-molekyylin, jolla on positiivinen polariteetti ja joiden elinkaaressaan on DNA-synteesin vaihe RNA-templaatissa, retrovirukset (esim. HIV ).
  • (VII) Virukset, jotka sisältävät osittain kaksijuosteista, osittain yksijuosteista DNA:ta [147] [148] ja joiden elinkaaressaan on DNA-synteesin vaihe RNA-templaatissa, retroidivirukset (esimerkiksi hepatiitti B-virus ) [149] .

Jako tehdään edelleen sellaisten ominaisuuksien perusteella, kuten genomin rakenne (segmenttien läsnäolo, pyöreä tai lineaarinen molekyyli), geneettinen samankaltaisuus muiden virusten kanssa, lipidikalvon läsnäolo, isäntäorganismin taksonominen kuuluvuus, ja muut.

Evoluutio

Kaikissa viruksissa ei ole geeniä, joten virukset ovat kokonaisuudessaan polyfyleettinen ryhmä. Viruksen metagenomiikan kehitys on johtanut monien uusien RNA-virusten tunnistamiseen, jotka ovat auttaneet luomaan uudelleen virusten evoluutiohistorian [133] . On kuitenkin olemassa joukko noin 20 avaingeeniä, jotka koodaavat proteiineja, jotka osallistuvat viruksen replikaatioon ja virionin muodostukseen. Näiden geenien samankaltaisuuden perusteella vuonna 2018 ehdotettiin kaikkien virusten jakamista korkeimman tason taksoniin - maailmoihin. Riboviria- alueen jäsenet, joiden uskotaan olevan monofyleettisiä , ovat saattaneet polveutua muinaisesta yksinkertaisesta geneettisestä elementistä, jolla oli RNA:sta riippuvainen RNA-polymeraasi. Virukset, joiden genomeja edustaa kaksijuosteinen RNA, ovat todennäköisesti peräisin vähintään kahdesti eri virusryhmistä, joissa on positiivinen yksijuosteinen RNA. Ryhmät IV (genomi - positiivisen polariteetin yksijuosteinen RNA) ja V (genomi - yksijuosteinen RNA, jolla on negatiivinen polariteetti) Baltimoren luokituksessa ovat monofyleettisiä ja ryhmä III, johon kuuluvat virukset, joiden genomit ovat kaksijuosteisen RNA:n muodossa. , on polyfyleettinen. Hepatiittideltavirus ja muut Ribozyviria-alueen jäsenet kuuluvat kuitenkin muodollisesti ryhmään V, vaikka ne eroavatkin pohjimmiltaan muista RNA:ta sisältävistä viruksista, koska niissä on ribotsyymi, joka osallistuu viruksen RNA:n replikaatioon ja isäntäviruksen ( satelliittivirukset ) tarpeeseen. , jota ilman niiden lisääntyminen on mahdotonta. Jos Ribozyviria sisältyy ryhmään V, sitä on myös pidettävä polyfyleettisenä [134] .

Virukset, joiden genomeja edustaa yksijuosteinen DNA, muodostavat ryhmän II Baltimoren luokituksessa ja Monodnaviria- alueella . Huolimatta siitä, että niissä kaikissa on endonukleaasi, joka osallistuu pyörivän renkaan replikaatioon, tämä virusryhmä on polyfyleettinen ja syntyi useita kertoja evoluution aikana yhdistelmänä tämän endonukleaasin geenin yhdessä geneettisessä elementissä, joka on lainattu plasmideista ja eri virusten kapsidiproteiinigeeni Ryhmä IV rekombinaation aikana. Myöskään virusten, joiden genomi on kaksijuosteisen DNA:n muodossa, evoluutiopolku ei ole yksinkertainen. Ne on jaettu kolmeen toisiinsa liittymättömään alueeseen: Duplodnaviria , Varidnaviria ja Adnaviria . Virukset, joilla on kaksijuosteinen DNA-genomi, ovat kehittyneet vähintään neljä kertaa itsenäisistä esivanhemmista [134] .

Rooli ihmisen sairauksissa

Esimerkkejä tunnetuimmista ihmisen virustaudeista ovat flunssa (sillä voi olla myös bakteeriperäinen etiologia ), influenssa , vesirokko ja herpes simplex . Myös monet vakavat sairaudet, kuten ebola , AIDS , lintuinfluenssa ja vakava akuutti hengitystieoireyhtymä , ovat virusten aiheuttamia. Viruksen suhteellinen kyky aiheuttaa sairauksia kuvataan termillä virulenssi . Joistakin sairauksista tutkitaan viruksia aiheuttajien joukossa, esimerkiksi ihmisen herpesviruksen tyypin 6 ja neurologisten sairauksien, kuten multippeliskleroosin ja kroonisen väsymysoireyhtymän [150] , sekä bornaviruksen , joka on neurologisten sairauksien aiheuttaja , välillä voi olla yhteys hevosilla, voi myös aiheuttaa psykiatrisia sairauksia ihmisillä [151] .

Virukset eroavat toisistaan ​​isäntäorganismin vaikutusmekanismeissa, jotka riippuvat suuresti lajista. Solutasolla tämä mekanismi sisältää solujen hajoamisen , eli sen kuoleman. Monisoluisissa organismeissa , kun suuri määrä soluja kuolee, organismi kokonaisuudessaan alkaa kärsiä. Vaikka virukset häiritsevät normaalia homeostaasia ja johtavat sairauksiin, ne voivat esiintyä kehossa ja ovat suhteellisen vaarattomia. Jotkut virukset (esimerkiksi herpes simplex -virus tyyppi 1 ) voivat asua ihmiskehon sisällä lepotilassa, jota kutsutaan latenssiksi [152] . Se on tyypillistä herpesviruksille , mukaan lukien tarttuvaa mononukleoosia aiheuttavalle Epstein-Barr-virukselle sekä virukselle, joka aiheuttaa vesirokkoa ja vyöruusua . Useimmilla ihmisillä on ollut ainakin yksi näistä herpesvirustyypeistä [153] . Tällaiset piilevät virukset voivat kuitenkin olla hyödyllisiä, koska näiden virusten läsnäolo voi saada aikaan immuunivasteen bakteeripatogeenejä , kuten ruttobacilluksia ( Yersinia pestis ) vastaan ​​[154] .

Jotkut virukset voivat aiheuttaa elinikäisiä tai kroonisia infektioita , joissa virus jatkaa replikoitumista isännän kehossa isännän puolustusmekanismeista huolimatta [155] . Tämä tapahtuu esimerkiksi hepatiitti B- ja C -virusten aiheuttamissa infektioissa . Kroonisesti sairaat ihmiset (kantajat) toimivat siten infektiovarastona [156] . Jos viruksen kantajien osuus väestöstä on korkea, tämä tila luonnehditaan epidemiaksi [157] .

Epidemiologia

Virusepidemiologia on lääketieteen ala, joka tutkii virusinfektioiden leviämistä ja hallintaa ihmisissä. Virusten leviäminen voi tapahtua pystysuunnassa eli äidiltä lapselle tai vaakasuunnassa eli ihmisestä toiseen. Esimerkkejä vertikaalisesta tartunnasta ovat hepatiitti B -virus ja HIV , joissa vauva syntyy jo tartunnan saaneena [158] . Toinen, harvinaisempi esimerkki on varicella-zoster-virus, joka, vaikka aiheuttaakin suhteellisen lieviä infektioita aikuisille, voi olla tappava sikiölle ja vastasyntyneelle [ 159 ] .

Horisontaalinen leviäminen on yleisin mekanismi viruksen leviämiseksi väestössä. Tartunta voi tapahtua: kehon nesteiden siirtymisen kautta yhdynnän aikana, esimerkiksi HIV; veren läpi, kun siirrät infektoitunutta verta tai käytät likaista ruiskua, esimerkiksi hepatiitti C -viruksella; syljen siirtyminen huulten kautta, esimerkiksi Epstein-Barr-viruksessa; saastuneen veden tai ruoan, kuten noroviruksen , nieleminen ; hengittämällä ilmaa, jossa virionit sijaitsevat , esimerkiksi influenssavirus; hyönteiset , kuten hyttyset , jotka vahingoittavat isännän ihoa, kuten denguekuume . Virusinfektion leviämisnopeus riippuu useista tekijöistä, mukaan lukien väestötiheys, alttiiden ihmisten määrä (eli ne, jotka eivät ole immuuneja ) [160] , terveydenhuollon laadusta ja säästä [161] .

Epidemiologiaa käytetään pysäyttämään infektion leviäminen väestössä virustaudin puhkeamisen aikana [162] . Valvontatoimenpiteitä ryhdytään viruksen leviämistä koskevan tiedon perusteella. On tärkeää löytää epidemian lähde (tai lähteet) ja tunnistaa virus. Kun virus on tunnistettu, infektio voi olla mahdollista pysäyttää rokotteilla . Jos rokotteita ei ole saatavilla, sanitaatio ja desinfiointi voivat olla tehokkaita . Usein tartunnan saaneet ihmiset eristetään muusta yhteiskunnasta, eli virus asetetaan karanteeniin [163] . Yhdistyneessä kuningaskunnassa teurastettiin tuhansia lehmiä vuoden 2001 suu- ja sorkkatautiepidemian hillitsemiseksi [164] . Useimmilla ihmisten ja eläinten infektioilla on itämisaika , jonka aikana infektion oireita ei esiinny [165] . Virussairauksien itämisaika voi kestää useista päivistä viikkoihin [166] . Usein päällekkäinen sen kanssa, mutta enimmäkseen itämisajan jälkeinen tartuntajakso, jolloin tartunnan saanut henkilö tai eläin on tarttuva ja voi tartuttaa muita ihmisiä tai eläimiä [166] . Tämä ajanjakso tunnetaan myös monista infektioista, ja molempien ajanjaksojen pituuden tunteminen on tärkeää taudinpurkauksen torjunnassa [167] . Kun epidemia johtaa epätavallisen suureen tapausten määrään väestössä tai alueella, sitä kutsutaan epidemiaksi. Jos taudinpurkaukset ovat laajalle levinneitä, ne puhuvat pandemiasta [168] .

Epidemiat ja pandemiat

Amerikan alkuperäisväestöä vähensivät suuresti tartuntataudit, erityisesti isorokko , jonka eurooppalaiset kolonialistit toivat Amerikkaan . Joidenkin arvioiden mukaan Kolumbuksen saapumisen jälkeen Amerikkaan noin 70% koko alkuperäisväestöstä tappoi vieraiden tautien takia . Näiden sairauksien alkuperäisasukkaille aiheuttamat vahingot auttoivat eurooppalaisia ​​syrjäyttämään ja valloittamaan heidät [169] .

Pandemia on maailmanlaajuinen epidemia. Vuoden 1918 espanjalaisinfluenssaepidemia , joka kesti vuoteen 1919 , on luokan 5 influenssaviruspandemia . Sen aiheutti erittäin aggressiivinen ja tappava influenssa A -virus . Terveet aikuiset olivat usein sen uhreja, toisin kuin useimmat flunssaepidemiat, jotka vaikuttivat pääasiassa lapsiin ja nuoriin, vanhuksiin ja muihin vammaisiin ihmisiin [170] . Vanhojen arvioiden mukaan espanjatauti vaati 40-50 miljoonan ihmisen hengen [171] , ja nykyaikaisten arvioiden mukaan tämä luku on lähes 100 miljoonaa eli 5 % maailman tuolloisesta väestöstä [172] .

Useimmat tutkijat uskovat, että HIV syntyi Saharan eteläpuolisessa Afrikassa 1900 - luvulla [173] . AIDS-epidemia on nyt pandemian mittakaavassa. Arviolta 38,6 miljoonaa ihmistä maapallolla on nyt saanut HIV-tartunnan [174] . YK:n yhteinen HIV/AIDS-ohjelma ja Maailman terveysjärjestö arvioivat, että yli 25 miljoonaa ihmistä on kuollut AIDSiin (HIV-infektion viimeinen vaihe) sen jälkeen, kun ensimmäinen tapaus ilmoitettiin 5. kesäkuuta 1981, joten se on yksi tuhoisimmat epidemiat maailmassa.kaikki dokumentoitu historia [175] . Vuonna 2007 HIV-tartuntoja todettiin 2,7 miljoonaa ja HIV:hen liittyviin sairauksiin kuoli 2 miljoonaa [176] .

Useat erittäin tappavat viruspatogeenit kuuluvat filovirusperheeseen ( Filoviridae ). Filovirukset ovat rihmamaisia ​​viruksia, jotka aiheuttavat verenvuotokuumetta , niihin kuuluvat myös Ebola-hemorragisen kuumeen ja Marburg-viruksen aiheuttaja . Marburgin virus sai laajaa lehdistöhuomiota huhtikuussa 2005 Angolassa puhkeamisen vuoksi . Tämä lokakuusta 2004 vuoteen 2005 kestänyt epidemia on jäänyt historiaan kaikkien verenvuotokuumeen pahimpana epidemiana [177] .

Pahanlaatuiset kasvaimet

Virukset voivat aiheuttaa pahanlaatuisia kasvaimia (erityisesti hepatosellulaarista karsinoomaa tai Kaposin sarkoomaa ) ihmisillä ja muilla lajeille, vaikka niitä esiintyy vain pienellä osalla tartunnan saaneista. Kasvainvirukset kuuluvat eri perheisiin; ne sisältävät sekä RNA:ta että DNA:ta sisältäviä viruksia, joten ei ole olemassa yhtä ainoaa tyyppiä " onkovirusta " (vanhentunut termi, jota alun perin käytettiin nopeasti transformoituviin retroviruksiin ). Syövän kehittymisen määräävät monet tekijät, kuten isännän immuniteetti [178] ja isännän mutaatiot [179] . Viruksia, jotka voivat aiheuttaa syöpää ihmisillä, ovat jotkin ihmisen papilloomaviruksen , hepatiitti B- ja C-viruksen, Epstein-Barr-viruksen, Kaposin sarkoomaherpesviruksen ja ihmisen T-lymfotrooppisen viruksen edustajat. Hiljattain löydetty ihmisen syöpävirus on polyoomavirus (Merkel-solupolyomavirus), joka useimmissa tapauksissa aiheuttaa harvinaista ihosyövän muotoa, jota kutsutaan Merkel- solukarsinoomaksi [180] . Hepatiittivirukset voivat aiheuttaa kroonista virusinfektiota, joka johtaa maksasyöpään [181] [182] . Ihmisen T-lymfotrofisen viruksen aiheuttama infektio voi johtaa trooppiseen spastiseen parapereesiin ja kypsään T- soluleukemiaan [183] . Ihmisen papilloomavirukset voivat aiheuttaa kohdunkaulan , ihon, peräaukon ja peniksen syöpää [184] . Herpesviruksista Kaposin sarkoomaherpesvirus aiheuttaa Kaposin sarkooman ja ruumiinontelolymfooman , Epstein-Barr-virus  aiheuttaa Burkittin lymfooman , Hodgkinin taudin , B-lymfoproliferaatiohäiriöitä ja nenänielun karsinooman [185] . Merkel-solupolyoomavirus on läheistä sukua SV40-virukselle ja hiiren polyomaviruksille , joita on käytetty eläinmalleina virussyövän tutkimuksessa yli 50 vuoden ajan [186] .

Isäntäpuolustus

Elimistön ensimmäinen puolustuslinja virusta vastaan ​​on synnynnäinen immuniteetti . Se sisältää soluja ja muita mekanismeja, jotka tarjoavat epäspesifistä suojaa. Tämä tarkoittaa, että synnynnäiset immuunisolut tunnistavat patogeenit ja reagoivat niihin yleisesti, samalla tavalla kaikkien patogeenien suhteen, mutta toisin kuin hankittu immuniteetti , synnynnäinen immuniteetti ei tarjoa pitkäaikaista ja luotettavaa suojaa isännälle [187] .

Tärkeä luontainen tapa suojata eukaryoottiorganismia viruksilta on RNA-interferenssi [188] . Monien virusten replikaatiostrategiaan sisältyy kaksijuosteinen RNA -vaihe . Tällaisten virusten torjumiseksi solussa on yksi- ja kaksijuosteisen RNA:n epäspesifinen hajoamisjärjestelmä. Kun tällainen virus tulee soluun ja vapauttaa genomisen RNA:n sytoplasmaan, Dicer -proteiinikompleksi sitoo ja hajottaa viruksen RNA:n lyhyiksi fragmenteiksi. Aktivoituu RISC - niminen biokemiallinen reitti , joka tuhoaa viruksen RNA:n ja estää virusta replikoitumasta. Rotavirukset onnistuvat välttämään RNA:n häiriötä pitämällä osan kapsidista jopa solun sisällä ja vapauttamalla vasta muodostunutta mRNA:ta sisäkapsidin huokosten kautta . Genominen kaksijuosteinen RNA pysyy sen sisällä [189] [190] .

Kun selkärankaisten adaptiivinen immuunijärjestelmä kohtaa viruksen, se tuottaa spesifisiä vasta -aineita , jotka kiinnittyvät virukseen ja tekevät siitä usein vaarattoman. Tätä kutsutaan humoraaliseksi immuniteetiksi . Tärkeimmät ovat kahden tyyppiset vasta-aineet. Ensimmäinen, nimeltään IgM , neutraloi erittäin tehokkaasti viruksia, mutta immuunijärjestelmän solut tuottavat sitä vain muutaman viikon ajan. Toisen - IgG :n - synteesi  jatkuu loputtomiin. IgM:n esiintyminen isännän veressä osoittaa akuutin infektion olemassaolon, kun taas IgG osoittaa menneen infektion [191] . Immuniteettitesteissä mitataan IgG:n määrä [192] . Vasta-aineet voivat edelleen toimia tehokkaana puolustusmekanismina, vaikka virus onnistuisi pääsemään soluun. Soluproteiini TRIM21 voi kiinnittää vasta-aineita viruspartikkelien pintaan. Tämä aiheuttaa viruspartikkelin myöhemmän tuhoutumisen solun proteasomijärjestelmän entsyymien toimesta [193] .

Selkärankaisten toista puolustusmekanismia viruksia vastaan ​​kutsutaan soluimmuniteetiksi , ja se sisältää immuunisoluja, jotka tunnetaan T-lymfosyyteinä . Kehon solut kantavat pinnoillaan jatkuvasti lyhyitä fragmentteja omista proteiineistaan , ja jos T-lymfosyytit tunnistavat täällä epäilyttäviä virusfragmentteja, tappaja-T -soluiksi kutsutut solut tuhoavat isäntäsolun ja virusspesifisten T-lymfosyyttien muodostuminen alkaa. Solut, kuten makrofagit , ovat erikoistuneet antigeenien esittelyyn [194] . Tärkeä isännän puolustusreaktio on interferonin tuotanto . Interferoni on hormoni , jota keho tuottaa vastauksena viruksen esiintymiseen. Sen rooli immuniteetissa on monimutkainen, ja se lopulta pysäyttää viruksen estämällä uusien virusten muodostumisen sairastuneiden solujen toimesta, tappaen ne ja niiden lähinaapurit [195] .

Kaikki virukset eivät kehitä tällaista suojaavaa immuunivastetta. HIV onnistuu välttämään immuunivasteen muuttamalla jatkuvasti virionin pintaproteiinien aminohapposekvenssiä . Tällaiset resistentit virukset kiertävät immuunijärjestelmää eristäytymällä immuunisoluista, estämällä antigeenin esittelyn sytokiiniresistenssin vuoksi, välttämällä luonnollisia tappajia , pysäyttämällä isäntäsolujen apoptoosin ja myös antigeenisen vaihtelun vuoksi [196] . Muut virukset, joita kutsutaan neurotrooppisiksi viruksiksi , leviävät hermosolujen keskuudessa eli siellä, missä immuunijärjestelmä ei pääse tavoittamaan niitä BBB :n vuoksi .

Ennaltaehkäisy ja hoito

Koska virukset käyttävät lisääntymiseen isäntäsolujensa luonnollisia aineenvaihduntareittejä , niitä on vaikea hävittää ilman isäntäsoluille itselleen myrkyllisiä lääkkeitä . Tehokkaimpia lääketieteellisiä toimenpiteitä virusinfektioita vastaan ​​ovat rokotukset , jotka luovat immuniteetin infektioita vastaan, ja viruslääkkeet , jotka estävät selektiivisesti viruksen replikaatiota.

Rokotteet

Rokotus on halpa ja tehokas tapa ehkäistä virusinfektioita. Rokotteita on käytetty virusinfektioiden ehkäisyyn jo kauan ennen kuin itse virukset löydettiin. Niiden käyttö liittyy vakaviin virusinfektioihin, kuten polioon , tuhkarokkoon , sikotautiin ja vihurirokkoon , liittyviin tartuntoihin ja kuolleisuuteen, joten on parempi olla rokotettu kuin olla sairas [197] . Isorokko hävitettiin rokottamalla [198] . Yli 30 ihmisen virusinfektiota voidaan ehkäistä rokotteilla [199] , ja vielä enemmän rokotteita käytetään virustautien ehkäisyyn eläimillä [200] . Rokotteet voivat sisältää heikennettyjä ja tapettuja viruksia sekä virusproteiineja (antigeenejä) [201] . Elävät rokotteet sisältävät heikennettyjä virusmuotoja, jotka eivät aiheuta tautia, mutta saavat silti aikaan immuunivasteen. Tällaisia ​​viruksia kutsutaan heikennetyiksi . Elävät rokotteet voivat olla vaarallisia ihmisille, joiden immuunipuutos on heikentynyt (eli niille, joiden immuunijärjestelmä on heikentynyt ), koska jopa heikentynyt virus voi aiheuttaa alkuperäisen taudin [202] . Tuottamaan ns. alayksikkörokotteita käytetään biotekniikassa ja geenitekniikassa . Nämä rokotteet käyttävät vain virusten kapsidiproteiineja. Esimerkki tällaisesta rokotteesta on hepatiitti B -virusrokote [203] . Alayksikkörokotteet ovat vaarattomia immuunipuutteisille ihmisille, koska ne eivät voi aiheuttaa sairauksia [204] . Heikennetty 17D keltakuumerokote on ehkä tehokkain ja turvallisin koskaan kehitetty rokote [205] .

Viruslääkkeet

Viruslääkkeet ovat usein nukleosidianalogeja . Ne integroituvat viruksen genomiin replikaation aikana, ja viruksen elinkaari pysähtyy siihen, koska vasta syntetisoitu DNA on inaktiivinen. Tämä johtuu siitä, että analogeissa ei ole hydroksyyliryhmiä , jotka yhdessä fosforiatomien kanssa yhdistyvät ja muodostavat DNA-molekyylin jäykän "selkärangan". Tätä kutsutaan DNA-ketjun lopettamiseksi [206] . Esimerkkejä nukleosidianalogeista ovat asykloviiri , jota käytetään herpes simplex -viruksen aiheuttamia infektioita vastaan, ja lamivudiini (HIV- ja hepatiitti B -virusta vastaan). Asykloviiri on yksi vanhimmista ja yleisimmin määrätyistä viruslääkkeistä [207] . Muut käytössä olevat viruslääkkeet kohdistuvat viruksen elinkaaren eri vaiheisiin. Ihmisen immuunikatovirus tarvitsee proteolyyttisen entsyymin , joka tunnetaan nimellä HIV-1-proteaasi , tullakseen täysin tarttuvaksi . Tämän perusteella on kehitetty suuri joukko lääkkeitä, joita kutsutaan proteaasi - inhibiittoreiksi , jotka inaktivoivat tämän entsyymin .

C-hepatiitti on RNA-viruksen aiheuttama. 80 %:lla tartunnan saaneista infektio on krooninen, ja ilman hoitoa he pysyvät infektoituneena loppuelämänsä ajan. Nyt käytetään kuitenkin tehokasta lääkettä, joka koostuu ribaviriinin nukleosidianalogista yhdistettynä interferoniin [208] . Samanlainen hoito lamivudiinilla on kehitetty kroonisten hepatiitti B -kantajien hoitoon [209] .

Virustaudit eri organismeissa

Virukset saastuttavat koko soluelämän, mutta virusten yleisyydestä huolimatta jokaisella soluorganismilajella on oma sarjansa tartuttavia viruksia, jotka usein vaikuttavat vain kyseiseen lajiin [210] . Jotkut virukset, joita kutsutaan satelliiteiksi , voivat replikoitua vain soluissa, jotka ovat jo infektoituneet toisella viruksella [53] .

Eläinvirukset

Eläimillä virusinfektiot saavat aikaan immuunivasteen , joka useimmiten johtaa taudin aiheuttavan viruksen tuhoutumiseen. Immuunivasteen voivat saada aikaan myös rokotteet , jotka antavat aktiivisen hankitun immuniteetin tiettyä virusinfektiota vastaan. Jotkut virukset, mukaan lukien ihmisen immuunikatovirus ja virushepatiitin aiheuttajat , onnistuvat kuitenkin välttämään immuunivasteen aiheuttaen kroonisen sairauden . Antibiootit eivät tehoa viruksia vastaan, mutta useita viruslääkkeitä on kehitetty (katso edellä).

Virukset ovat tärkeitä taudinaiheuttajia karjassa. Virukset aiheuttavat sairauksia, kuten suu- ja sorkkatautia ja bluetongue-tautia ( englanniksi  bluetongue ) [211] . Eläimet, kuten kissat , koirat ja hevoset , ovat alttiita vakaville virustaudeille, jos niitä ei ole rokotettu. Koiran parvovirus  on pieni DNA-virus, joka on usein tappava pennuille [212] . Useimmat virukset elävät kuitenkin vaarattomasti rinnakkain isäntiensä kanssa ilman mitään taudin merkkejä tai oireita [5] .

Selkärangattomien virukset

Selkärangattomien osuus kaikista tunnetuista eläinlajeista on noin 80 %, joten ei ole yllättävää, että niissä on valtava valikoima erityyppisiä viruksia. Hyönteisiä tartuttavat virukset ovat tutkituimpia , mutta täälläkin niistä saatavilla oleva tieto on hajanaista. Virussairauksia on kuitenkin äskettäin kuvattu muissa selkärangattomissa. Nämä virukset ovat edelleen huonosti ymmärrettyjä, ja joihinkin löytöraportteihin tulee suhtautua varoen, kunnes näiden sairauksien virusluonne on lopullisesti todistettu. Lisäksi on myös tarpeen testata eristettyjen virusten tarttuvuus saman lajin tartuttamattomia isäntiä vastaan, joista nämä virukset löydettiin [213] .

Tällä hetkellä on tunnistettu erillinen virusperhe, joka vaikuttaa pääasiassa niveljalkaisiin, erityisesti vesi- ja kosteissa ympäristöissä eläviin hyönteisiin: iridovirukset ( Iridoviridae , englanniksi.  Selkärangattomat virukset  - "selkärangattomat sateenkaarivirukset"; tämä väri havaitaan näytteissä sairastuneet hyönteiset). Ne ovat ikosaedrisiä hiukkasia, joiden halkaisija on 120–180 nm ja jotka sisältävät sisäisen lipidikalvon ja kaksijuosteisen DNA - genomin , joka sisältää 130–210 kb [ 214] .

Muut hyönteisiä infektoivat virukset: Baculoviridae - heimo , Poxviridae -heimon Entomopoxvirinae -ala , Parvoviridae - heimon Densovirus - suku , jotkut Rhabdoviridae- , Reoviridae- , Picornaviridae -heimojen virukset [215] .

Kuten kaikki selkärangattomat, mehiläinen on herkkä monille virusinfektioille [216] .

Kasvivirukset

Kasviviruksia on monenlaisia . Usein ne aiheuttavat satojen laskua , mikä tuo suuria tappioita maataloudelle, joten tällaisten virusten torjunta on taloudellisesti erittäin tärkeää. [217] Kasvivirukset leviävät usein kasvista kasviin vektoreina tunnettujen organismien välityksellä . Yleensä ne ovat hyönteisiä , mutta ne voivat olla myös sieniä , sukkulamatoja ja yksisoluisia organismeja . Jos kasvien virustorjuntaa pidetään taloudellisesti kannattavana, kuten monivuotisten hedelmäpuiden tapauksessa, pyritään poistamaan vektorit tai vaihtoehtoiset isännät, kuten rikkakasvit [218] . Kasvivirukset eivät voi tartuttaa ihmisiä ja muita eläimiä , koska ne voivat lisääntyä vain elävissä kasvisoluissa [219] .

Kasveilla on monimutkaiset ja tehokkaat puolustusmekanismit viruksia vastaan. Tehokkain mekanismi on ns. resistenssigeenin (R englanninkielisestä  resistanssista  - "resistenssi") läsnäolo. Jokainen R-geeni on vastuussa vastustuskyvystä tietylle virukselle ja aiheuttaa sairastuneen geenin viereisten solujen kuoleman , mikä voidaan nähdä paljaalla silmällä suurena täplänä. Tämä pysäyttää taudin etenemisen estämällä viruksen leviämisen [220] . Toinen tehokas menetelmä on RNA-interferenssi [221] . Kun kasvit joutuvat viruksen hyökkäämään, ne alkavat usein tuottaa luonnollisia antiviraalisia aineita, kuten salisyylihappoa , typpioksidia NO ja reaktiivisia happilajeja [222] .

Kasvivirukset ja niistä luodut viruskaltaiset hiukkaset (VLP:t) ovat löytäneet sovelluksen bioteknologiassa ja nanoteknologiassa . Useimpien kasvivirusten kapsideilla on yksinkertainen ja vakaa rakenne, ja viruspartikkeleita voidaan tuottaa suuria määriä sekä sairastunut kasvi että erilaiset heterologiset järjestelmät. Kasvivirukset voivat muuttua kemiallisesti ja geneettisesti sulkemalla vieraita hiukkasia kuoreen, ja ne kykenevät myös integroitumaan supramolekyylirakenteisiin, mikä mahdollistaa niiden käytön bioteknologiassa [223] .

Kasvien virologisen tilan diagnosoinnin tulosten luotettavuuden lisäämiseksi on käytettävä vähintään kahta menetelmää ja mieluiten erittäin herkkiä - ELISA ja PCR. Virusten havaitsemista lisää, koska hydroksibentsoehappoa (HPBA) käytetään tehokkaana antioksidanttina, kun otetaan huomioon viljelykasvien biologiset ominaisuudet ja ympäristöolosuhteet [224] .

Sienivirukset

Sieniviruksia kutsutaan mykoviruksiksi . Tällä hetkellä viruksia on eristetty 73 lajista 57 suvusta, jotka kuuluvat 5 luokkaan [225] , mutta useimmat sienet ovat oletettavasti vaarattomia. Yleensä nämä virukset ovat pyöreitä partikkeleita, joiden halkaisija on 30-45 nm ja jotka koostuvat monista yhden proteiinin alayksiköistä, jotka on laskostettu kaksijuosteisen RNA -genomin ympärille . Yleensä sienivirukset ovat suhteellisen vaarattomia. Monet virukset voivat vaikuttaa joihinkin sienikantoihin, mutta useimmat mykovirukset ovat läheistä sukua yksittäiselle isännälleen, josta ne siirtyvät jälkeläisilleen. Sienivirusten luokittelua hoitaa nyt ICTV :n sisällä erityisesti luotu komitea [225] . Se tunnistaa tällä hetkellä 3 sienivirusperhettä, ja eniten tutkitut mykovirukset kuuluvat Totiviridae -perheeseen [226]

On osoitettu, että penisilliinisienten antiviraalinen aktiivisuus johtuu kaksijuosteisen RNA - interferonin induktiosta sieniä infektoivista viruksista [225] .

Jos sieneen joutuessaan virus osoittaa virulenssinsa , sienen reaktio tähän voi olla erilainen: patogeenisten lajien virulenssin väheneminen tai lisääntyminen, rihmaston ja hedelmäkappaleiden rappeutuminen , värjäytyminen, itiöinnin tukahduttaminen . Kapsidoimattomat viruksen RNA:t siirtyvät anastomoosien kautta mitokondrioista riippumatta .

Virustaudit voivat aiheuttaa vahinkoa sieniviljelyyrityksille, esimerkiksi aiheuttaa herkkusienen hedelmärunkojen ruskeamista , talvisienissä värjäytymistä , mikä alentaa niiden kaupallista arvoa. Patogeenisten sienten hypovirulenssia aiheuttavia viruksia voidaan käyttää kasvitautien torjuntaan [227] [228] .

Protistivirukset

Protistivirukset sisältävät viruksia , jotka infektoivat yksisoluisia eukaryootteja , jotka eivät kuulu valtakunnan eläimiin , kasveihin tai sieniin . Jotkut tällä hetkellä tunnetuista protistiviruksista [229] ovat:

Viruksen nimi (suku) Systemaattinen asema
(perhe) 		Vaikuttava protisti
dinornavirus Alvernaviridae Heterocapsa circularisquama
Endornavirus Endornaviridae Phytophthora
Labyrnavirus Labyrnaviridae Aurantiochytrium
Marnavirus Marnaviridae Heterosigma akashiwo
Marseillen virus Marseilleviridae Ameeba
Mimivirus Mimiviridae Acanthamoeba polyphaga
Klorovirus Phycodnaviridae Paramecium bursaria
kokkolitovirus Phycodnaviridae Emiliania Huxley
Prasinovirus Phycodnaviridae micromonas pusilla
Prymnesiovirus Phycodnaviridae Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus Phycodnaviridae Heterosigma akashiwo
cryspovirus Partitiviridae Cryptosporidium parvum
hemivirus Pseudoviridae Volvox carteri
Pseudovirus Pseudoviridae Physarum polycephalum
mimoreovirus Reoviridae micromonas pusilla
Giardiavirus Totiviridae Giardia lamblia
Leishmaniavirus Totiviridae Leishmania
Trichomonasvirus Totiviridae Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus Määrittämätön Chaetoceros salsugineum

Rhizosolenia setigera

Dinodnavirus Määrittämätön Heterocapsa circularisquama
rhizidiovirus Määrittämätön Rhizidiomyces

Monet alkueläinvirukset ovat epätavallisen suuria. Esimerkiksi Marseille -viruksen genomin , joka eristettiin ensin amebasta , genomi on 368 kB , ja protisti Acanthamoebaa tartuttava Mamavirus on suurempi kuin jopa Mimivirus (ja sen kapsidin halkaisija on noin 500 nm ) ja jotkut bakteerit . Jättivirusten joukossa on myös virus, joka saastuttaa laajalle levinneen meren protistien Cafeteria roenbergensis ( Cafeteria roenbergensis virus , CroV ) [230] . 

Bakteerivirukset

Bakteriofagit ovat laajalle levinnyt ja monipuolinen virusryhmä, jota esiintyy eniten vesiympäristöissä – yli 10 kertaa enemmän viruksia kuin valtamerten bakteereja [231] , ja niiden määrä on 250 miljoonaa virusta millilitrassa merivettä [232] . Nämä virukset infektoivat kullekin ryhmälle spesifisiä bakteereja sitoutumalla solun pinnalla oleviin solureseptoreihin ja tunkeutumalla sitten siihen. Lyhyessä ajassa (joskus muutamassa minuutissa) bakteeripolymeraasi alkaa kääntää viruksen mRNA : ta proteiineihin . Nämä proteiinit ovat joko osa solun sisällä koottuja virioneja tai apuproteiineja, jotka auttavat uusien virionien kokoamisessa tai aiheuttavat solujen hajoamista . Virusentsyymit tuhoavat solukalvon , ja T4-faagin tapauksessa yli kolmesataa bakteriofagia syntyy vain 20 minuutissa soluun pääsyn jälkeen [233] .

Päämekanismi bakteerisolujen suojaamiseksi bakteriofageilta on entsyymien muodostuminen, jotka tuhoavat vieraan DNA:n . Nämä entsyymit, joita kutsutaan restriktioendonukleaaseiksi , "leikkaavat" soluun injektoidun virus-DNA:n [234] . Bakteerit käyttävät myös CRISPR -nimistä järjestelmää , joka tallentaa tietoa bakteerin aiemmin kohtaamien virusten genomeista , mikä antaa solulle mahdollisuuden estää viruksen replikaation RNA-interferenssin avulla [235] [236] . Tämä järjestelmä tarjoaa bakteerisolulle hankitun immuniteetin .

Bakteriofagit voivat myös suorittaa hyödyllisen toiminnon bakteereille, esimerkiksi kurkkumätäbasilleja infektoiva bakteriofagi koodaa niiden toksiinin geeniä, jota nämä bakteerit tarvitsevat ja ovat niin vaarallisia ihmisille [237] :45 .

Arkeaaliset virukset

Jotkut virukset replikoituvat arkkien sisällä : ne ovat kaksijuosteisia DNA-viruksia , joilla on epätavallinen, joskus ainutlaatuinen muoto [8] [243] . Niitä on tutkittu yksityiskohtaisimmin termofiilisissä arkeoissa, erityisesti Sulfolobales- ja Thermoproteales -lahkoissa [244] . Virusgeeneihin liittyvien arkeisten genomien toistuvista DNA-sekvensseistä johtuva RNA-häiriö [245] [246] voi olla suojakeino näitä viruksia vastaan .

Virusten virukset

Mimiviruksen virustehtaita tutkittaessa havaittiin, että niihin oli koottu pieniä virioneja toisesta viruksesta, jota kutsuttiin Sputnikiksi [247] . Satelliitti ei näytä pystyvän infektoimaan ameebasoluja (jotka toimivat mimiviruksen isäntinä) ja replikoitumaan niissä, mutta voi tehdä sen yhdessä mamiviruksen tai mimiviruksen kanssa, joka luokittelee sen satelliittivirukseksi . Satelliitti oli ensimmäinen tunnettu kaksijuosteinen DNA-satelliittivirus, joka replikoitui eukaryoottisoluissa. Teoksen kirjoittajat ehdottavat kuitenkin, että sitä ei pidetä vain satelliitina, vaan virofagina (viruksen viruksena) analogisesti bakteriofagien (bakteerivirukset) kanssa [248] [249] [250] . Sekä satelliittivirusten että virofagien replikaatio on riippuvainen toisesta viruksesta ja isäntäsolusta. Virofagien replikaatiosyklille on kuitenkin tunnusomaista kolme ainutlaatuista ominaisuutta. 1) Replikaation ydinvaihetta ei ole. 2) Virofagin replikaatio tapahtuu jättimäisten DNA:ta sisältävien isäntävirusten virustehtaissa. 3) Virofagit ovat riippuvaisia ​​isäntävirusten, mutta ei isäntäsolujen, syntetisoimista entsyymeistä. Siten virofageja pidetään jättimäisten DNA:ta sisältävien virusten, kuten mimivirusten ja fykodnavirusten, loisina [251] [252] . Samaan aikaan virofagien kapsidiproteiinien synteesi (sekä kaikkien tunnettujen virusten proteiinien synteesi) riippuu täysin isäntäsolun translaatiolaitteistosta [253] . Vaikka tiukkaa näyttöä ei vielä ole, jotkut todisteet viittaavat siihen, että Sputnik on todellakin virofagi. Esimerkiksi sen genomi sisältää säätelyelementtejä, jotka ovat ominaisia ​​mimivirukselle ja jotka sen transkriptiolaitteisto tunnistaa (myöhäistä mimiviruspromoottoria lähellä olevat sekvenssit, polyadenylaatiosignaalit). Lisäksi Sputnikin läsnäolo heikentää mimiviruksen lisääntymisen tuottavuutta: isäntäsolujen hajoaminen tapahtuu viiveellä ja viallisia mimivirusvirioneja muodostuu [247] . Vuodesta 2016 lähtien viljellyistä soluista eristettiin viisi virofagia. Toiset 18 virofagia on kuvattu metagenomisen analyysitietojen perusteella (kahden genomit on sekvensoitu lähes kokonaan) [254] [255] .

Virusten rooli biosfäärissä

Virukset ovat yleisin orgaanisen aineen olemassaolomuoto planeetalla mitattuna. Niillä on tärkeä rooli joidenkin elävien organismien populaatioiden määrän säätelyssä (esimerkiksi wilding virus vähentää naalien määrää useita kertoja useiden vuosien aikana ).

Joskus virukset muodostavat symbioosin eläinten kanssa [256] [257] . Esimerkiksi joidenkin loisia aiheuttavien ampiaisten myrkky sisältää rakenteita, joita kutsutaan poly-DNA-viruksiksi ( Polydnavirus , PDV), jotka ovat virusperäisiä.

Virusten päärooli biosfäärissä liittyy kuitenkin niiden toimintaan valtamerten ja merien vesissä .

Rooli vesiekosysteemeissä

Virukset ovat yleisin elämänmuoto valtamerissä, ja niiden pitoisuudet ovat jopa 10 miljoonaa virusta millilitrassa merenpintaa [258] . Teelusikallinen merivettä sisältää noin miljoona virusta [259] . Ne ovat välttämättömiä makean veden ja meren ekosysteemien säätelylle [260] . Suurin osa näistä viruksista on bakteriofageja , jotka ovat vaarattomia kasveille ja eläimille . Ne tartuttavat ja tuhoavat vesimikrobiyhteisön bakteereja ja osallistuvat näin tärkeään hiilen kiertoprosessiin meriympäristössä. Virusten bakteerisoluista vapauttamat orgaaniset molekyylit stimuloivat uusien bakteerien ja levien kasvua [261] .

Mikro-organismit muodostavat yli 90 % meren biomassasta . Arvioiden mukaan virukset tappavat noin 20 % tästä biomassasta joka päivä, ja virusten määrä valtamerissä on 15 kertaa suurempi kuin bakteerien ja arkkien määrä . Virukset ovat pääasiallisia tekijöitä, jotka aiheuttavat vesikukinnan nopean lakkaamisen [262] , mikä tappaa meressä muuta elämää [263] sitä aiheuttavien levien kustannuksella. Virusten määrä vähenee etäisyyden rannikosta ja syvyyden kasvaessa, koska isäntäorganismeja on vähemmän [264] .

Merivirusten arvo on erittäin korkea. Säätelemällä fotosynteesiprosessia niillä on vähäinen rooli ilmakehän hiilidioksidin määrän vähentämisessä noin 3 gigatonnia hiiltä vuodessa [ 264] .

Kuten muutkin organismit, merinisäkkäät ovat alttiita virusinfektioille . Vuosina 1988 ja 2002 paramyksovirus Phocine penikkavirus tappoi tuhansia kirjohylkeitä [265] . Monet muut virukset kiertävät merinisäkäspopulaatioissa , mukaan lukien kalikivirukset , herpesvirukset , adenovirukset ja parvovirukset [264] .

Rooli evoluutiossa

Virukset ovat tärkeä luonnollinen keino siirtää geenejä eri lajien välillä , mikä aiheuttaa geneettistä monimuotoisuutta ja ohjaa evoluutiota [38] . Viruksilla uskotaan olleen keskeinen rooli varhaisessa evoluutiossa, jo ennen bakteerien , arkkien ja eukaryoottien eroamista , maan viimeisen universaalin yhteisen elämän esi -isän aikana [266] . Virukset ovat tähän päivään asti yksi suurimmista tutkimattoman geneettisen monimuotoisuuden elävistä varastoista maan päällä [264] .

Viruksilla on geneettisiä yhteyksiä maapallon kasviston ja eläimistön edustajiin. Viimeaikaisten tutkimusten mukaan , yli 32 % ihmisen genomista koostuu viruksen kaltaisista elementeistä, transposoneista ja niiden tähteistä. Virusten avulla voi tapahtua ns. horisontaalista geeninsiirtoa ( ksenologiaa ), eli geneettisen tiedon siirtymistä ei lähivanhemmilta jälkeläisilleen, vaan kahden eri sukulaisuuden (tai jopa eri lajeihin kuuluvan) yksilön välillä. Joten korkeampien kädellisten genomissa on geeni, joka koodaa syncytiiniproteiinia , jonka uskotaan tuoneen retroviruksen .

Sovellus

Biotieteissä ja lääketieteessä

Virukset ovat tärkeitä molekyyli- ja solubiologian tutkimukselle , koska ne ovat yksinkertaisia ​​järjestelmiä, joilla voidaan ohjata ja tutkia solujen toimintaa [267] . Virusten tutkiminen ja käyttö on tarjonnut arvokasta tietoa solubiologian eri näkökohdista [268] . Viruksia on käytetty esimerkiksi geenitutkimuksessa , ja ne ovat auttaneet meitä ymmärtämään molekyyligenetiikan keskeisiä mekanismeja , kuten DNA:n replikaatiota , transkriptiota , RNA:n prosessointia , translaatiota ja proteiininkuljetusta .

Geneetikot käyttävät usein viruksia vektoreina viemään geenejä kiinnostaviin soluihin. Tämä mahdollistaa solun pakottamisen tuottamaan vieraita aineita sekä tutkia uuden geenin genomiin viemisen vaikutusta . Samoin viroterapiassa viruksia käytetään vektoreina eri sairauksien hoidossa, koska ne vaikuttavat selektiivisesti soluihin ja DNA :han . Tämä antaa toivoa, että virukset voivat auttaa torjumaan syöpää ja löytämään tiensä geeniterapiaan . Jo jonkin aikaa itäeurooppalaiset tutkijat ovat turvautuneet faagihoitoon vaihtoehtona antibiooteille , ja kiinnostus tällaisia ​​menetelmiä kohtaan on kasvussa, sillä joidenkin patogeenisten bakteerien on nyt havaittu olevan erittäin resistenttejä antibiooteille [269] .

Infektoituneiden solujen vieraiden proteiinien biosynteesi on joidenkin nykyaikaisten teollisten menetelmien taustalla proteiinien, esimerkiksi antigeenien , saamiseksi . Viime aikoina useita virusvektoreita ja lääkeproteiineja on saatu teollisesti, ja niitä tutkitaan parhaillaan kliinisissä ja prekliinisissä kokeissa [270] .

Materiaalitieteessä ja nanoteknologiassa

Nykyaikaiset nanoteknologian trendit lupaavat tuoda viruksille paljon monipuolisempia sovelluksia. Materiaalitieteilijöiden näkökulmasta viruksia voidaan pitää orgaanisina nanohiukkasina . Niiden pinnalla on erityisiä laitteita isäntäsolun biologisten esteiden voittamiseksi . Virusten muoto ja koko sekä niiden pinnalla olevien funktionaalisten ryhmien lukumäärä ja luonne on määritetty tarkasti. Sellaisenaan viruksia käytetään usein materiaalitieteessä "telineinä" kovalenttisesti sidotuille pinnan modifikaatioille. Yksi virusten merkittävistä ominaisuuksista on, että ne on erityisesti "räätälöity" suunnatun evoluution avulla soluihin, jotka toimivat isäntinä. Biologien kehittämistä tehokkaista menetelmistä on tullut nanomateriaalien suunnittelutekniikoiden perusta , mikä on avannut laajan valikoiman sovelluksia viruksille, jotka ulottuvat paljon biologiaa ja lääketiedettä pidemmälle [271] .

Kokonsa, muotonsa ja hyvin ymmärrettävän kemiallisen rakenteensa vuoksi viruksia on käytetty malleina materiaalien järjestämiseen nanomittakaavassa. Esimerkki tällaisesta viimeaikaisesta työstä on Nawal Research Laboratoryn Washington DC:ssä tekemä tutkimus , jossa käytetään lehmänherneen mosaiikkivirusta ( Cowpea Mosaic Virus (CPMV) ) signaalien vahvistamiseen DNA - mikrosiru - antureissa .  Tässä tapauksessa viruspartikkelit erottivat signaalin siirtoon käytettyjen fluoresoivien väriaineiden hiukkaset, mikä esti signaalin sammuttajina toimivien ei-fluoresoivien dimeerien kerääntymisen [272] . Toinen esimerkki CPMV :n käytöstä on sen käyttö nanomittakaavaisena näytteenä molekyylielektroniikkaan [ 273] .

Keinotekoiset virukset

Monet virukset voidaan saada de novo eli tyhjästä, ja ensimmäinen keinotekoinen virus saatiin vuonna 2002 [37] . Joistakin väärintulkinnoista huolimatta itse virusta ei syntetisoida sellaisenaan, vaan sen genominen DNA ( DNA-virusten tapauksessa ) tai sen genomin DNA:n komplementaarinen kopio ( RNA-virusten tapauksessa ). Monien perheiden viruksissa keinotekoisella DNA:lla tai RNA: lla (jälkimmäinen saadaan synteettisen komplementaarisen DNA:n käänteistranskriptiolla), kun se viedään soluun , on tarttuvia ominaisuuksia. Toisin sanoen ne sisältävät kaiken tarvittavan tiedon uusien virusten muodostumiseen. Tätä tekniikkaa käytetään parhaillaan uudentyyppisten rokotteiden kehittämiseen [274] . Kykyllä ​​luoda keinotekoisia viruksia on kauaskantoisia vaikutuksia, koska virus ei voi kuolla sukupuuttoon niin kauan kuin sen genominen sekvenssi tunnetaan ja sille herkkiä soluja on. Nykyään 2408 eri viruksen (mukaan lukien isorokko ) täydelliset genomisekvenssit ovat julkisesti saatavilla Yhdysvaltain kansallisten terveysinstituuttien ylläpitämässä online-tietokannassa [275] .

Virukset aseena

Virusten kyky aiheuttaa tuhoisia ihmisepidemioita herättää huolta siitä, että viruksia voitaisiin käyttää biologisina aseina . Lisähuolia herätti haitallisen espanjainfluenssaviruksen onnistunut luominen uudelleen laboratoriossa [276] . Toinen esimerkki on isorokkovirus. Kautta historian se on tuhonnut monia maita lopulliseen hävittämiseensä asti. Virallisesti isorokkoviruksen näytteitä säilytetään vain kahdessa paikassa maailmassa - kahdessa laboratoriossa Venäjällä ja Yhdysvalloissa [277] . Pelot siitä, että sitä voitaisiin käyttää aseena, eivät ole täysin perusteettomia [277] ; isorokkorokotteella on joskus vakavia sivuvaikutuksia – viime vuosina ennen viruksen virallista hävittämistä enemmän ihmisiä sairastui vakavasti rokotteeseen kuin virukseen [278] , joten isorokkorokotus ei ole enää yleisesti käytössä [279] . Tästä syystä suurimmalla osalla maapallon nykyajan väestöstä ei käytännössä ole vastustuskykyä isorokkoa vastaan ​​[277] .

Populaarikulttuurissa

Elokuvissa ja muissa teoksissa tartuntatautien, myös virustautien, maailma esitetään harvoin luotettavasti . Lukuun ottamatta tiedemiesten elämäkertoja ja elokuvia menneisyyden suurista epidemioista, useimmissa niistä keskeinen tapahtuma on tuntemattoman taudinaiheuttajan puhkeaminen, jonka ilmaantuminen oli seurausta bioterrorismin teosta , tapahtumasta laboratoriossa tai se tuli avaruudesta [280] .

Kirjallisuudessa

Virusinfektio on pohjana seuraaville teoksille (luettelo on epätäydellinen):

Elokuvataiteessa

Epätavallisen virusinfektion puhkeaminen on seuraavien elokuvien ja TV-sarjojen juonen taustalla [280] :

Animaatiossa

Viime vuosina viruksista on usein tullut sarjakuvien ja animaatiosarjojen "sankareita", joista mainittakoon esimerkiksi " Osmosis Jones " ( USA , 2001), " Ozzy ja Drix " ( USA , 2002-2004) ja " Virus Attacks " ( Italia , 2011).

Katso myös

Muistiinpanot

Kommentit
  1. ↑ Englannin kielellä . Latinan kielessä kysymys tietyn sanan monikkomuodosta on kiistanalainen. Sana lat.  virus kuuluu harvinaiseen deklinaatioon II, neutraaleihin sanoihin, joiden loppu on -us: Nom.Acc.Voc. virus, Gen. viri, Dat.Abl. viro. Samoin lat.  vulgus ja pelagus ; Klassisessa latinassa vain jälkimmäisellä on monikko: pelage , muinaista kreikkalaista alkuperää oleva muoto, jossa η<εα.
  2. ↑ 1 2 Tällä hetkellä vakiintunut venäjänkielinen termi, joka vastaa englantia.  taksonomian alue , ei.
  3. ↑ Eri lähteissä virusten sellaisella ominaisuudella kuin tarttuvuus on erilainen merkitys. Jotkut, kuten Great Soviet Encyclopedia , määrittelevät virukset ei-solueliöiksi organismeiksi, joilla on ominaisuus aiheuttaa tartuntatauteja solueliöissä. Toiset, kuten Big Encyclopedic Dictionary ja Biological Encyclopedic Dictionary , eivät lue tarttuvuutta virusten määrittävänä ominaisuutena.
  4. ↑ Kuten siellä todettiin, "viruslaji on polyteettinen virusluokka, joka yhdessä muodostaa yhden sukupolvien rivin ja miehittää erityisen ekologisen markkinaraon." "Polyteettinen" luokka on taksonominen ryhmä, jonka jäsenet jakavat useita ominaisuuksia, vaikkakaan eivät välttämättä kaikkia samoja ominaisuuksia. Tämän tyyppiset virukset eroavat korkeammista virustaksoneista, jotka ovat "universaalisia" luokkia ja joilla on joukko ominaisuuksia, joita vaaditaan jokaiselle jäsenelleen.
Käytetty kirjallisuus ja lähteet
  1. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (englanniksi) Kansainvälisen virustaksonomian komitean (ICTV) verkkosivuilla . (Käytetty: 14. toukokuuta 2021) .
  2. ↑ 1 2 Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV Muinainen virusmaailma ja solujen evoluutio // Biol. Suoraan. - 2006. - T. 1 . - S. 29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
  3. ↑ Dmitri Gapon. "Filtering viruss" -löytö ajan partaalla  // Tiede ja elämä . - 2015. - Nro 6 . - S. 38-50 .
  4. ↑ 1 2 Dmitri Gapon. "Filtering viruss" -löytö ajan partaalla  // Tiede ja elämä . - 2015. - Nro 7 . - S. 31-41 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007 , s. neljä.
  6. ↑ 1 2 3 Dimmock, 2007 , s. 49.
  7. ↑ 1 2 Kuinka monta virusta maapallolla on? . Haettu 14. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 21. maaliskuuta 2020.
  8. ↑ 1 2 Lawrence CM, Menon S., Eilers BJ, et ai. Arkeaalisten virusten rakenne- ja toimintatutkimukset  (englanniksi)  // J. Biol. Chem. : päiväkirja. - 2009. - Vol. 284 , nro. 19 . - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
  9. ↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics // Nat. Rev. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nro 6 . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
  10. ↑ Casjens S. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ ja Van Regenmortel MHV. - Boston: Academic Press , 2010. - S. 167. - ISBN 0-12-375146-2 .
  11. ↑ Sanan venäläinen käännös - seuraavan painoksen mukaan:
    I. Kh. Dvoretsky . Latina-venäläinen sanakirja. OK. 50 000 sanaa . — Toinen painos, tarkistettu ja laajennettu. - M . : Venäjän kieli, 1976. - S. [1084] (stb. 1). — 1096 s. - 65 000 kappaletta.

    virus , i n 1) lima (sisäkorva PM ); limakalvomehu (pastinanceae PM ); eläinten siemen V , PM ; 2) myrkyllinen vuoto, myrkky (serpentus V ): ferro v. inest O nuoli on myrkytetty; 3) myrkyllisyys, kaustisuus, sappi, kaustisuus (acerbitatis C ; linguae, mentis Sil ); 4) inhottava haju, haju (paludis Col ; animae ursi pestilens v. PM ); 5) terävä maku, terävyys (vini PM ); pistävä, katkeruus ( sc. maris Lcr ; ponti Man ).
  12. ↑ Harper D. virus . Etymologian online-sanakirja (2011). Käyttöpäivä: 23. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 19. tammikuuta 2013.
  13. ↑ Virus // Merriam-Webster.com Sanakirja  : [ eng. ]  : [ arch. 2. marraskuuta 2021 ]. - Merriam-Webster.
  14. ↑ William C. Summers. Virusten keksiminen  (englanniksi)  // Virologian vuosikatsaus. - 2014. - 3. marraskuuta ( osa 1 , painos 1 ). — s. 25–35 . — ISSN 2327-056X . - doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085432 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. huhtikuuta 2020.
  15. ↑ Harper D. virion . Etymologian online-sanakirja (2011). Käyttöpäivä: 24. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 19. tammikuuta 2013.
  16. ↑ Bordenave G. Louis Pasteur (1822-1895) // Mikrobit ja infektio / Institut Pasteur. - 2003. - V. 5 , nro 6 . - S. 553-560 . - doi : 10.1016/S1286-4579(03)00075-3 . — PMID 12758285 .
  17. ↑ Shors, 2008 , s. 76-77.
  18. ↑ 1 2 3 Collier, 1998 , s. 3.
  19. ↑ Gapon D. "Suodattavat virukset". Löytö ajan partaalla  // Tiede ja elämä . - 2015. - Nro 6 . - S. 38-50 .
  20. ↑ Dimmock, 2007 , s. 4-5.
  21. ↑ 1 2 Fenner F. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ ja Van Regenmortal MHV. - 1. - Oxford, Iso-Britannia: Academic Press , 2009. - S. 15. - ISBN 0-12-375146-2 .
  22. ↑ Shors, 2008 , s. 589.
  23. ↑ D'Herelle F. Näkymättömästä mikrobista, joka vastustaa dysenterisiä basilleja: lyhyt muistiinpano Mr. F. D'Herelle, esittäjä Mr. Roux  (englanti)  // Research in Microbiology : Journal. - 2007. - Voi. 158 , no. 7 . - s. 553-554 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.07.005 . — PMID 17855060 .
  24. ↑ Steinhardt E., Israeli C., Lambert RA Tutkimukset vaccinia-viruksen viljelystä  //  J. Inf Dis. : päiväkirja. - 1913. - Voi. 13 , ei. 2 . - s. 294-300 . - doi : 10.1093/infdis/13.2.294 .
  25. ↑ Collier, 1998 , s. neljä.
  26. ↑ Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ . Rokotteen ja muiden virusten viljely kananpoikien alkioiden  korioallantoiskalvossa //  Science : Journal. - 1931. - Voi. 74 , nro. 1919 . - s. 371-372 . - doi : 10.1126/tiede.74.1919.371 . — PMID 17810781 .
  27. ↑ Rosen, F.S. Polioviruksen eristäminen – John Enders ja Nobel-palkinto  //  New England Journal of Medicine : aikakauslehti. - 2004. - Voi. 351 , nro. 15 . - s. 1481-1483 . - doi : 10.1056/NEJMp048202 . — PMID 15470207 .
  28. ↑ Julkaisusta Nobel Lectures, Physics 1981-1990 , (1993) Päätoimittaja Tore Frängsmyr, toimittaja Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore .
    • Vuonna 1887 Bust näki optisessa mikroskoopissa yhden suurimmista viruksista, vaccinia-viruksen, joka oli aiemmin värjäänyt sen. Tuolloin ei tiedetty, että se oli virus. (Buist JB Vaccinia ja Variola: tutkimus heidän elämänhistoriastaan ​​Churchill, Lontoo)
  29. ↑ Stanley WM, Loring HS Kiteisen tupakan mosaiikkiviruksen proteiinin eristäminen sairaista tomaattikasveista  //  Science : Journal. - 1936. - Voi. 83 , no. 2143 . - s. 85 . - doi : 10.1126/tiede.83.2143.85 . — PMID 17756690 .
  30. ↑ Stanley WM, Lauffer MA Tupakan mosaiikkiviruksen hajoaminen urealiuoksissa  //  Science : Journal. - 1939. - Voi. 89 , ei. 2311 . - s. 345-347 . - doi : 10.1126/tiede.89.2311.345 . — PMID 17788438 .
  31. ↑ Creager AN, Morgan GJ Kaksoiskierteen jälkeen: Rosalind Franklinin tutkimus tupakka-mosaiikkiviruksesta  //  Isis: päiväkirja. - 2008. - Voi. 99 , ei. 2 . - s. 239-272 . - doi : 10.1086/588626 . — PMID 18702397 .
  32. ↑ Dimmock, 2007 , s. 12.
  33. ↑ Norrby E. Nobel-palkinnot ja nouseva viruskonsepti // Arch. Virol .. - 2008. - T. 153 , nro 6 . - S. 1109-1123 . - doi : 10.1007/s00705-008-0088-8 . — PMID 18446425 .
  34. ↑ Collier, 1998 , s. 745.
  35. ↑ 1 2 Temin HM, Baltimore D. RNA-ohjattu DNA-synteesi ja RNA-kasvainvirukset  // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . - doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . — PMID 4348509 .
  36. ↑ Barre-Sinoussi, F. et ai. T-lymfotrooppisen retroviruksen eristäminen potilaasta, jolla on riski saada hankinnainen immuunikato-oireyhtymä (AIDS)  (englanniksi)  // Science : Journal. - 1983. - Voi. 220 , no. 4599 . - s. 868-871 . - doi : 10.1126/tiede.6189183 . — PMID 6189183 .
  37. ↑ 1 2 Cello J., Paul AV, Wimmer E. Polioviruksen cDNA:n kemiallinen synteesi: tarttuvan viruksen syntyminen luonnollisen templaatin puuttuessa  //  Science : Journal. - 2002. - Voi. 297 , no. 5583 . - s. 1016-1018 . - doi : 10.1126/tiede.1072266 . — PMID 12114528 .
  38. ↑ 1 2 Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., Dillmann ML, Brüssow H. Faagi lateraalisen geeninsiirron tekijöinä // Curr. Opin. Microbiol.. - 2003. - V. 6 , nro 4 . - S. 417-424 . - doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . — PMID 12941415 .
  39. ↑ Iyer LM, Balaji S., Koonin EV, Aravind L. Nucleo -cytoplasmic large DNA viruses evolutionary genomics  //  Virus Res. : päiväkirja. - 2006. - Voi. 117 , nro. 1 . - s. 156-184 . - doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . — PMID 16494962 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2017.
  40. ↑ 1 2 Sanjuán R., Nebot MR, Chirico N., Mansky LM, Belshaw R. Viralmutation rates  // Journal of Virology. - 2010. - lokakuu ( osa 84 , nro 19 ). - S. 9733-9748 . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
  41. ↑ Shors, 2008 , s. 14-16.
  42. ↑ Collier, 1998 , s. 11-21.
  43. ↑ Dimmock, 2007 , s. 16.
  44. ↑ Collier, 1998 , s. yksitoista.
  45. ↑ 1 2 3 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (toim.). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 24. - ISBN 0-12-375146-2 .
  46. ↑ Shors, 2008 , s. 574.
  47. ↑ McClintock, B. Muuttuvien lokusten alkuperä ja käyttäytyminen maississa  // Proc Natl Acad Sci US A .. - 1950. - V. 36 , No. 6 . - S. 344-355 . - doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . — PMID 15430309 .
  48. ↑ Collier, 1998 , s. 11-12.
  49. ↑ Dimmock, 2007 , s. 55.
  50. ↑ Shors, 2008 , s. 551-553.
  51. ↑ Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M., Kalantidis K. Viroids // Cell. Microbiol.. - 2008. - V. 10 , No. 11 . - S. 2168 . - doi : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . — PMID 18764915 .
  52. ↑ Shors, 2008 , s. 492-493.
  53. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofagi jättimäisen mimiviruksen ainutlaatuisena loisena  // Nature  :  Journal. - 2008. - Voi. 455 , no. 7209 . - s. 100-104 . - doi : 10.1038/luonto07218 . — PMID 18690211 .
  54. ↑ Collier, 1998 , s. 777.
  55. ↑ Dimmock, 2007 , s. 55-57.
  56. ↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (toim.). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 28. - ISBN 0-12-375146-2 .
  57. ↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (toim.). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 26. - ISBN 0-12-375146-2 .
  58. ↑ Dimmock, 2007 , s. 15-16.
  59. ↑ Liberski PP Prionitaudit : arvoitus kietoutunut mysteeriin mysteerin sisällä  (englanniksi)  // Folia Neuropathol : päiväkirja. - 2008. - Voi. 46 , nro. 2 . - s. 93-116 . — PMID 18587704 .
  60. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetiikka valinnan perusteiden kanssa. - Pietari. : N-L Publishing House, 2010. - S. 298. - 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  61. ↑ Belay ED ja Schonberger LB Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology  . - Boston: Academic Press , 2009. - P.  497-504 . — ISBN 0-12-375147-0 .
  62. ↑ Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. Kokoontuiko ensimmäinen virus itsestään replikoituvista prioniproteiineista ja RNA:sta? (englanniksi)  // Med. Hypoteesit: päiväkirja. - 2007. - Voi. 69 , ei. 4 . - s. 724-730 . - doi : 10.1016/j.mehy.2007.03.031 . — PMID 17512677 .
  63. ↑ Holmes EC Viral evolution in the genomic age  // PLoS Biol .. - 2007. - V. 5 , No. 10 . - S. e278 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . — PMID 17914905 .
  64. ↑ Wimmer E., Mueller S., Tumpey TM, Taubenberger JK Synteettiset virukset: uusi mahdollisuus ymmärtää ja ehkäistä virustauti  // Nature Biotechnology  : Journal  . - Nature Publishing Group , 2009. - Vol. 27 , ei. 12 . - s. 1163-1172 . - doi : 10.1038/nbt.1593 . — PMID 20010599 .
  65. ↑ Horn M. Chlamydiae symbionteina eukaryooteissa  // Annual Review of Microbiology. - 2008. - T. 62 . - S. 113-131 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . — PMID 18473699 .
  66. ↑ Ammerman NC, Beier-Sexton M., Azad AF Rickettsia rickettsiin laboratoriohuolto // Current Protocolsmikrobiologiassa. - 2008. - T. Luku 3 . - C. Yksikkö 3A.5 . - doi : 10.1002/9780471729259.mc03a05s11 . — PMID 19016440 .
  67. ↑ Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. Bakteriofagi koodaa oman CRISPR/Cas-adaptiivisen vasteensa välttääkseen isännän synnynnäisen immuniteetin  //  Nature : Journal. - 2013. - Vol. 494 , no. 7438 . - s. 489-491 . - doi : 10.1038/luonto11927 . — PMID 23446421 .
  68. ↑ 12 Collier , 1998 , s. 33-55.
  69. ↑ Stefan Sirucek . Muinainen "jättiläinen virus" herätettiin henkiin Siperian ikiroudalta , National Geographic  (3. maaliskuuta 2014). Arkistoitu alkuperäisestä 25. kesäkuuta 2018. Haettu 3. maaliskuuta 2014.
  70. ↑ Collier, 1998 , s. 33-37.
  71. ↑ Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL Proteiinien negatiivinen värjäys  // Electron Microsc. Rev.. - 1990. - V. 3 , No. 1 . - S. 43-72 . - doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . — PMID 1715774 .
  72. ↑ Collier, 1998 , s. 40.
  73. ↑ Caspar DL, Klug A. Fysikaaliset periaatteet tavallisten virusten rakentamisessa  //  Cold Spring Harb. Symp. määrä. Biol. : päiväkirja. - 1962. - Voi. 27 . - s. 1-24 . — PMID 14019094 .
  74. ↑ Crick FH, Watson JD Pienten virusten rakenne   // Luonto . - 1956. - Voi. 177 , nro. 4506 . - s. 473-475 . - doi : 10.1038/177473a0 . — PMID 13309339 .
  75. ↑ Falvo, M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F. P. Brooks Jr., V. Chi, R. M. Taylor 2. Yksittäisten virusten manipulointi: kitka ja mekaaniset ominaisuudet  (englanniksi)  // Biophysical Journal : Journal. - 1997. - Voi. 72 , no. 3 . - s. 1396-1403 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . — PMID 9138585 .
  76. ↑ Kuznetsov, Yu. G.; AJ Malkin, RW Lucas, M. Plomp, A. McPherson. Virusten kuvantaminen atomivoimamikroskopialla  // J Gen Virol. - 2001. - T. 82 , nro 9 . - S. 2025-2034 . — PMID 11514711 .  (linkki ei saatavilla)
  77. ↑ Collier, 1998 , s. 37.
  78. ↑ Collier, 1998 , s. 40, 42.
  79. ↑ Casens, S. Desk Encyclopedia of General Virology. - Boston: Academic Press , 2009. - s. 167-174. — ISBN 0-12-375146-2 .
  80. ↑ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F., Leiman PG Bakteriofagin T4 DNA-injektiokone   // Curr . Opin. Rakenne. Biol.. - 2004. - Voi. 14 , ei. 2 . - s. 171-180 . - doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . — PMID 15093831 .
  81. ↑ Collier, 1998 , s. 42-43.
  82. ↑ Long GW, Nobel J., Murphy FA, ​​​​Herrmann KL, Lourie B. Kokemus elektronimikroskopiasta isorokon erotusdiagnoosissa  //  Appl Microbiol : Journal. - 1970. - Voi. 20 , ei. 3 . - s. 497-504 . — PMID 4322005 .
  83. ↑ Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Jättimäisen mimiviruksen rakennetutkimukset  // PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , no. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
  84. ↑ Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Mimiviruksen kolmiulotteinen rakenne  // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
  85. ↑ Maailman suurin virus löydettiin valtameren syvyyksistä lähellä Chileä . Käyttöpäivä: 12. lokakuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 1. helmikuuta 2013.
  86. ↑ 1 2 3 Collier, 1998 , s. 96-99.
  87. ↑ Saunders, Venetia A.; Carter, John. Virologia: periaatteet ja sovellukset. - Chichester: John Wiley & Sons , 2007. - S. 72. - ISBN 0-470-02387-2 .
  88. ↑ Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD DNA-virukset: todella suuret (girukset)  // Annual Review of Microbiology. - 2010. - T. 64 . - S. 83-99 . - doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134338 . — PMID 20690825 .
  89. ↑ Painamalla J., Reanney DC Divided genomes and intrinsic noise // J Mol Evol. - 1984. - T. 20 , nro 2 . - S. 135-146 . - doi : 10.1007/BF02257374 . — PMID 6433032 .
  90. ↑ Duffy S., Holmes EC Geminivirusten korkeiden nukleotidisubstituutioiden validointi: fylogeneettiset todisteet Itä-Afrikan maniokkimosaiikkiviruksista  //  Journal of General Virology : päiväkirja. — Mikrobiologian seura, 2009. - Voi. 90 , ei. Pt 6 . - s. 1539-1547 . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . — PMID 19264617 .  (linkki ei saatavilla)
  91. ↑ Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF YMDD-mutaatiomallien erot, precore/core promoottorimutaatiot, seerumin HBV DNA -tasot lamivudiiniresistenteissä hepatiitti B -genotyypeissä B ja   C // : päiväkirja. - 2007. - Voi. 14 , ei. 11 . - s. 767-774 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x . — PMID 17927612 .
  92. ↑ Hampson AW, Mackenzie JS Influenssavirukset  // Med. J. Aust .. - 2006. - T. 185 , No. 10 Suppl . - S. S39-43 . — PMID 17115950 .
  93. ↑ Metzner KJ Lääkeresistenttien HIV-1:n vähemmistökvaasilajien havaitseminen ja merkitys  //  J HIV Ther : Journal. - 2006. - Voi. 11 , ei. 4 . - s. 74-81 . — PMID 17578210 .
  94. ↑ Goudsmit, Jaap. Viraalinen seksi. Oxford Univ Press, 1998. ISBN 978-0-19-512496-5 , ISBN 0-19-512496-0 .
  95. ↑ Worobey M., Holmes EC RNA-virusten rekombinaation evoluutionäkökohdat  //  Journal of General Virology : päiväkirja. — Mikrobiologian seura, 1999. - Voi. 80 (Pt 10) . - P. 2535-2543 . — PMID 10573145 .  (linkki ei saatavilla)
  96. ↑ Lukashev AN Rekombinaation rooli enterovirusten evoluutiossa  (englanniksi)  // Rev. Med. Virol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 15 , ei. 3 . - s. 157-167 . - doi : 10.1002/rmv.457 . — PMID 15578739 .
  97. ↑ Umene K. Geneettisen rekombinaation mekanismi ja sovellus herpesviruksissa  //  Rev. Med. Virol. : päiväkirja. - 1999. - Voi. 9 , ei. 3 . - s. 171-182 . - doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A . — PMID 10479778 .
  98. ↑ Collier, 1998 , s. 75-91.
  99. ↑ Dimmock, 2007 , s. 70.
  100. ↑ Boevink P., Oparka KJ Virus-isäntävuorovaikutus liikeprosessien aikana  // Plant Physiol .. - 2005. - V. 138 , No. 4 . - S. 1815-1821 . - doi : 10.1104/pp.105.066761 . — PMID 16172094 .
  101. ↑ Dimmock, 2007 , s. 71.
  102. ↑ Barman S., Ali A., Hui EK, Adhikary L., Nayak DP Virusproteiinien kuljetus apikaalisiin kalvoihin ja matriisiproteiinin vuorovaikutus glykoproteiinien kanssa influenssavirusten kokoonpanossa  //  Virus Res. : päiväkirja. - 2001. - Voi. 77 , nro. 1 . - s. 61-69 . - doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . — PMID 11451488 .
  103. ↑ Shors, 2008 , s. 60, 597.
  104. ↑ Dimmock, 2007 , luku 15, Viruslatenssin mekanismit , s. 243-259.
  105. ↑ Dimmock, 2007 , s. 185-187.
  106. ↑ Collier, 1998 , s. 78.
  107. ↑ Shors, 2008 , s. 54.
  108. ↑ Collier, 1998 , s. 79.
  109. ↑ Collier, 1998 , s. 88-89.
  110. ↑ Staginnus C., Richert-Pöggeler KR Endogeeniset pararetrovirukset: kaksinaaiset matkustajat kasvigenomissa  //  Trends in Plant Science: Journal. - Cell Press , 2006. - Voi. 11 , ei. 10 . - s. 485-491 . - doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . — PMID 16949329 .
  111. ↑ Collier, 1998 , s. 115-146.
  112. ↑ Collier, 1998 , s. 115.
  113. ↑ Roulston A., Marcellus RC, Branton PE Virukset ja apoptoosi  // Annu. Rev. Microbiol.. - 1999. - T. 53 . - S. 577-628 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . — PMID 10547702 .
  114. ↑ Alwine JC Ihmisen sytomegaloviruksen isäntäsolun stressivasteiden modulaatio   // Curr . alkuun. mikrobiol. Immunol. : päiväkirja. - 2008. - Voi. 325 . - s. 263-279 . - doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . — PMID 18637511 .
  115. ↑ Sinclair J. Ihmisen sytomegalovirus: Latenssi ja uudelleenaktivaatio myeloidilinjassa  //  J. Clin. Virol. : päiväkirja. - 2008. - Voi. 41 , no. 3 . - s. 180-185 . - doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . — PMID 18164651 .
  116. ↑ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G. Ihmisten piilevät herpesvirukset  // Ann. Harjoittelija. Med.. - 1984. - T. 100 , nro 6 . - S. 866-880 . — PMID 6326635 .
  117. ↑ Sissons JG, Bain M., Wills MR Latency and reactivation of Human cytomegalovirus // J. Infect .. - 2002. - V. 44 , No. 2 . - S. 73-77 . - doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . — PMID 12076064 .
  118. ↑ Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. B-solut ja herpesvirukset:   lymfoproliferaation malli / - 2007. - Voi. 7 , ei. 2 . - s. 132-136 . - doi : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . — PMID 18035323 .
  119. ↑ Subramanya D., Grivas PD HPV ja kohdunkaulan syöpä: päivitykset vakiintuneesta suhteesta  (englanniksi)  // Postgrad Med : Journal. - 2008. - Voi. 120 , ei. 4 . - s. 7-13 . - doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . — PMID 19020360 .
  120. ↑ Crawford, Dorothy H. Virukset: Erittäin lyhyt johdanto  . - Oxford University Press , 2011. - s  . 16 . — ISBN 0-19-957485-5 .
  121. ↑ Shors, 2008 , s. 388.
  122. ↑ Shors, 2008 , s. 353.
  123. ↑ Dimmock, 2007 , s. 272.
  124. ↑ Baggesen DL, Sørensen G., Nielsen EM, Wegener HC Salmonella Typhimuriumin faagityypitys – onko se edelleen hyödyllinen työkalu seurantaan ja epidemian tutkimukseen?  (englanniksi)  // Eurosurveillance : päiväkirja. - 2010. - Vol. 15 , ei. 4 . - P. 19471 . — PMID 20122382 .
  125. ↑ Shors, 2008 , s. 49-50.
  126. ↑ Systema Naturae 2000: Yleiskatsaus. . Haettu 17. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 26. elokuuta 2005.
  127. ↑ Taxonomicon: Aphanobionta . Haettu 17. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 14. maaliskuuta 2022.
  128. ↑ Taxonomicon: Acytota . Haettu 17. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 7. maaliskuuta 2016.
  129. ↑ Orgaanisen maailman systematiikka: Acellular (Acellularia) (pääsemätön linkki) . Haettu 17. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 23. helmikuuta 2012. 
  130. ↑ NCBI-taksonomia . Haettu 29. syyskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 6. huhtikuuta 2018.
  131. ↑ Lwoff A., Horne RW, Tournier P. A  virusjärjestelmä (fr.)  // CR Hebd. Sessions Acad. Sci.. - 1962. - Voi. 254 . - P. 4225-4227 . — PMID 14467544 .
  132. ↑ Lwoff A., Horne R., Tournier P. Virusten järjestelmä // Cold Spring Harb. Symp. määrä. Biol .. - 1962. - T. 27 . - S. 51-55 . — PMID 13931895 .
  133. ↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome.  (englanniksi)  // MBio. - 2018. - 27. marraskuuta ( osa 9 , nro 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
  134. ↑ 1 2 3 4 5 Koonin EV , Krupovic M. , Agol VI Baltimoren virusten luokittelu 50 vuotta myöhemmin: miten se seisoo viruksen evoluution valossa?  (Englanti)  // Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut : MMBR. - 2021. - 18. elokuuta ( osa 85 , nro 3 ). - P.e0005321-0005321 . - doi : 10.1128/MMBR.00053-21 . — PMID 34259570 .
  135. ↑ Knipe, 2007 , s. 27.
  136. ↑ Delwart EL Viruksen metagenomiikka  //  Rev. Med. Virol.. - 2007. - Vol. 17 , ei. 2 . - s. 115-131 . - doi : 10.1002/rmv.532 . — PMID 17295196 .
  137. ↑ ICVC&N, 2018 , 3.2.
  138. ↑ ICVC&N, 2018 , 3.23.
  139. ↑ ICVC&N, 2018 , 3.3.
  140. ↑ King AMQ, Lefkowitz E., Adams MJ, Carstens EB Virus Taxonomy: Kansainvälisen virustaksonomian komitean yhdeksäs  raportti . - Elsevier , 2011. - s  . 6 . — ISBN 0-12-384684-6 .
  141. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Luo megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki tärkeimmät taksonomiset arvot DNA-viruksille, jotka koodaavat vertikaalisia hyytelörullatyyppisiä pääkapsidiproteiineja  ( docx). Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (18.10.2019). Haettu 10. kesäkuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 4. tammikuuta 2022.
  142. ↑ doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842
    Voit lisätä lainauksen manuaalisesti tai botin avulla .
  143. ↑ 1 2 Baltimore D. RNA-virusten strategia // Harvey Lect .. - 1974. - T. 70 Series . - S. 57-74 . — PMID 4377923 .
  144. ↑ Mayo MA Kasvivirustaksonomian kehitys kuudennen ICTV-raportin julkaisemisen jälkeen. Kansainvälinen virustaksonomiakomitea  (englanti)  // Arch. Virol. : päiväkirja. - 1999. - Voi. 144 , nro. 8 . - P. 1659-1666 . - doi : 10.1007/s007050050620 . — PMID 10486120 .
  145. ↑ de Villiers EM, Fauquet C., Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H. Papilloomavirusten luokittelu // Virology. - 2004. - T. 324 , nro 1 . - S. 17-27 . - doi : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . — PMID 15183049 .
  146. ↑ Temin HM, Baltimore D. RNA-ohjattu DNA-synteesi ja RNA-kasvainvirukset // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . — PMID 4348509 .
  147. ↑ Lazarowitz SD (2007) "Plant viruses", julkaisussa "Fields' Virology", 5. painos, osa 1, s. 679-683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
  148. ↑ Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) "Hepadnaviruses", julkaisussa "Fields' Virology", 5. painos, osa 2, s. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
  149. ↑ Virusten suuri kuvakirja: Perheryhmät - Baltimore-menetelmä . Haettu 21. toukokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 28. huhtikuuta 2013.
  150. ↑ Komaroff AL Onko ihmisen herpesvirus-6 kroonisen väsymysoireyhtymän laukaisija? (englanniksi)  // J. Clin. Virol. : päiväkirja. - 2006. - Voi. 37 Supple 1 . - P. S39-46 . - doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . — PMID 17276367 .
  151. ↑ Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. Borna-virusinfektion korkea seroprevalenssi skitsofreniapotilailla, perheenjäsenillä ja mielenterveystyöntekijöillä Taiwanissa  (englanniksi)  // Mol Psychiatry: Journal. - 1999. - Voi. 4 , ei. 1 . - s. 33-38 . - doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . — PMID 10089006 .
  152. ↑ Margolis TP, Elfman FL, Leib D., et ai. Herpes simplex -viruksen tyypin 1 spontaani uudelleenaktivoituminen piilevästi infektoiduissa hiiren sensorisissa hermosolmuissa  (englanniksi)  // J. Virol. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 81 , no. 20 . - P. 11069-11074 . - doi : 10.1128/JVI.00243-07 . — PMID 17686862 .
  153. ↑ Whitley RJ, Roizman B. Herpes simplex -virusinfektiot  //  The Lancet . - Elsevier , 2001. - Voi. 357 , nro. 9267 . - s. 1513-1518 . - doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . — PMID 11377626 .
  154. ↑ Barton ES, White DW, Cathelyn JS, et ai. Herpesviruksen latenssi antaa symbioottisen suojan bakteeri-infektiota vastaan  ​​(englanniksi)  // Nature : Journal. - 2007. - Voi. 447 , no. 7142 . - s. 326-329 . - doi : 10.1038/luonto05762 . — PMID 17507983 .
  155. ↑ Bertoletti A., Gehring A. Immuunivaste ja toleranssi kroonisen hepatiitti B -virusinfektion aikana  (englanniksi)  // Hepatol. Res. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 37 Supple 3 . -P.S331 - S338 . - doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . — PMID 17931183 .
  156. ↑ Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. HBV DNA:n merkitys PCR:llä HBV:n serologisiin markkereihin akuuteilla ja kroonisilla potilailla  (englanti)  // Indian Journal of Medical Microbiology : päiväkirja. - 2001. - Voi. 19 , ei. 3 . - s. 141-144 . — PMID 17664817 .
  157. ↑ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ Erittäin endeeminen hepatiitti B -infektio Vietnamin maaseudulla  //  Journal of Gastroenterology and Hepatology : Journal. - 2007. - Voi. 22 , ei. 12 . - s. 2093-2100 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . — PMID 17645465 .
  158. ↑ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF Ihmisen immuunikatoviruksen leviämisen riskin vähentäminen äidistä lapseen: menneet onnistumiset, nykyinen edistys ja haasteet sekä tulevaisuuden suunnat  // American Journal of  Obstetrics : päiväkirja. — Elsevier , 2007. — Voi. 197 , nro. 3 Suppl . -P.S3-9 . _ - doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . — PMID 17825648 .
  159. ↑ Sauerbrei A., Wutzler P. Synnynnäinen vesirokkosyndrooma // Journal of perinatology : Kalifornian perinataaliyhdistyksen virallinen lehti. - 2000. - T. 20 , nro 8, kohta 1 . - S. 548-554 . — PMID 11190597 .
  160. ↑ Garnett GP Laumaimmuniteetin rooli määritettäessä rokotteiden vaikutusta sukupuolitauteja vastaan  ​​//  J. Infect. Dis. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 191 Supple 1 . - P.S97-106 . - doi : 10.1086/425271 . — PMID 15627236 .  (linkki ei saatavilla)
  161. ↑ Platonov AE Sääolosuhteiden vaikutus vektorivälitteisten infektioiden epidemiologiaan (esimerkiksi Länsi-Niilin kuume Venäjällä)  // Vestn. Akad. Med. Tiede SSSR. - 2006. - Nro 2 . - S. 25-29 . — PMID 16544901 .
  162. ↑ Shors, 2008 , s. 198.
  163. ↑ Shors, 2008 , s. 199, 209.
  164. ↑ Shors, 2008 , s. 19.
  165. ↑ Shors, 2008 , s. 126.
  166. ↑ 12 Shors , 2008 , s. 193-194.
  167. ↑ Shors, 2008 , s. 194.
  168. ↑ Shors, 2008 , s. 192-193.
  169. ↑
  170. ↑ Collier, 1998 , s. 409-415.
  171. ↑ Patterson KD, Pyle GF Vuoden 1918 influenssapandemian maantiede ja kuolleisuus  //  Bull Hist Med. : päiväkirja. - 1991. - Voi. 65 , no. 1 . - s. 4-21 . — PMID 2021692 .
  172. ↑ Johnson NP, Mueller J. Tilien päivittäminen: vuosien 1918–1920 "espanjalaisen" influenssapandemian maailmanlaajuinen kuolleisuus  //  Bull Hist Med : Journal. - 2002. - Voi. 76 , nro. 1 . - s. 105-115 . - doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . — PMID 11875246 .
  173. ↑ Gao F., Bailes E., Robertson DL, et ai. HIV-1:n alkuperä simpanssissa Pan troglodytes troglodytes  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 1999. - Voi. 397 , no. 6718 . - s. 436-441 . - doi : 10.1038/17130 . — PMID 9989410 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. helmikuuta 2005.
  174. ↑ Shors, 2008 , s. 447.
  175. ↑ Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. HIV-pandemian kolmas vaihe: HIV/AIDS-stigman sosiaaliset seuraukset & syrjintä & tulevaisuuden tarpeet  //  Indian J. Med. Res. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 122 , nro. 6 . - s. 471-484 . — PMID 16517997 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 27. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016. 
  176. ↑ Maailmanlaajuisen HIV-epidemian tila (PDF)  (linkki ei saatavilla) . UNAIDS (2008). Käyttöpäivä: 15. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 9. maaliskuuta 2013.
  177. ↑ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, et ai. Marburgviruksen genomiikka ja yhteys suureen verenvuotokuumeepidemiaan Angolassa  (englanniksi)  // J. Virol. : päiväkirja. - 2006. - Voi. 80 , ei. 13 . - P. 6497-6516 . - doi : 10.1128/JVI.00069-06 . — PMID 16775337 .
  178. ↑ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. Kliinisen opas ihmisen papilloomaviruksen immunologiaan: tiedossa ja tuntemattomissa  //  The Lancet  : Journal. — Elsevier , 2009. — Voi. 9 , ei. 6 . - s. 347-356 . - doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . — PMID 19467474 .
  179. ↑ Shuda M., Feng H., Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O., Moore PS, Chang Y. T-antigeenimutaatiot ovat ihmisen kasvainspesifinen allekirjoitus Merkel-solupolyomavirukselle  //  Proceedings of the National Academy sciences  : Journal. - United States National Academy of Sciences , 2008. - Voi. 105 , no. 42 . - P. 16272-16277 . - doi : 10.1073/pnas.0806526105 . — PMID 18812503 .
  180. ↑ Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ Merkelin solusyöpä: katsaus // Advances in Anatomic Pathology. - 2009. - T. 16 , nro 3 . - S. 135-144 . - doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . — PMID 19395876 .
  181. ↑ Koike K. C-hepatiittivirus myötävaikuttaa hepatokarsinogeneesiin moduloimalla metabolisia ja solunsisäisiä signalointireittejä  //  J. Gastroenterol. Hepatol. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 22 Supple 1 . -P.S108- S111 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . — PMID 17567457 .
  182. ↑ Hu J., Ludgate L. HIV-HBV- ja HIV-HCV-yhteisinfektio ja maksasyövän kehittyminen  //  Cancer Treat. Res. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 133 . - s. 241-252 . - doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . — PMID 17672044 .
  183. ↑ Bellon M., Nicot C. Telomeraasi: tärkeä toimija HTLV-I:n aiheuttamassa ihmisen T-soluleukemiassa  //  Cancer genomics & proteomics : Journal. - 2007. - Voi. 4 , ei. 1 . - s. 21-25 . — PMID 17726237 .
  184. ↑ Schiffman M., Castle PE, Jeronimo J., Rodriguez AC, Wacholder S. Ihmisen papilloomavirus ja kohdunkaulan syöpä  //  The Lancet . — Elsevier , 2007. — Voi. 370 , no. 9590 . - s. 890-907 . - doi : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . — PMID 17826171 .
  185. ↑ Klein E., Kis LL, Klein G. Epstein-Barr-virusinfektio ihmisissä: vaarattomasta elämää vaarantaviin virus-lymfosyyttivuorovaikutuksiin  (eng.)  // Onkogeeni : päiväkirja. - 2007. - Voi. 26 , nro. 9 . - s. 1297-1305 . - doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . — PMID 17322915 .
  186. ↑ zur Hausen H. Uudet ihmisen polyoomavirukset – hyvin tunnetun virusperheen uudelleen ilmaantuminen mahdollisina ihmisen syöpää aiheuttavina tekijöinä  //  International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer: aikakauslehti. - 2008. - Voi. 123 , nro. 2 . - s. 247-250 . - doi : 10.1002/ijc.23620 . — PMID 18449881 .
  187. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts ja Peter Walters. Solun molekyylibiologia; Neljäs painos  (englanniksi) . — New York ja Lontoo: Garland Science, 2002. - ISBN 0-8153-3218-1 .
  188. ↑ Ding SW, Voinnet O. Pienten RNA  :iden ohjaama antiviraalinen immuniteetti  // Cell . - Cell Press , 2007. - Voi. 130 , ei. 3 . - s. 413-426 . - doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . — PMID 17693253 .
  189. ↑ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. Rotavirusgenomin replikaatio ja transkriptio   // Curr . Pharm. Des. : päiväkirja. - 2004. - Voi. 10 , ei. 30 . - P. 3769-3777 . - doi : 10.2174/1381612043382620 . — PMID 15579070 .
  190. ↑ Jayaram H., Estes MK, Prasad BV Nousevia teemoja rotavirussolujen sisäänpääsyssä, genomin organisoinnissa, transkriptiossa ja replikaatiossa  //  Virus Res. : päiväkirja. - 2004. - Voi. 101 , ei. 1 . - s. 67-81 . - doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . — PMID 15010218 .
  191. ↑ Greer S., Alexander GJ Viruksen serologia ja havaitseminen // Baillieres Clin. Gastroenterol.. - 1995. - V. 9 , nro 4 . - S. 689-721 . - doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . — PMID 8903801 .
  192. ↑ Matter L., Kogelschatz K., Germann D. Vihurirokkoviruksen vasta-aineiden seerumin tasot, jotka osoittavat immuniteetin: vaste sellaisten henkilöiden rokottamiseen, joilla on alhainen tai havaitsematon vasta-ainepitoisuus  (englanniksi)  // J. Infect. Dis. : päiväkirja. - 1997. - Voi. 175 , no. 4 . - s. 749-755 . - doi : 10.1086/513967 . — PMID 9086126 .
  193. ↑ Mallery DL, McEwan WA, Bidgood SR, Towers GJ, Johnson CM, James LC Vasta-aineet välittävät solunsisäistä immuniteettia kolmiosaisen motiivin sisältävän 21:n (TRIM21  ) kautta  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal. - Yhdysvaltain kansallinen tiedeakatemia , 2010. - marraskuu ( osa 107 , nro 46 ). - P. 19985-19990 . - doi : 10.1073/pnas.1014074107 . — PMID 21045130 .
  194. ↑ Cascalho M., Platt JL B-solujen uudet funktiot // Crit. Rev. Immunol.. - 2007. - V. 27 , nro 2 . - S. 141-151 . — PMID 17725500 .
  195. ↑ Le Page C., Génin P., Baines MG, Hiscott J. Interferonin aktivaatio ja synnynnäinen immuniteetti // Rev Immunogenet. - 2000. - T. 2 , nro 3 . - S. 374-386 . — PMID 11256746 .
  196. ↑ Maurice R. Hilleman. Strategiat ja mekanismit isännän ja patogeenien selviytymiseen akuuteissa ja pysyvissä virusinfektioissa  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2004-10-05. — Voi. 101 , iss. tarjonta 2 . - P. 14560-14566 . - doi : 10.1073/pnas.0404758101 .
  197. ↑ Asaria P., MacMahon E. Tuhkarokko Yhdistyneessä kuningaskunnassa: voimmeko hävittää sen vuoteen 2010 mennessä?  (englanniksi)  // BMJ: päiväkirja. - 2006. - Voi. 333 , nro. 7574 . - s. 890-895 . - doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . — PMID 17068034 .
  198. ↑ Lane JM Massarokotus ja valvonta/rajoitus isorokon hävittämisessä   // Curr . alkuun. mikrobiol. Immunol. : päiväkirja. - 2006. - Voi. 304 . - s. 17-29 . - doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . — PMID 16989262 .
  199. ↑ Arvin AM, Greenberg HB Uudet virusrokotteet // Virologia. - 2006. - T. 344 , nro 1 . - S. 240-249 . - doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . — PMID 16364754 .
  200. ↑ Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M. Johtopäätökset — tulevaisuuden suuntaukset eläinlääketieteellisessä rokotustutkimuksessa  ,  Rev. - vinossa. Int. epitsootti. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 26 , nro. 2 . - s. 489-494 . — PMID 17892169 .
  201. ↑ Palese P. Tehdäänkö parempia influenssavirusrokotteita?  // Emerging Infect. Dis .. - 2006. - T. 12 , nro 1 . - S. 61-65 . - doi : 10.3201/eid1201.051043 . — PMID 16494719 .
  202. ↑ Thomssen R. Elävät heikennetyt vs. tapetut virusrokotteet // Monographs in Allergy. - 1975. - T. 9 . - S. 155-176 . — PMID 1090805 .
  203. ↑ McLean AA Hepatiitti A- ja hepatiitti B -rokotteiden kehittäminen  //  Rev. Tartuttaa. Dis. : päiväkirja. - 1986. - Voi. 8 , ei. 4 . - s. 591-598 . — PMID 3018891 .
  204. ↑ Casswall TH, Fischler B. Immuunipuutteisen lapsen rokottaminen // Asiantuntijakatsaus rokotteisiin. - 2005. - T. 4 , nro 5 . - S. 725-738 . - doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . — PMID 16221073 .
  205. ↑ Barnett ED, Wilder-Smith A., Wilson ME Keltakuumerokotteet ja kansainväliset matkustajat // Expert Rev Vaccines. - 2008. - T. 7 , nro 5 . - S. 579-587 . - doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . — PMID 18564013 .
  206. ↑ Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. Viruksen replikaation estäjät: viimeaikainen kehitys ja näkymät   // Appl . mikrobiol. Biotechnol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 66 , nro. 6 . - s. 612-621 . - doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . — PMID 15592828 .
  207. ↑ Mindel A., Sutherland S. Genitaaliherpes - tauti ja sen hoito, mukaan lukien suonensisäinen asykloviiri   // J. Antimicrob . Chemother. : päiväkirja. - 1983. - Voi. 12 Liite B . - s. 51-59 . — PMID 6355051 .
  208. ↑ Witthöft T., Möller B., Wiedmann KH, et ai. Peginterferoni alfa-2a:n ja ribaviriinin turvallisuus, siedettävyys ja teho kroonisessa hepatiitti C:ssä kliinisessä käytännössä: Saksan avoin turvallisuustutkimus  //  J. Viral Hepat. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 14 , ei. 11 . - s. 788-796 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x . — PMID 17927615 .
  209. ↑ Rudin D., Shah SM, Kiss A., Wetz RV, Sottile VM Interferoni ja lamivudiini vs. interferoni hepatiitti B e -antigeenipositiivisen hepatiitti B:n hoitoon: satunnaistettujen kontrolloitujen tutkimusten meta-analyysi  //  Liver Int. : päiväkirja. - 2007. - Voi. 27 , ei. 9 . - s. 1185-1193 . - doi : 10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x . — PMID 17919229 .
  210. ↑ Dimmock, 2007 , s. 3.
  211. ↑ Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. Antiviraalisen hoidon ja ennaltaehkäisyn mahdollisuudet karjan RNA-virusinfektioiden hallintaan  //  Antiviral Res. : päiväkirja. - 2008. - Voi. 78 , no. 1 . - s. 170-178 . doi : 10.1016 / j.antiviral.2007.10.003 . — PMID 18035428 .
  212. ↑ Carmichael L. Annotoitu historiallinen kertomus koiran parvoviruksesta  //  J. Vet. Med. B Infektoi. Dis. Vet. Kansanterveys: lehti. - 2005. - Voi. 52 , no. 7-8 . - s. 303-311 . - doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . — PMID 16316389 .
  213. ↑ Tinsley TW, Harrap KA Viruses of  Invertebrates . Käyttöpäivä: 27. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 7. kesäkuuta 2018.
  214. ↑ Selkärangattomien värikkäitä viruksia (Iridoviridae  ) . Haettu 27. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 13. syyskuuta 2019.
  215. ↑ Selkärangattomien virukset . Haettu 27. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 24. helmikuuta 2020.
  216. ↑ Chen YP, Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans JD, Feldlaufer MF Useita virusinfektioita mehiläisessä ja mehiläisvirusten genomin eroavaisuuksissa  //  Journal of Invertebrate Pathology : Journal. — Voi. 87 , no. 2-3 . - s. 84-93 . - doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . — PMID 15579317 .
  217. ↑ Rybicki EP (2015) "Top Ten -lista taloudellisesti tärkeille kasviviruksille", Virologian arkisto 160:17-20
  218. ↑ Shors, 2008 , s. 584.
  219. ↑ Shors, 2008 , s. 562-587.
  220. ↑ Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ Rakenne — tupakkamosaiikkiviruksen resistenssigeenin N toiminta-analyysi  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - National Academy of Sciences , 2000. - Voi. 97 , no. 26 . - P. 14789-14794 . - doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . — PMID 11121079 .
  221. ↑ Shors, 2008 , s. 573-576.
  222. ↑ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP Kasvien virusresistenssin mekanismit // Nat. Rev. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nro 10 . - S. 789-798 . - doi : 10.1038/nrmicro1239 . — PMID 16132037 .
  223. ↑ Lomonossoff GP -viruspartikkelit ja tällaisten hiukkasten käyttö bio- ja nanoteknologiassa // Kasvivirologian viimeaikainen kehitys. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
  224. ↑ Upadyshev M. T. Puutarhan kasvien toipuminen viruksista  // Kasvinsuojelu ja karanteeni. – 1.1.2012. - Ongelma. 5 . - ISSN 1026-8634 .  (linkki ei saatavilla)
  225. ↑ 1 2 3 Sienivirukset . Haettu 27. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 5. syyskuuta 2019.
  226. ↑ McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia : Sienivirus  . Haettu 27. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 4. maaliskuuta 2016.
  227. ↑ Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Johdatus sienien genetiikkaan . - M . : toim. Keskus "Akatemia", 2005. - S.  57 -58. — 304 s. — ISBN 5-7695-2174-0 .
  228. ↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Kasvitiede: 4 osassa. - M . : toim. Keskus "Akatemia", 2006. - V. 1. Levät ja sienet. - S. 73. - 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  229. ↑ Kansainvälinen mikro-organismivirusyhdistys : Protistivirukset  . Haettu: 28. helmikuuta 2013.  (linkki, jota ei voi käyttää)
  230. ↑ Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. Giant Cafeteria roenbergensis -virus, joka tartuttaa laajalle levinneen meren fagosyyttisen protistin, on  elämän neljännen alueen uusi jäsen .
  231. ↑ Wommack KE, Colwell RR Virioplankton: virukset vesiekosysteemeissä  // Microbiol. Mol. Biol. Rev.. - 2000. - T. 64 , No. 1 . - S. 69-114 . - doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . — PMID 10704475 .
  232. ↑ Bergh O., Børsheim KY, Bratbak G., Heldal M. Vesiympäristössä esiintyvien virusten suuri määrä  //  Nature: Journal. - 1989. - Voi. 340 , no. 6233 . - s. 467-468 . - doi : 10.1038/340467a0 . — PMID 2755508 .
  233. ↑ Shors, 2008 , s. 595-597.
  234. ↑ Bickle TA, Krüger DH DNA-restriktiobiologia  //  Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut. — American Society for Microbiology, 1993. - 1. kesäkuuta ( nide 57 , nro 2 ). - s. 434-450 . — PMID 8336674 .
  235. ↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H. et ai. CRISPR tarjoaa hankitun resistenssin viruksia vastaan ​​prokaryooteissa   // Tiede . - 2007. - Voi. 315 , nro. 5819 . - P. 1709-1712 . - doi : 10.1126/tiede.1138140 . — PMID 17379808 .
  236. ↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M., et ai. Pienet CRISPR-RNA:t ohjaavat antiviraalista puolustusta prokaryooteissa   // Tiede . - 2008. - Voi. 321 , no. 5891 . - s. 960-964 . - doi : 10.1126/tiede.1159689 . — PMID 18703739 .
  237. ↑ V. M. Ždanov . Ihminen ja virukset // Tiede ja ihmiskunta , 1984. - M .: Tieto . - S. 44-55 .
  238. ↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchonghongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interaktions and genomic features  (englanti)  // J. Virol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 79 , ei. 14 . - P. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
  239. ↑ Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Toimittaja) (2007) "Thermophiles: Biology and Technology at High Temperatures", CRC Press, ISBN 978-0849392146 , s. 231-232
  240. ↑ Krupovic M. , Quemin ERJ , Bamford DH , Forterre P. , Prangishvili D. Unification of the Globally Distributed Spindle-Shaped Viruses of the Archaea  // Journal of Virology. - 2013. - 11. joulukuuta ( nide 88 , nro 4 ). - S. 2354-2358 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.02941-13 .
  241. ↑ Rebecca Hochstein , Daniel Bollschweiler , Harald Engelhardt , Lawrence C. Martin , Young Mark. Archaean suuripyrstövirukset: uusi tapa tehdä virusliiketoimintaa  // Journal of Virology. - 2015. - 17. kesäkuuta ( nide 89 , nro 18 ). - S. 9146-9149 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00612-15 .
  242. ↑ Virusten epätasainen jakautuminen ehdottaa yllättävää evoluution voimaa Arkistoitu 8. elokuuta 2017 Wayback Machinessa // Scientific American
  243. ↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett RA Virus of the Archaea: yhdistävä näkemys // Nat. Rev. Microbiol.. - 2006. - V. 4 , nro 11 . - S. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
  244. ↑ Prangishvili D., Garrett RA Poikkeuksellisen monipuoliset crenarchaeal hypertermofiilisten virusten morfotyypit ja genomit   // Biochem . soc. Trans. : päiväkirja. - 2004. - Voi. 32 , ei. Pt 2 . - s. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 .  (linkki ei saatavilla)
  245. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Säännöllisesti sijaitsevien prokaryoottisten toistojen välissä olevat sekvenssit ovat peräisin vieraista geneettisistä elementeistä  //  J. Mol. Evol. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 60 , ei. 2 . - s. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
  246. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Oletettu RNA-häiriöihin perustuva immuunijärjestelmä prokaryooteissa: ennustetun entsymaattisen koneiston laskennallinen analyysi, toiminnalliset analogiat eukaryoottisen RNAi:n kanssa ja hypoteettiset  toimintamekanismit  // Biol. Suora: päiväkirja. - 2006. - Voi. 1 . — s. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
  247. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofagi jättimäisen mimiviruksen ainutlaatuisena loisena   // Luonto . - 2008. - Voi. 455 , iss. 7209 . - s. 100-104 . - doi : 10.1038/luonto07218 . — PMID 18690211 .
  248. ↑ Helen Pearson. "Virophage" ehdottaa, että virukset ovat elossa (2008). Haettu 2. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 10. helmikuuta 2013.
  249. ↑ Aleksanteri Markov. Virukset kärsivät myös virustaudeista (8.9.2008). Haettu 2. helmikuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 10. helmikuuta 2013.
  250. ↑ Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, virofagi, joka infektoi elämän virusalueen // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  251. ↑ Claverie JM, Abergel C. Mimivirus ja sen virofagi // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
  252. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Virofagien monimuotoisuus metagenomisissa tietosarjoissa  // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, nro. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .
  253. ↑ Zhang X. , Sun S. , Xiang Y. , Wong J. , Klose T. , Raoult D. , Rossmann MG Structure of Sputnik, virofagi, 3,5-Å resoluutiolla.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2012. - Vol. 109, nro. 45 . - P. 18431-18436. - doi : 10.1073/pnas.1211702109 . — PMID 23091035 .
  254. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Uusien ympäristön jättiläisten virusten alustava karakterisointi MALDI-TOF-massaspektrometrialla // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
  255. ↑ Bekliz M. , Colson P. , La Scola B.  The Expanding Family of Virophages  // Virukset. - 2016. - Vol. 8, ei. 11. - doi : 10.3390/v8110317 . — PMID 27886075 .
  256. ↑ ScienceNow - "Ancient Virus Gave Wasps The Sting" (linkki ei saatavilla) . Haettu 26. maaliskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 15. huhtikuuta 2011. 
  257. ↑ Elementit – tiedeuutisia: Ratsastajat tukahduttavat uhrien immuunipuolustuksen kesytetyillä viruksilla . Haettu 19. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2016.
  258. ↑ Breitbart M. Meren virukset: totuus tai rohkeus // Annual Review of Marine Science. - 2012. - T. 4 . - S. 425-448 . — PMID 22457982 .
  259. ↑ Shors, 2008 , s. neljä.
  260. ↑ Shors, 2008 , s. 5.
  261. ↑ Shors, 2008 , s. 593.
  262. ↑ Suttle CA -virukset meressä   // Luonto . - 2005. - Voi. 437 , no. 7057 . - s. 356-361 . - doi : 10.1038/luonto04160 . — PMID 16163346 .  (linkki ei saatavilla)
  263. ↑ Kansallinen ympäristöterveyskeskus. Haitallisia leväkukintoja  (englanniksi)  (linkkiä ei ole saatavilla) . Taudintorjunta- ja ennaltaehkäisykeskukset (24.7.2012). Haettu 8. maaliskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 21. maaliskuuta 2013.
  264. ↑ 1 2 3 4 Suttle CA Marine virukset – tärkeimmät toimijat globaalissa ekosysteemissä  //  Nature Reviews. Mikrobiologia: lehti. - 2007. - Voi. 5 , ei. 10 . - s. 801-812 . - doi : 10.1038/nrmicro1750 . — PMID 17853907 .
  265. ↑ Hall, AJ, Jepson, PD, Goodman, SJ & Harkonen, T. "Phocine distemper virus in the North and European Seas - data ja mallit, luonto ja hoito". Biol. säilyttää. 131, 221-229 (2006).
  266. ↑ Forterre P., Philippe H. Viimeinen universaali yhteinen esi-isä (LUCA), yksinkertainen vai monimutkainen?  (englanniksi)  // The Biological Bulletin : Journal. - 1999. - Voi. 196 , nro. 3 . - s. 373-375 . - doi : 10.2307/1542973 . — PMID 11536914 .
  267. ↑ Collier, 1998 , s. kahdeksan.
  268. ↑ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. Virukset: rakenne, toiminta ja käyttötarkoitukset Haettu 16. syyskuuta 2008
  269. ↑ Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., Sakurai S., Ujihara T., Kuroda M., Ikeuchi M., Tani T., Fujieda M., Wakiguchi H., Imai S. Bakteriofagiterapia: elvytetty hoito bakteeriperäisiä tartuntatauteja vastaan  ​​(englanniksi)  // Journal of Infection and Chemotherapy : Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy : Journal. - 2005. - lokakuu ( osa 11 , nro 5 ). - s. 211-219 . - doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . — PMID 16258815 .
  270. ↑ Gleba, YY; Giritch, A. Kasvivirusvektorit proteiinien ilmentymiseen // Kasvivirologian viimeaikaiset edistysaskeleet. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
  271. ↑ Fischlechner M., Donath E. Virukset materiaalien ja laitteiden rakennusaineina  //  Angewandte Chemie International Edition : Journal. - 2007. - Voi. 46 , nro. 18 . - s. 3184-3193 . - doi : 10.1002/anie.200603445 . — PMID 17348058 .
  272. ↑ Soto CM, Blum AS, Vora GJ, et al. Karbosyaniinivärien fluoresoiva signaalin vahvistus käyttämällä muokattuja virusnanohiukkasia  //  J. Am. Chem. soc. : päiväkirja. - 2006. - Voi. 128 , nro. 15 . - P. 5184-5189 . doi : 10.1021 / ja058574x . — PMID 16608355 .
  273. ↑ Blum AS, Soto CM, Wilson CD et al. Suunniteltu virus kolmiulotteisen nanomittakaavan itsekokoonpanon tukikehyksenä  //  Pieni: päiväkirja. - 2005. - Voi. 7 . - s. 702 . - doi : 10.1002/smll.200500021 . — PMID 17193509 .
  274. ↑ Coleman JR, Papamichail D., Skiena S., Futcher B., Wimmer E., Mueller S. Virus attenuation by genomi-scale muutokset kodonipari  biasissa //  Science : Journal. - 2008. - Voi. 320 , no. 5884 . - P. 1784-1787 . - doi : 10.1126/tiede.1155761 . — PMID 18583614 .
  275. ↑ Genomit. NIH-virusgenomitietokanta . ncbi.nlm.nih.gov. Haettu 7. toukokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 14. helmikuuta 2014.
  276. ↑ Shors, 2008 , s. 331.
  277. ↑ 1 2 3 Artenstein AW, Grabenstein JD Biodefense isorokkorokotteet: tarve ja toteutettavuus  //  Expert Review of Vaccines : Journal. - 2008. - Voi. 7 , ei. 8 . - s. 1225-1237 . - doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . — PMID 18844596 .
  278. ↑ Aragón TJ, Ulrich S., Fernyak S., Rutherford GW Vakavien komplikaatioiden ja kuoleman riskit isorokkorokotuksesta: systemaattinen katsaus Yhdysvaltojen kokemuksiin, 1963–1968  //  BMC public health : Journal. - 2003. - Voi. 3 . - s. 26 . - doi : 10.1186/1471-2458-3-26 . — PMID 12911836 .
  279. ↑ Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G., Guze P. Rethinking isorokko  // Clin. Tartuttaa. Dis .. - 2004. - T. 39 , nro 11 . - S. 1668-1673 . - doi : 10.1086/425745 . — PMID 15578369 .
  280. ↑ 1 2 3 4 Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. Tartuntataudit elokuvissa: Virus Hunters and Killer Microbes  (englanniksi)  // Clinical Infectious Diseases : Oxford Journals. - 2003. - Voi. 37 , no. 7 . - s. 939-942 . - doi : 10.1086/377740 .

Kirjallisuus

  • Bukrinskaya A.G. Virology: Proc. korvaus . — M .: Lääketiede , 1986. — 336 s.
  • Zuev V. A. Monikasvoinen virus. — M .: AST , 2020. — 304 s. - (Tiede ja elämä). - 3000 kappaletta.  — ISBN 978-5-17-118736-1 .
  • Mayo MA, Pringle CR Virus taksonomia - 1997  (englanniksi)  // Journal of General Virology. — Mikrobiologian seura, 1998. - Ei. 79 . - s. 649-657 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. syyskuuta 2007.
  • Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. Topley ja Wilsonin mikrobiologia ja mikrobiinfektiot / Mahy, Brian ja Collier, Leslie. Arnold. - yhdeksäs painos. - Virology, 1998. - V. 1. - ISBN 0-340-66316-2 .
  • Dimmock NJ, Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. Johdatus nykyaikaiseen virologiaan. - kuudes painos. - Blackwell Publishing, 2007. - ISBN 1-4051-3645-6 .
  • Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. Fields Virology . — Lippincott Williams & Wilkins., 2007. — ISBN 0-7817-6060-7 .
  • Shors, Teri. Virusten ymmärtäminen. - Jones and Bartlett Publishers, 2008. - ISBN 0-7637-2932-9 .
  • Kansainvälinen virusluokitus- ja nimikkeistökoodi  : lokakuu 2018: [ fin. ] // ICTV. - 2018.  (Saapumispäivä: 17.5.2020) .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Subviruspartikkelit _ _
 Mikrobiologia: Virukset
Rakenne
Viruksen elinkaari
Genetiikka
muu